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En el suborden Nematocera se incluyen los dípteros que se conocen como mosquitos y moscos. Como todos los miembros del orden Diptera tienen sólo un par de alas membranosas desarrolladas; el segundo par de alas se reduce a halterios o “balancines”. Los ojos son compuestos, su metamorfosis es holometabola y presentan gran diversidad. Las hembras de muchas especies de nematóceros son hematófagas y requieren ingerir sangre para el desarrollo de los huevos. Dentro de los nematóceros, las familias de importancia médica son Culicidae, Psychodidae, Simuliidae y Ceratopogonidae (figura 36-5).
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Los mosquitos de importancia médica se agrupan en esta familia, dentro de las subfamilias Anophelinae y Culicidae, que contienen vectores de gran cantidad de enfermedades (figura 36-6). La subfamilia Toxorhynchitinae no posee especies de relevancia en salud pública y, por lo regular, las larvas son más bien predadoras de otras larvas de mosquito.
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Desde el punto de vista morfológico, los mosquitos adultos poseen un par de ojos compuestos, un par de antenas y un aparato bucal largo de tipo perforador-succionador. Las antenas poseen pelos que sirven para determinar el sexo. Las antenas de las hembras son pilosas (los pelos son algo cortos), en tanto que las de los machos son plumosas (pelos largos y numerosos). Las patas son largas y delgadas y el abdomen es tubular. Las larvas tienen una cabeza bien desarrollada y se alimentan de microorganismos y detritos mediante filtración, usando cepillos bucales. El tórax es globoso, el abdomen tubular y ambos poseen setas y pelos importantes, que emplean para diferenciar especies. En el octavo segmento se encuentran las estructuras para la respiración (sifón o placa respiratoria según la subfamilia) y puede haber espinas o escamas. En el noveno segmento (segmento anal) también existen setas y penachos de importancia en taxonomía, así como las branquias anales. Las pupas son móviles, tienen forma de “coma”, poseen un par de trompetas respiratorias y paletas natatorias o abanicos terminales que les permiten desplazarse en el agua.
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La metamorfosis de los mosquitos es de tipo holometábola. En general, la hembra deposita los huevos cerca de la superficie del agua o en ella; los cuatro estadios larvales y la pupa son acuáticos, en tanto que los adultos se alimentan de jugos de plantas. Además, las hembras de muchas especies son hematófagas y luego de ingerir sangre requieren reposo durante algunos días para luego ovipositar y alimentarse de nuevo.
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Subfamilia Anophelinae
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Los anofelinos del género Anopheles se relacionan con la transmisión de virosis y parasitosis importantes en salud pública, incluyendo paludismo, filariasis y arbovirosis. Las hembras de los anofelinos más significativas en salud pública ponen los huevos individualmente sobre la superficie de aguas no contaminadas y sin movimiento, como en orillas de lagos, lagunas y zanjas. Estos huevos son poco resistentes a la desecación y poseen un par de estructuras laterales que les ayudan a flotar. Las larvas no tienen sifón respiratorio y en su lugar poseen una placa respiratoria en el octavo segmento abdominal. Por esta razón, reposan en forma paralela a la superficie del agua. En los segmentos abdominales poseen unos pelos en forma de abanico, que se denominan “pelos palmeados”, los cuales ayudan a mantener esta posición de reposo.
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Machos y hembras de Anopheles tienen palpos largos. En los machos, éstos son engrosados en la porción terminal; también son frecuentes las escamas oscuras que forman manchas en las alas. Al alimentarse, las hembras por lo común se colocan a un ángulo de 30º o más respecto de la superficie, y son más activas al atardecer, al amanecer y durante la noche. El rango de vuelo puede ser de tres kilómetros o más, y casi siempre se encuentran en zonas bajas (menos de 1 000 m sobre el nivel del mar), donde la temperatura les permite llevar a cabo un ciclo de vida más rápido, lo que facilita la transmisión de enfermedades. Hay especies antropofílicas como Anopheles albimanus (América) y Anopheles gambiae (África).
