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Características generales y componentes

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Clasificación de los componentes

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El citoesqueleto comprende microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

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Los microtúbulos se pueden reconocer fácilmente por su diámetro de 22 a 24 nm y su estructura tubular, pues aparecen como un anillo en los cortes transversales y como dos líneas paralelas, de unos 5 nm de espesor cada una, en los cortes longitudinales. Están en todas las células animales y vegetales.

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El término filamentos designa estructuras no tubulares, que aparecen como puntos al corte transversal y como líneas simples al corte longitudinal. Pronto se vio que había diversos tipos de filamentos, con espesor y composición diferente, incluso dentro de una misma célula. Actualmente, los filamentos celulares se clasifican en dos grandes grupos, de acuerdo con su estructura y función:

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  1. Microfilamentos. De 6 nm de diámetro. Están en todas las células. Constituidos por actina y otras proteínas asociadas. Intervienen en la contracción y movimiento celular. Sólo en las células musculares se acompañan de filamentos más gruesos, de 14 nm de espesor, constituidos por la proteína miosina. En estas células, para distinguir entre ambos tipos de filamentos, se habla de miofilamentos gruesos y miofilamentos finos. En invertebrados los miofilamentos gruesos suelen serlo mucho más que en vertebrados, pero los finos siempre son de 6 nm. En las células no musculares hay miosina pero ésta no forma filamentos gruesos.

  2. Filamentos intermedios. Su diámetro es de 8 a 10 nm. Se encuentran en todos los vertebrados y en algunos invertebrados; no se conocen en plantas. Varían de unos tipos celulares a otros. Hay cinco variedades principales y muchas otras menos extendidas. A ello hay que añadir las láminas nucleares.

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Los tres componentes responden de modo diferente a ciertos agentes. El frío y algunos fármacos como la colchicina despolimerizan los microtúbulos. Las citocalasinas desorganizan los microfilamentos. Los filamentos intermedios se disuelven en urea.

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La existencia de un retículo microtrabecular, observado tras ciertos tratamientos (criocorrosión profunda) o con el microscopio electrónico de alta aceleración (de alto voltaje) (figura 6-1), se considera un artefacto del tratamiento que sufren las células con estas técnicas, por lo que estas microtrabéculas ya no se incluyen entre los componentes del citoesqueleto, pero podrían corresponder a múltiples proteínas que se asocian al citoesqueleto y se comentarán más adelante.

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Figura 6-1.

A: Observación del citoesqueleto con microscopía de alto voltaje. Las estructuras filamentosas (flecha) conectan con los orgánulos (cabezas de flecha). Reproducida de K. R. Porter y J. B. Tucker. Investigación y Ciencia 56:16-28, 1981. B-C: Micrografías obtenidas por criofractura rápida y formación de una réplica profunda. Las células se fijaron, congelaron y fracturaron, y el agua congelada en la superficie se evaporó por exposición a una temperatura elevada en vacío. Se observa una red filamentosa trabecular (flechas abiertas) que conecta con orgánulos (cabezas de flecha). HF: haz de filamentos. RE: retículo endoplasmático. ...

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