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En el género Entamoeba están comprendidas las amibas endoparásitas; este grupo se caracteriza por la presencia de un núcleo vesicular y un endosoma o cariosoma relativamente pequeño ubicado sobre o cerca del centro del núcleo; presentan también gránulos de cromatina periféricos que revisten de forma regular y/o irregular la cara interna de la membrana nuclear. Por general, el trofozoíto presenta un solo núcleo que conserva las mismas características nucleares del quiste; dependiendo de la especie, pueden apreciarse un citoplasma vacuolado y otras inclusiones.
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Fue la primera amiba descrita en los humanos; en 1849 Gros la aisló y describió en muestras procedentes de sarro dentario. Esta especie no forma quistes y su interés radica en el nicho ecológico especializado donde habita, la cavidad bucal. Vive en las encías, tejidos peridentales y bolsas gingivales cercanas a la base dental; de manera ocasional se puede encontrar en las criptas amigdalinas. Respecto a la forma que muestra, la única fase existente es la de trofozoíto, que mide de 10 a 20 µm de diámetro con un endoplasma granuloso y vacuolado; pueden observarse en su interior restos celulares, leucocitos, bacterias y ocasionalmente eritrocitos; el ectoplasma es translúcido. Presenta un núcleo con una membrana de apariencia remarcada a expensas de finos gránulos de cromatina; en el interior del núcleo se aprecia un endosoma situado en la parte central. Cuando el trofozoíto se desplaza mediante sus seudópodos, lo hace con movimientos muy rápidos, emitiendo proyecciones explosivas. Esta forma móvil de este comensal es muy similar a la de E. histolytica.
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En 1925 Brumpt propuso diferenciar y clasificar dos especies del género Entamoeba, una patógena, E. histolytica (Schaudinn, 1903) y otra no patógena, E. dispar, cuya morfología al microscopio óptico es idéntica en ambas. La diferenciación a este nivel se basa fundamentalmente en aspectos inmunológicos y en patrones isoenzimáticos; esta hipótesis de dualidad propuesta por Brumpt no fue aceptada sino hasta 1993, cuando se establecieron bases de diferenciación genómica, bioquímica e inmunológica, culminando con la propuesta de la separación de ambas especies. Se denominó a E. dispar como la especie no patógena y a E. histolytica como la patógena.
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A partir de entonces las nuevas técnicas moleculares han permitido diferenciar con mayor claridad y precisión a E. histolytica de E. dispar, determinándose para la primera mecanismos relacionados con su capacidad patógena como la presencia de lectina galactosa-galactosamina (responsable de la adherencia), la presencia de polipéptidos solubles (amebaporos) que se insertan a la membrana celular e inducen lisis; también se han caracterizado proteasas de cisteína capaces de degradar diversos componentes de la matriz celular involucradas también con la evasión de la respuesta inmune (degradan IgA e IgG y anafilotoxinas C3a y C5a).
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Por el contrario, en E. dispar la presencia de ameboporos y proteasas de cisteína se encuentra en menor concentración y con menor actividad biológica, lo que hace suponer tiene un impacto en la carencia de patogenicidad de esta especie. Existen también diferencias respecto al número de zimodemos identificados para diferenciar amibas patógenas de no patógenas. Prácticamente todos los individuos asintomáticos que eliminan quistes en heces tienen E. dispar. En la actualidad los criterios señalan que ante el hallazgo a la microscopia de estas especies se debe referir como complejo E. histolytica/E.dispar.
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Las dimensiones y características morfológicas que presenta E. dispar son iguales a las de E. histolytica; tiene una fase de trofozoíto de 20 a 50 µm y con tinciones especiales se puede observar su único núcleo con endosoma fino y central, cromatina periférica nuclear en forma de gránulos homogéneamente distribuidos. Los quistes miden de 10 a 20 µm; presenta cuatro núcleos con el endosoma fino y central.
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En el pasado se le denominó Entamoeba minuta (Woodcock, 1916); durante mucho tiempo a esta especie diversos autores la consideraron la raza pequeña de E. histolytica. En 1958, Faust publicó una descripción detallada de esta amiba y estableció las diferencias morfológicas respecto a las de E. histolytica.