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Una de las diferencias morfológicas más notorias entre adultos de anofelinos y culicinos es que los palpos de los culicinos son cortos en las hembras y largos, pero no engrosados en los machos. Las larvas presentan un sifón respiratorio de longitud variable, según la especie, y son frecuentes las espinas en el octavo segmento (peine) y en el sifón (pecten). Las larvas reposan perpendiculares a la superficie del agua. Los géneros de mayor importancia médica en esta subfamilia son Aedes y Culex (figura 36-5).
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Los mosquitos del género Aedes, por lo general, son diurnos. Las hembras ponen los huevos de modo individual y las larvas se encuentran en contenedores de agua artificiales y naturales.
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Aedes albopictus, que también se conoce como “mosquito tigre”, en las últimas décadas se ha dispersado por varias regiones de América. Es un mosquito voraz, con una sola raya longitudinal color blanco en medio del tórax, y cuyas larvas se encuentran tanto en contenedores artificiales como naturales.
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Aedes aegypti es un mosquito altamente antropofílico, que se ha dispersado por las zonas tropicales y subtropicales del mundo entero. Este mosquito, junto con Aedes albopictus en ciertas zonas, es el vector principal arbovirus que afecta al humano, incluidos el dengue y la fiebre amarilla. Los adultos de Aedes aegypti presentan un dibujo característico en forma de lira en el tórax, en tanto que las larvas tienen ganchos laterales muy desarrollados en el tórax y espinas con forma de tridente dispuestas en una sola fila formando el peine del VIII segmento abdominal. Las hembras descansan en lugares oscuros como armarios y debajo de muebles, y depositan sus huevos en contenedores, de preferencia artificiales con agua limpia. Los huevos son muy resistentes a la desecación y pueden permanecer viables en el ambiente hasta que vuelva a acumularse agua en el contenedor donde se encuentran. Aedes aegypti de ordinario realiza dispersión limitada en la que se mantiene 100 a 400 metros o hasta menos de su lugar de origen, excepto si se presenta la necesidad de desplazamiento para ingerir sangre o por escasez de hábitat adecuados para oviposición.
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Las especies de Culex que afectan al humano presentan gran diversidad en cuanto a su comportamiento y ecología, pero de ordinario son nocturnos. Las hembras ponen los huevos en grupos de más de 100 formando balsas sobre el agua quieta, que muchas veces puede estar muy contaminada con materia orgánica. Las larvas de Culex suelen tener un penacho múltiple en las antenas y un grupo numeroso de escamas en el octavo segmento, que la mayor parte de veces se dispone a manera de parche. Muchas especies tienen tropismo por aves, pero existen especies antropofílicas como Culex quinquefasciatus, cuyos hábitat larvarios pueden incluir tanques sépticos y letrinas; ésta y otras especies de Culex tienen gran capacidad de vuelo, dispersándose por dos o más kilómetros si lo requieren.
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Debido a su actividad hematofágica, los mosquitos son bastante molestos tanto en horas del día como durante la noche; de hecho, pueden ser responsables de trastornos del sueño, insomnio y cansancio, así como generar reacciones alérgicas en personas susceptibles a la picadura. Sin embargo, la función más importante de los mosquitos se centra en ser vectores biológicos de enfermedades que producen virus y parásitos.
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Virosis transmitidas por mosquitos
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Entre las enfermedades por virus que transmiten los mosquitos se deben mencionar algunas importantes en salud, como dengue y fiebre hemorrágica del dengue, fiebre amarilla, fiebre y encefalitis del Oeste del Nilo (West Nile), fiebre del Valle Rift y encefalitis de San Luis, de Venezuela, equina del este, japonesa, La Crosse y Chikunya. De éstos, el dengue (cuatro serotipos) es el arbovirus más importante en términos de morbilidad y mortalidad a escala mundial.
