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La fase M es, en sí, un proceso continuo, que para su estudio se divide en seis etapas. Las primeras cinco (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) constituyen la mitosis, que originalmente se definió como el periodo en el que los cromosomas se condensan visiblemente. La citocinesis se produce en la sexta etapa, que se superpone con el final de la mitosis. En conjunto, estas etapas constituyen una secuencia dinámica en la que varios ciclos independientes se desarrollan de forma coordinada para producir dos células hijas genéticamente idénticas y en las que participan los cromosomas: el citoesqueleto y los centrosomas.
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Cuando la célula está por ingresar en la fase M, los cromosomas replicados se condensan y se visualizan como estructuras filiformes; un conjunto de complejos proteicos denominados condensinas ayudan a producir esta condensación. Las cohesinas y las condensinas están relacionadas de forma estructural y trabajan en conjunto para ayudar a configurar los cromosomas replicados para la mitosis. Las cohesinas se unen a dos moléculas paralelas de ADN (cromátidas hermanas idénticas) y las mantienen juntas, en tanto que las condensinas se unen a una molécula individual de ADN para ayudar a condensarla.
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Antes de que comience la fase M tienen que completarse dos eventos básicos: el ADN tiene que replicarse totalmente y en las células animales debe duplicarse el centrosoma. El centrosoma es el principal centro organizador de los microtúbulos, que en las células animales debe duplicarse para poder contribuir a la formación de los dos polos del huso mitótico, que luego separarán los cromosomas duplicados y los distribuirán en las dos células hijas, que deberán tener su propio centrosoma.
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En las células animales el centrosoma también contiene un par de centríolos, cada uno constituido por una estructura cilíndrica de microtúbulos cortos.
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Durante la interfase de cada ciclo de una célula animal, el centrosoma se duplica, y ambas copias permanecen juntas como un complejo único a un lado del núcleo. Cuando se inicia la mitosis, los dos centrosomas se separan y cada uno origina una estructura radial de microtúbulos denominada áster. Los dos ásteres se desplazan en direcciones opuestas del núcleo para formar los dos polos del huso mitótico; cuando se rompe la envoltura nuclear el huso captura los cromosomas y finalmente los separa en una fase más tardía de la mitosis. Cuando la mitosis termina y la envoltura nuclear se reconstituye alrededor de los cromosomas separados, cada célula hija recibe un centrosoma junto con sus cromosomas. El proceso de duplicación y separación del centrosoma se conoce como ciclo del centrosoma.
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El eje central de la mitosis consiste en separar y distribuir de manera equitativa los cromosomas, ya replicados en la fase S que le precede, con la finalidad de que cada célula hija reciba una copia idéntica del genoma. Ésta es una etapa del ciclo celular en la que la célula cesa la mayor parte de sus actividades metabólicas y presenta una falta relativa de respuesta a estímulos externos, debido a que dedica toda su energía a la separación cromosómica. La mitosis, a su vez, se subdivide en cinco fases, llamadas profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, acompañadas de un proceso denominado citocinesis, en el cual la célula en división se separa en dos.
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Durante la profase los cromosomas replicados se condensan y se preparan para separarse, y el huso mitótico comienza a formarse afuera del núcleo. La envoltura nuclear se rompe, el citoesqueleto se desensambla, el complejo de Golgi y el retículo endoplásmico se fragmentan, y la envoltura nuclear se dispersa, lo que marca el inicio de la prometafase.
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En esta fase se forma el huso mitótico definitivo que permite a los microtúbulos del huso entrar en contacto con los cromosomas, mismos que se mueven a una posición en el centro de la célula.
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En la metafase los cromosomas se encuentran alineados en el ecuador del huso, con una cromátide de cada cromosoma conectada a un polo opuesto. El plano de alineación de los cromosomas se conoce como placa de la metafase. El huso mitótico de la célula en metafase se encuentra altamente organizado para separar los cromosomas duplicados. Los microtúbulos del huso en esta fase tienen la misma polaridad pero funcionalmente se dividen en tres grupos: 1) microtúbulos astrales, que irradian hacia fuera a partir del centrosoma en la región situada por fuera del cuerpo del huso, y es probable que ayuden en la colocación del aparato del huso dentro de las células y determinen el plano de la citocinesis; 2) microtúbulos cromosómicos, que se extienden desde el centrosoma hacia una estructura proteica localizada en el centrómero del cromosoma, que permite el anclaje de los microtúbulos del huso a los cromosomas y se denomina cinetocoro; este proceso es necesario para el desplazamiento de los cromosomas hacia los polos durante la anafase, y 3) microtúbulos polares (o interpolares), que se extienden desde el centrosoma hasta pasar los cromosomas y forman una canastilla estructural que mantiene la integridad del huso.
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Las dos cromátides hermanas de cada cromosoma replicado se comprimen una contra otra a lo largo de las superficies internas y aparentemente se mantienen juntas por unas proteínas de “pegamento” no cromosómicas denominadas cohesinas.
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Ésta se inicia cuando se separan en forma sincrónica y súbita las cromátides hermanas, y se acompaña de la liberación de la proteína “pegamento” dentro del citoplasma; todos los cromosomas de la placa metafásica se separan de manera sincronizada, y las cromátides (ahora conocidas como cromosomas, pues ya no se encuentran fijas a su duplicado) inician su migración hacia los polos. El movimiento de cada cromosoma hacia un polo se acompaña del acortamiento de los microtúbulos fijos al cinetocoro.
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Durante la telofase los cromosomas se acercan a sus respectivos polos y tienden a reunirse en una sola masa marcando el inicio de esta etapa final de la mitosis. La envoltura nuclear se reconstituye conforme las vesículas membranosas se unen a la superficie de los cromosomas y luego se fusionan lateralmente para formar una cubierta de doble membrana cada vez más grande. La envoltura nuclear reconstituida se acomoda alrededor de cada uno de los dos conjuntos de cromosomas separados para formar dos núcleos (figura 2-3).
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Citocinesis o citodiéresis
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La división del citoplasma se inicia al final de la anafase y continúa durante la telofase.
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La citocinesis, o citodiéresis, es la separación física del citoplasma en dos células hijas durante la división celular y se produce después de la cariocinesis, al final de la telofase. El mecanismo de las células animales y el de las vegetales es distinto. En las células animales tiene lugar por estrangulación de la célula en el ecuador del huso, y se lleva a cabo mediante la participación de proteínas ligadas a la membrana (actina y miosina), que forman un anillo contráctil.
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El primer indicio de citocinesis en animales se observa durante la anafase tardía como una depresión en la superficie de la célula dentro de una banda estrecha alrededor de ésta. Conforme avanza el tiempo, la indentación se profundiza y se convierte en un surco que rodea por completo a la célula. El plano del surco se sitúa en el mismo plano que ocupaban previamente los cromosomas de la placa de la metafase; en otras palabras, el plano del surco es perpendicular al eje del huso mitótico, lo que garantiza que los dos conjuntos de cromosomas se separen finalmente en dos células. El surco continúa profundizándose hasta que las superficies opuestas hacen contacto en el centro de la célula y ésta se separa en dos. Este proceso se lleva a cabo por el impulso de contracciones progresivas causadas por un anillo periférico contráctil.
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Las células vegetales tienen un proceso diferente de división que consiste en la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que contienen elementos de la pared celular, en la zona media de la célula. Las vesículas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la célula. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto, que hará posible la división celular (figura 2-4).
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