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Entamoeba hartmanni habita en la luz del intestino grueso y no es invasora. Desde el punto de vista morfológico es semejante, en las fases que posee, a E. histolytica; su diferencia microscópica radica en su tamaño. E. hartmanni desarrolla trofozoítos de 4 a 10 µm de diámetro, tiene un citoplasma vacuolado parecido incluso al que muestra otra amiba comensal, Entamoeba coli; el núcleo único del trofozoíto de Entamoeba hartmanni muestra un endosoma central y la cromatina periférica se distribuye de forma homogénea. La medida de los quistes oscila entre 5 y 10 µm de diámetro, pueden estar vacuolados y demostrarse con una tinción permanente los cuerpos cromatoides de aspecto baciloide o similares a un grano de arroz.
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Una diferencia evidente es que esta pequeña amiba no fagocita eritrocitos y su desplazamiento por lo general es más lento. Aun cuando E. hartmanni es una especie comensal, es importante considerar, a partir del plano morfométrico, que las formas de mayor tamaño de ella pueden confundirse con las formas de menores dimensiones que presenta E. histolytica, lo que podría llevar a establecer un diagnóstico equívoco y a un tratamiento impreciso o erróneo.
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Al parecer esta amiba fue observada por primera vez por Lewis en 1870, pero fue Gras (1877) quien realizó la primera identificación y su descripción. Es un protozoario comensal del intestino grueso y muy frecuentemente se observa en coexistencia con E. histolytica. En su calidad de amiba no patógena, no provoca lisis tisular y se alimenta de bacterias, levaduras y otros protozoarios, rara vez de eritrocitos, a menos que se encuentren cercanos a su medio. Su migración hacia el intestino grueso es semejante a la que realiza E. histolytica y en ocasiones puede confundirse con ella, lo que lleva a prescribir tratamientos innecesarios o dejar sin tratamiento las infecciones por E. histolytica.
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Entamoeba coli tiene una amplia distribución mundial, aunque su mayor frecuencia se registra en climas cálidos y tropicales. Este comensal aparentemente nunca hidroliza el tejido de su huésped.
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Algunos autores consideran que esta amiba es más común que E. histolytica, con base en su mayor capacidad para sobrevivir en ambientes de putrefacción y desecación.
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En cuanto a sus características morfológicas, presenta las fases de trofozoíto, prequiste, quiste, metaquiste y trofozoíto metaquístico.
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El trofozoíto mide entre 15 y 50 µm; si se observa vivo en heces disminuidas de consistencia, se reconoce un citoplasma viscoso y vacuolado y en ocasiones no es fácil diferenciar el ectoplasma del endoplasma o del núcleo; se desplaza mediante movimientos lentos y emite seudópodos cortos y romos; es por esta característica propia del movimiento por lo que podría confundirse con E. histolytica. Las características nucleares se advierten mejor mediante tinción, con la que se observan la distribución irregular de la cromatina periférica nuclear, el tamaño de los gránulos y la disposición sobre la membrana. El endosoma o cariosoma es relativamente grande, con distribución de forma irregular y situado casi siempre de manera excéntrica; en ocasiones pueden reconocerse gránulos dispersos de cromatina entre el endosoma y la cromatina periférica. Con tinciones el interior del trofozoíto está vacuolado y en el endoplasma pueden distinguirse diversas granulaciones.
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El quiste mide de 10 a 30 µm de diámetro, muestra una doble pared refráctil y el citoplasma carece de vacuolas. En preparaciones teñidas con Lugol los núcleos se observan con facilidad, ocho en promedio, aunque el número puede ser menor o mayor; el endosoma y la distribución de la cromatina periférica siguen los mismos patrones que el trofozoíto. Algunas veces se puede advertir una masa de glucógeno y barras cromatoides en forma de astilla (figura 6-1).