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El vector principal del dengue es Aedes aegypti, aunque a Aedes albopictus se le relaciona con brotes y epidemias en algunas áreas. Debido a su comportamiento antropofílico y adaptación a los ambientes humanos, el dengue y Aedes aegypti se consideran más que todo un problema urbano, donde el crecimiento descontrolado, hacinamiento, migración y falta de servicios de agua potable y manejo de desechos facilitan la permanencia de hábitat larvarios y transmisión del virus. El mosquito adquiere el virus al picar a una persona virémica, aunque también existe transmisión transovárica. Una vez en el vector, es necesario que el virus se replique para que se transmita de nuevo a una persona susceptible durante la picadura. Esta fase en el mosquito, que se llama ciclo extrínseco, tarda en promedio de ocho a 12 días. La infección en las personas puede causar el dengue clásico (con o sin signos de alarma) con fiebre, dolores musculares y de articulaciones, dolor retroorbitario y hemorragias. Si la infección ocurre con un serotipo diferente al de una infección previa, se eleva el riesgo de sufrir dengue hemorrágico, choque y muerte. Aún no existe tratamiento específico ni vacuna disponible para el dengue, por lo que la prevención y el control se centran en vigilancia (epidemiológica y entomológica) y control del vector. Debido a la estrecha relación entre el mosquito y la actividad humana, los programas exitosos contra Aedes aegypti deben integrarse y basarse en la participación comunitaria para eliminar o tratar los hábitat larvarios, como barriles, baldes, pilas, floreros, canoas, tarros y desechos en general.
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Parasitosis transmitidas por mosquitos
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También los mosquitos transmiten los parásitos que causan el paludismo y la filariasis linfática (Wuchereria bancrofti o Brugia malayi). Los anofelinos son los vectores biológicos del paludismo, en tanto que varios culícidos son los vectores de la filariasis linfática. En ambas enfermedades, las especies de mosquitos implicadas dependen de factores como la ubicación geográfica y factores climáticos.
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Los mosquitos del género Anopheles son los únicos capaces de transmitir las cuatro especies de Plasmodium que causan paludismo en humanos: P. falciparum, P. vivax, P. ovale y P. malariae. Cuando el mosquito pica a una persona con parasitemia, adquiere los gametocitos que son las formas infectantes para el vector. Dentro del tracto digestivo del mosquito se forman gametos y su correspondiente fertilización. El cigoto móvil, llamado oocineto, atraviesa la membrana peritrófica usando una quitinasa activada por la tripsina del mosquito y cruza el epitelio intestinal. El oocineto llega al espacio extracelular entre el epitelio y la lámina basal donde se forma el ooquiste. El ooquiste crece y una vez maduro libera esporozoítos al hemocele que invaden de manera selectiva las células epiteliales de las glándulas salivales. Los esporozoítos salen hacia la cavidad secretora de las glándulas, donde permanecen durante la vida del mosquito. Algunas formas van al conducto secretor donde son inoculadas durante la picadura. Este ciclo del parásito en el mosquito (ciclo extrínseco) puede durar entre 10 y 22 días, dependiendo de las especies de vectores, parásitos y condiciones ambientales, como la temperatura.
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En las regiones palúdicas los patrones epidemiológicos de la enfermedad se relacionan con las características de las poblaciones del vector o vectores, por lo que las medidas de prevención y control incluyen el control de los vectores. Es más, se determinó que el control integrado es la mejor opción, donde se incluya la educación y participación de la comunidad, se reconozca la importancia del vector y se coordinen actividades integradas de vigilancia y control de la enfermedad, el vector, el ambiente y la actividad humana. Para esto, se ataca al parásito con identificación y tratamiento de casos, al vector con control químico, biológico y eliminación o tratamiento de hábitat larvarios, y se limita el contacto mosquito-humano con medidas como uso de toldos impregnados con insecticidas, repelentes, ropa protectora y mejoramiento de las viviendas.
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La filariasis linfática se transmite por diferentes especies de Culex, Aedes y Anopheles, según las especies de mosquitos competentes en las distintas regiones. El mosquito ingiere las microfilarias, que son las formas infectantes y están en la sangre del huésped humano. En el mosquito, éstas pierden su vaina. Las microfilarias migran hacia músculos torácicos, donde completan su desarrollo hasta el tercer estadio larvario, haciéndose más cortas y gruesas. Las larvas de tercer estadio migran por el hemocele y se dirigen hacia la cabeza para salir por las piezas bucales e infectar activamente a una persona susceptible por la herida de la picadura.
