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Introducción

La ovogénesis, al igual que la espermatogénesis, está regulada por las hormonas foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH), regidas por el hipotálamo a través de las hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH). En el periodo fetal, entre el cuarto y quinto meses, aumenta el número de ovogonias por división mitótica, hasta alcanzar alrededor de siete millones. Al finalizar el tercer mes, de forma paulatina las ovogonias abandonan los ciclos mitóticos y se convierten en ovocitos primarios, conservando sus 46 cromosomas bivalentes (dos son los cromosomas sexuales X).

Más tarde entran a la profase I de la primera división meiótica (meiosis I). La profase I atraviesa por cinco subfases, de las cuales, las más relevantes son el paquiteno y el diploteno.

En el paquiteno se aparean los cromosomas homólogos y se intercambian segmentos entre los cromosomas paternos y maternos, con lo cual se produce la variación de la especie.

En la etapa de dictioteno (diploteno) todos los ovocitos primarios detienen su primera división meiótica debido a la producción del factor inhibidor de la meiosis, que sintetizan las células foliculares. Dichas células se originan del epitelio celómico; al inicio son planas y forman una capa alrededor del ovocito primario formando en conjunto los folículos primordiales (figura 3-1A).

Figura 3-1.

Representación de las primeras fases de maduración folicular. A) Folículo primordial; B) folículo primario; C) folículo primario en desarrollo.

Al nacer hay aproximadamente dos millones de folículos primordiales en ambos ovarios, de los cuales mueren la mayoría y sólo alrededor de 400 000 serán viables hasta la pubertad.

Foliculogénesis

La maduración de los folículos se lleva a cabo mediante la foliculogénesis, que inicia a partir de la pubertad con la reactivación de entre 10 y 20 folículos primordiales por cada ciclo, éstos se conocen como folículos preantrales.

Folículos preantrales

Los folículos preantrales llevan a cabo su maduración fuera del control de las hormonas hipofisarias y carecen de una cavidad (antro). Uno de los primeros cambios que suceden en los folículos primordiales es la modificación de sus células foliculares planas a cuboidales, constituyéndose así los folículos primarios (figura 3-1B). Desde esta etapa, las células foliculares y el ovocito comienzan a depositar una capa acelular de glucoproteínas llamada zona pelúcida, atravesada por las prolongaciones de las células foliculares que llegan hasta el ovocito primario (todavía en reposo meiótico), esto permite el intercambio de nutrientes entre ambos. En la zona pelúcida se encuentran las proteínas ZP1, ZP2 y ZP3, que tienen un papel importante durante la fecundación.

Más tarde, las células foliculares proliferan de manera activa y forman varias capas formando los llamados folículos en crecimiento (figura 3-1C).

Hasta este momento, la maduración de los ...

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