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Entamoeba moshkovskii
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Este protozoario muestra una gran semejanza morfológica con E. histolytica y E. dispar. E moshkovskii fue descubierta en una planta de aguas negras en Moscú (1941), posteriormente fue reportada en Brasil y en Gran Bretaña. E. moshkovskii anteriormente había sido identificada y descrita como E. histolytica variedad Laredo (Clark & Diamond 1991b) y desde entonces se consideró como una amiba de vida libre (AVL) y que raras veces infectaba a humanos, particularmente mostrando su capacidad para crecer a temperatura ambiente. Ha sido aislada de aguas negras y diversos autores la han considerado una verdadera especie de vida libre. Tiene su óptimo desarrollo cuando es cultivada a 24 ºC, pero se ha observado a 37 ºC, aun cuando puede crecer de manera adecuada, pero sin llegar a enquistarse.
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Esta amiba tiene una gran tolerancia a las diferencias de temperatura, se ha observado su variabilidad de crecimiento entre 10 y 37 ºC, crece de manera favorable en medios hipotónicos. Se ha señalado que esta amiba carece de histonas de DNA en su núcleo, elementos observables en los protozoarios en estado libre.
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E. moshkovskii se ha aislado en heces de niños en Bangladesh, determinándose su frecuencia en 21% en heces sin diarrea o disentería, lo que se sugiere que E. moshkovskii es un parásito al parecer no patógeno y no invasivo. Sin embargo, es posible que pase inadvertida la alta prevalencia de infección por E.moshkovskii, ya que la mayoría de esas infecciones (74%) han sido infecciones mixtas donde está involucrado el complejo E. histolytica/E. dispar o ambas.
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Es una especie identificada en 1912 por Von Prowazek en Checoslovaquia en las heces de dos estudiantes y las mismas formas quísticas fueron encontradas posteriormente en ellos. Después de este hallazgo, no fue sino hasta 1949 cuando de nuevo se reportaron pacientes humanos, sugiriéndose que los casos debieron haber existido antes; sin embargo, quizá no se diferenciaron y fueron diagnosticados en forma errónea como causados por E. histolytica. Su hallazgo no se relacionó con patología alguna y se propuso que podrían cursar con una leve sintomatología digestiva que pasara inadvertida.
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El hallazgo posterior de esta especie se relacionó con infecciones en el cerdo y algunos primates (monos), aunque la infección también se había señalado en cabras, ovejas, reses y otros animales silvestres. Se hizo la propuesta de que cualquier agente que produzca infecciones en el humano causada por especies de amibas uninucleadas sea reportado como “E. polecki-like”.
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Desde el punto de vista morfológico esta amiba es semejante a E. histolytica, E. dispar y E. coli, aunque E. polecki tiene en forma característica quistes uninucleados que la hacen diferenciarse con facilidad de las otras especies.
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Los trofozoítos se asemejan a los de E. coli por el tipo de movilidad que presentan, aspecto granular, vacuolas citoplasmáticas e ingestión de bacterias. La emisión de seudópodos de E. polecki suele ser lenta. En muestras teñidas puede apreciarse un endosoma o cariosoma de localización central y compacto; la distribución de la cromatina periférica suele observarse a manera de finos gránulos sobre la membrana nuclear y si se revisa con detalle la cromatina, podrá comprobarse que se deposita en uno o en ambos polos de la misma e incluso puede observarse la cromatina depositada y acumulada, dejando pequeños espacios entre ella, haciendo una diferencia más con las otras especies similares. Los trofozoítos de E. polecki son redondeados y miden entre 12 y 18 µm.
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El quiste es esférico, mide entre 12 y 15 µm y se caracteriza por presentar un solo núcleo; pocas veces puede ser binucleado o tetranucleado y muestra la misma distribución de la cromatina periférica nuclear que tiene el trofozoíto. Se aprecia un abundante material cromatoidal dispuesto en barras, las cuales muestran extremos angulares con terminaciones puntiagudas e incluso se ha visualizado este material en forma trenzada. Puede contener también vacuolas de glucógeno, al igual que elementos dispuestos en forma de masas de inclusión esféricas u ovoides y cuya naturaleza se desconoce.
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Es una especie que comúnmente se encuentra en monos, pero de manera ocasional se han identificado infecciones en humanos. Los cuadros que produce son semejantes a los que causa Entamoeba histolytica. La presencia de esta amiba en las personas se relaciona con el contacto con monos. Su hallazgo y su identificación final se han establecido mediante estudios de identificación de secuencias de rRNA; esta amiba presenta quistes uninucleados.