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El parásito se adaptó a los vectores a tal grado que en la mayor parte de las zonas endémicas las microfilarias presentan periodicidad nocturna, siendo el momento óptimo para ser tomadas por los mosquitos nocturnos. En zonas donde los vectores son especies de Aedes diurnos, existe más bien microfilaremia durante el día, en las horas más activas del vector. Debido a las diferencias en vectores, las medidas de control son específicas para cada región y se centran en el control integrado. Aunque las campañas para tratamiento masivo con dietilcarbamazina y albendazol en zonas endémicas han tenido buena respuesta al disminuir la transmisión (afectan a las microfilarias), el control del vector también se considera determinante para el éxito sostenible de estos programas.
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Esta familia incluye dos subfamilias, Phlebotominae y Psychodidae, donde sólo la primera tiene importancia médica, ya que incluye los flebótomos, vectores de leishmaniasis. En el denominado Nuevo Mundo, las especies que afectan al humano pertenecen al género Lutzomyia, en tanto que en el Viejo Mundo pertenecen a los géneros Phlebotomus y Sergentomyia.
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Los flebótomos son dípteros pequeños, de unos 5 mm de longitud, con coloración parda y mucha pilosidad. El flagelo de las antenas es de 14 segmentos y el aparato bucal es cortador, lo que les permite alimentación telmofágica (pool feeding). Las alas son lanceoladas y la mayor parte de sus venas tienen dirección longitudinal. El abdomen es tubular y en los machos sobresale una genitalia muy desarrollada.
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El ciclo de los flebótomos, de huevo a adulto, se completa en tres a seis semanas, dependiendo de la especie y condiciones ambientales. Las larvas y pupas de los flebótomos se desarrollan en suelos muy húmedos con abundante materia orgánica, por lo que es común encontrarlas en huecos de árboles o grietas en casas de barro, bahareque o adobe, donde se acumula la humedad. Las larvas son vermiformes, con cabeza bien diferenciada, pero poca distinción entre tórax y abdomen. En el último segmento abdominal las larvas del segundo al cuarto estadios poseen dos pares de setas anales muy largas. Las setas pueden notarse también en la pupa, ya que ésta acarrea parte de la última piel larvaria para colocarse en el ambiente.
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Los flebótomos se encuentran en ambientes tropicales, subtropicales y hasta desérticos alrededor del mundo. Aunque se consideran malos voladores y su vuelo es a manera de saltos, muchas especies se dispersan con la ayuda de corrientes de aire. Las hembras son hematófagas y, por lo regular, no muestran preferencias para su alimentación (son eurixénicas), aunque existen algunas especies que son antropofílicas. La actividad de los flebótomos es nocturna o crepuscular y durante el día se refugian en sitios oscuros y húmedos, como árboles huecos, madrigueras y pequeñas rendijas.
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La picadura de los flebótomos suele ser dolorosa y puede desencadenar reacciones inflamatorias y alérgicas; sin embargo, las patologías humanas más importantes se relacionan con su función como vector.
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Los flebótomos transmiten la enfermedad de Carrión en los Andes peruanos y colombianos, que es causada por la bacteria Bartonella bacilliformis. Luego de la infección, se presenta el cuadro agudo o “fiebre de Oroya”, que se caracteriza por fiebre, cefalea, dolor en articulaciones, anemia y hemorragia. Después puede aparecer una erupción nodular que se denomina “verruga peruana”. Los vectores principales de B. bacilliformis son Lutzomyia verrucarum y Lutzomyia colombiana.
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La fiebre papatasi (Flavivirus) y la estomatitis vesicular (Vesiculovirus) son transmitidas por los flebótomos. La fiebre papatasi, que también se conoce como “fiebre de flebótomos” o “fiebre de los tres días”, la inoculan las especies Phlebotomus papatasi y Phlebotomus sergenti. Se caracteriza por la presencia de fiebre, malestar y dolores de extremidades y articulaciones. En humanos, la estomatitis vesicular puede provocar un cuadro similar a la gripe y la transmiten varias especies de Lutzomyia, sobre todo en Centroamérica y Sudamérica. En ambos casos existe transmisión transovárica, por lo que los vectores también se consideran reservorios de las virosis.
