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ONTOGENIA DEL GENERADOR PULSÁTIL DE G N RH HIPOTALÁMICO

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En la ontogenia del generador pulsátil hipotalámico de GnRH destacan tres aspectos que merecen ser analizados: 1) la migración de las neuronas productoras de GnRH desde la placoda olfatoria de la nariz embrionaria hasta el hipotálamo; 2) la aparición de las neuronas productoras de GnRH en el hipotálamo, y 3) la ontogenia de la pulsatilidad.

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MIGRACIÓN DE LAS NEURONAS PRODUCTORAS DE GNRH DESDE LA PLACODA OLFATORIA HASTA EL HIPOTÁLAMO

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En la mayoría de los vertebrados, la placoda olfatoria aparece como un engrosamiento del ectodermo en las superficies de la cabeza del embrión. El primer día, el epitelio engrosado de la placoda olfatoria se invagina para formar las hendiduras olfatorias y, poco después, se forma en la pared medial de cada hendidura olfatoria el esbozo del órgano vomeronasal. Se ha demostrado que elementos provenientes de la placoda olfatoria embrionaria afectan a la organización final del prosencéfalo. Por estudios de inmunocitoquímica, se localizaron las primeras células positivas para GnRH en la nariz, en células ganglionares del nervio terminal.

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Estudios del desarrollo del sistema GnRH-1 llevan a las siguientes hipótesis: 1) que las células se originan en la placoda nasal, y 2) que migran sobre los axones olfatorio/vomeronasal.

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En el SNC se han descrito un total de 14 formas distintas de GnRH, pero sólo tres, codificadas por genes separados, se han detectado en todas las especies1. Mientras que la GnRH-1 se encuentra sólo en los vertebrados superiores, todos los vertebrados poseen GnRH-2, cuya función aún es desconocida2.

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Linaje de neuronas GnRH-1
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Las células neuroendocrinas productoras de GnRH-1 se originan en la placoda nasal. Varios factores de trascripción están asociados a la inducción y diferenciación de la placoda rostral (OTX-1 y 2, Pax-6, Eya-1 y -2, y six-3). Todos ellos aparecen antes de la expresión de GnRH-1. Los embriones de ratón de ojos pequeños (Sey) con mutación en Pax-6 no poseen neuronas GnRH-1. Las células progenitoras de GnRH-1 están más asociadas al epitelio respiratorio que al olfatorio. Dado que los marcadores del linaje olfatorio están ausentes, los marcadores de la cresta neural del SNC, como la nestina, están expresados en la placoda nasal invaginada y en células que expresan GnRH-1. Se han identificado factores de transcripción en el epitelio olfatorio, tales como Olf-1 y GATA-4. Los mutantes para GATA-4 mueren en estadios embrionarios, día embriónico (E) 9.53, antes de la expresión de GnRH-1. Otro factor de transcripción identificado en las células GnRH-1 es AP-2A, que se expresa en el epitelio respiratorio. Este gen codifica para una proteína básica de unión al ADN, de helix-span-helix, inducible por ácido retinoico, que es importante en el desarrollo embrionario. Sin embargo, una mutación de AP-2a en el ratón no altera el desarrollo del sistema GnRH-1. Además de las células GnRH-1, se han identificado otros tipos neuronales ...

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