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Esta pequeña amiba fue identificada en 1908; sin embargo, se reconocen las aportaciones hechas por Wenyon y O’Connor (1917) por realizar la primera designación específica a esta amiba. E. nana es una especie exclusiva del humano y es considerada comensal.
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E. nana es también un protozoario intestinal de pequeñas dimensiones y con una distribución mundial semejante a la que tienen otras amibas comensales. Se localiza en el intestino grueso del humano, particularmente a nivel del ciego y se alimenta también de bacterias. Se han detectado especies diferentes de Endolimax en gallina, cobayo, tortugas y cucarachas.
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Producto del desenquistamiento de E. nana, emergen cuatro trofozoítos poco móviles; cada trofozoíto es una fina amiba de aproximadamente 6 a 15 µm de diámetro, casi nunca rebasa los 10 µm; el ectoplasma lo constituye una delgada capa que rodea al endoplasma granular; en preparaciones en fresco esta fase emite seudópodos cortos y de movimiento brusco, aunque su desplazamiento es lento, motivo por el cual adopta su nombre (que significa “enano, interno y lento”). Su núcleo es pequeño, con un endosoma grande ubicado en el centro o cercano a la periferia de la membrana nuclear; en esta zona la cromatina marginal está dispuesta de manera fina; es frecuente encontrar vacuolas alimenticias. La forma de prequiste secreta una pared y algunas veces pueden reconocerse pequeñas barras cromatoides curvas en su interior.
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El quiste es ovoide elipsoidal, aunque también los hay esféricos; mide entre 6 y 12 µm de diámetro; teñido con lugol, el citoplasma es finamente granular. Sus núcleos refringentes son evidentes, cuatro las mayoría de las veces, aunque es posible encontrar menos (figura 6-2). En preparaciones sin teñir y debido al tamaño se puede confundir con E. hartmanni y por ello se requiere una tinción permanente para establecer la diferencia y el diagnóstico.
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Este género fue establecido por Dobell en 1919 para referirse a una especie de amiba que habitaba el intestino del humano. Se ha mencionado que esta especie forma parte del grupo de organismos comensales; sin embargo, existe en la bibliografía un caso de muerte atribuida a esta amiba (Derrick, 1948); este hallazgo y notificación fueron discutibles, ya que se menciona que el agente identificado era una especie “parecida a” Iodamoeba; si bien la mayoría de especies de amibas puede mostrar una vacuola de glucógeno en algunas fases de su ciclo, no es éste el único elemento para emitir un juicio de identificación.
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Esta amiba recibe su nombre genérico gracias a su vacuola de glucógeno, que es evidente en su fase quística y que al teñirse con lugol pareciera ser su único contenido. Aunque las vacuolas de glucógeno se pueden reconocer en otras amibas intestinales, nunca muestran un contorno tan regular ni tan consistente como el que presenta Iodamoeba.
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Los trofozoítos sin teñir no muestran características específicas que permitan su identificación, miden entre 4 y 20 µm de diámetro, forman seudópodos hialinos y su movimiento es muy lento; el citoplasma puede contener bacterias, pero no eritrocitos. Con tinción permanente se observa su núcleo delimitado por una membrana fina y la tinción destaca la presencia de un gran endosoma más o menos central y en el extremo contrario, podrá apreciarse la vacuola. Si bien es redondo, el endosoma luce irregular y está rodeado por una pequeña capa de gránulos de cromatina, cuya disposición anular queda localizada entre el endosoma y la membrana nuclear.
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Los quistes son variados en cuanto a forma; los hay ovalados, piriformes o esféricos y miden de 6 a 15 µm; con una tinción temporal como lugol es posible observar la vacuola de glucógeno en un tono café rojizo. Presenta un solo núcleo con endosoma central o excéntrico, y en ocasiones pueden reconocerse fibrillas acromáticas cercanas al endosoma. Con la tinción de hematoxilina férrica, el citoplasma se observa gris azulado y una gran zona clara que corresponde al espacio que ocupaba la vacuola de glucógeno (figura 6-3).
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