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En zonas tropicales y subtropicales alrededor del mundo existe gran cantidad de especies de flebótomos vinculados con la transmisión de las más de 20 especies de Leishmania que pueden afectar al humano. En el vector, el nivel de tubo digestivo, el parásito pasa por diferentes formas de promastigotes (formas procíclicas, nectomonas, leptomonas, haptomonas y promastigotos metacíclicos). Los promastigotos metacíclicos infectantes se producen luego de cinco a siete días a partir de la infección de invertebrado. En el tracto digestivo del vector, el lipofosfoglucano (LPG) del parásito lo protege, inhibe la secreción de proteasas del flebótomo y media la adhesión al endotelio. Quitinasas secretadas permiten la permanencia del parásito en el vector al afectar la membrana peritrófica, y estas mismas enzimas dañan la válvula estomodeal, y permiten el reflujo de formas infectantes al momento de la picadura. Dicho reflujo se optimiza por sustancias a manera de gel que secretan los parásitos que contribuyen a la oclusión de la luz intestinal. La saliva de los flebótomos es un factor adicional que facilita la infección al vertebrado, ya que promueve la anticoagulación mediante enzimas como la apirasa y la vasodilatación, y se relaciona con el desarrollo de la patología. Uno de sus componentes peptídicos, denominado maxadilán, es un potente vasodilatador, a la vez que modula la respuesta inmune del huésped.
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En general, las especies de Leishmania son transmitidas por la (o las) especie(s) de flebótomos comunes en cada región, y la coevolución permite optimizar el ciclo de transmisión según las especies de vectores, protozoarios y vertebrados involucrados en determinada zona. En algunos casos hasta existe alta especificidad entre vector y parásito; por ejemplo, P. papatasi transmite sólo a Leishmania major y P. sergenti a Leishmania tropica. En general, la leishmaniasis se considera una zoonosis; sin embargo, se observan algunos casos donde se comporta como verdadera antroponosis y, de acuerdo con el comportamiento y distribución del vector, así será también la enfermedad. En el “Viejo Mundo”, Phlebotomus argentipes es muy antropofílico e inocula Leishmania donovani, agente causal de la leishmaniasis visceral antroponótica. Leishmania aethiopica es transmitida por Phlebotomus longipes, en tanto que Leishmania infantum es transmitida por muchas especies diferentes de flebótomos, por lo que se relaciona con la ocurrencia de la forma zoonótica de la leishmaniasis visceral.
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Algunos de los principales vectores de las leishmanias del “Nuevo Mundo” son: Lutzomyia longipalpis (Leishmania infantum). Lutzomyia olmeca (Leishmania mexicana), Lutzomyia intermedia (Leishmania braziliensis), Lutzomyia migonei (L. braziliensis), Lutzomyia whitmani (L. braziliensis), Lutzomyia trapidoi (Leishmania panamensis), Lutzomyia ylephiletor (L. panamensis), Lutzomyia gomezi (L. panamensis), Lutzomyia panamensis (L. panamensis), Lutzomyia verrucarum (L. peruviana) y Lutzomyia peruensis (L. peruviana).
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El control de los flebótomos es difícil. Es necesario un amplio conocimiento de la ecología del vector, así como de todo el ciclo de transmisión de la enfermedad. Las estrategias suelen ser más efectivas cuando los vectores son endofílicos o peridomiciliares, donde se puede emplear el control químico. Sin embargo, en la mayor parte de los casos zoonóticos las principales medidas de prevención son a nivel personal, como el uso de repelentes, mosquiteros y ropa protectora.
