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OBJETIVOS

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Después de estudiar este capítulo, usted debe ser capaz de:

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  • Explicar la importancia de la gluconeogénesis en la homeostasis de la glucosa.

  • Describir la vía de la gluconeogénesis, la manera en que se desvía el paso por las enzimas irreversibles de la glucólisis, y cómo la glucólisis y la gluconeogénesis están reguladas de manera recíproca.

  • Explicar cómo la concentración plasmática de glucosa se mantiene dentro de límites estrechos en los estados de saciedad y de ayuno.

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IMPORTANCIA BIOMÉDICA

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La gluconeogénesis es el proceso de síntesis de glucosa o de glucógeno a partir de precursores que no son carbohidratos. Los principales sustratos son los aminoácidos glucogénicos (cap. 29), lactato, glicerol y propionato. El hígado y los riñones son los principales tejidos gluconeogénicos; los riñones pueden contribuir con hasta 40% de la síntesis de glucosa total en el estado de ayuno, y con más durante inanición. Las enzimas gluconeogénicas clave se expresan en el intestino delgado, pero no está claro si hay producción significativa de glucosa por el intestino en el estado de ayuno.

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Un aporte de glucosa es necesario, en especial para el sistema nervioso y los eritrocitos. Después de un ayuno durante toda la noche, la glucogenólisis (cap. 19) y la gluconeogénesis hacen contribuciones casi iguales a la glucosa en sangre; a medida que las reservas de glucógeno se agotan, la gluconeogénesis se hace progresivamente más importante.

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La falla en la gluconeogénesis por lo general es mortal. La hipoglucemia causa disfunción cerebral, lo que puede conducir a coma y muerte. La glucosa también tiene importancia en el mantenimiento de la concentración de intermediarios del ciclo del ácido cítrico aun cuando los ácidos grasos son la principal fuente de acetil-CoA en los tejidos. Además, la gluconeogénesis elimina lactato producido por los músculos y los eritrocitos, y glicerol producido por el tejido adiposo. En rumiantes, el propionato es un producto del metabolismo de los carbohidratos en el rumen, y es un sustrato importante para la gluconeogénesis.

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La gluconeogénesis excesiva ocurre en pacientes muy graves en respuesta a lesión e infección, lo que contribuye a la hiperglucemia que se relaciona con mal resultado. La hiperglucemia lleva a cambios de la osmolalidad de los líquidos corporales, flujo sanguíneo alterado, acidosis intracelular, y aumento de la producción de radicales superóxido (cap. 45), lo que da lugar a función alterada del endotelio y del sistema inmunitario, y coagulación sanguínea alterada. La gluconeogénesis excesiva también es un factor contribuidor a la hiperglucemia en la diabetes tipo 2 debido a sensibilidad alterada de la gluconeogénesis a la regulación descendente en respuesta a la insulina.

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LA GLUCONEOGÉNESIS INVOLUCRA GLUCÓLISIS, EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO, MÁS ALGUNAS REACCIONES ESPECIALES

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Las barreras termodinámicas impiden una reversión simple de la glucólisis

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Tres reacciones no equilibradas en la glucólisis ...

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