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En la familia Simuliidae se agrupan dípteros pequeños, de 1 a 5 mm de longitud, que en algunas zonas se conocen como moscas negras, moscas del café o bocones. Su aspecto es menos estilizado que los mosquitos, sus patas no son tan largas y en realidad se asemejan a moscas pequeñas. En la cabeza sobresale un par de ojos compuestos muy desarrollados; las antenas son algo cortas (sólo nueve a 12 segmentos), y el aparato bucal está adaptado para cortar la piel y succionar la sangre (pool feeding). El mesotórax de simúlidos es muy desarrollado y las venas anteriores de las alas son más gruesas que el resto.
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Las hembras, por lo regular, depositan sus huevos en aguas en movimiento, algo turbulentas o con corrientes que mantienen un alto grado de oxigenación. En estos ambientes, las larvas y pupas se desarrollan adheridas a sustratos sólidos, como rocas y plantas acuáticas. Las larvas son vermiformes, se desplazan y adhieren al sustrato con ayuda de ventosas con ganchos, las cuales son una pequeña en la propata, localizada a nivel torácico, y otra grande en la parte posterior del abdomen. Las larvas se alimentan por filtración, con un par de cepillos bucales prominentes. Las pupas están envueltas en un capullo de seda, de donde se proyectan numerosos filamentos respiratorios, grandes y ramificados.
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Los simúlidos son diurnos, las hembras suelen ser muy voraces y pican sin discriminación, aunque especies como Simulium ochraceum se consideran más antropofílicas. Simulium es el género de relevancia médica, con especies como S. vittatum, S. venustum y S. meridionale en América del Norte; S. colomaschense, S. kurenze y S. erythrocephala en Europa; S. ochraceum, S. metallicum, S. callidum y S. exiguum en América Central y Sudamérica, y S. damnosum, S. neavei y S. woodi en África. La picadura de la hembra suele ser muy dolorosa, se presenta enrojecimiento en la zona y puede haber reacciones intensas en la piel afectada o adenitis, dependiendo de la susceptibilidad de la persona y el número de picaduras. También se pueden presentar reacciones generalizadas, como dermatitis, asma alérgica y el cuadro que se conoce como “fiebre de las moscas negras”, con síntomas como cefalea, fiebre, náuseas y adenitis.
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Los simúlidos son vectores de filarias de importancia médica, sobre todo Onchocerca volvulus y Mansonella ozzardi. La oncocercosis se mantiene entre humanos y los simúlidos, donde el vector se infecta al ingerir microfilarias presentes en piel y tejidos durante la picadura. Como es común en las filarias, las microfilarias se desarrollan en los músculos torácicos del vector, afectando a veces el vuelo, y una vez que alcanzan el tercer estadio larvario salen por las piezas bucales e infectan al humano durante la picadura. Debido a los sitios de desarrollo de los simúlidos, la enfermedad se presenta en zonas tropicales limitadas por la distribución geográfica de los vectores competentes, como zonas montañosas y con abundantes ríos y riachuelos. En América, por ejemplo, muchas de las zonas con estas características se usan para el cultivo de café. Las especies que más se relacionan con la transmisión de O. volvulus son S. ochraceum, S. metallicum, S. damnosum y S. neavei.
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Familia Ceratopogonidae
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Los ceratopogónidos son insectos muy pequeños (0.5 a 3 mm), muchos son depredadores, pero otras especies son hematófagas voraces. Entre los géneros hematófagos están Culicoides, Forcipomyia y Leptoconops. Morfológicamente se distinguen por tener venación muy poco desarrollada en las alas, las cuales no tienen escamas; no obstante, con frecuencia presentan manchas. El aparato bucal es muy desarrollado, apto para cortar y succionar (pool feeding) y es similar al de los simúlidos. Las larvas son vermiformes, con cabeza bien definida, pero con poca diferenciación entre tórax y abdomen; poseen branquias anales y filamentos caudales. Las pupas poseen unas trompetas respiratorias alargadas, tubérculos y apéndices terminales que funcionan como órganos de anclaje al sustrato.
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Las formas inmaduras de los ceratopogónidos (figura 36-6) se desarrollan en ambientes acuáticos o semiacuáticos, de agua dulce, salada o salobre, lo cual permite a distintas especies desarrollarse en manglares, árboles huecos, materia en descomposición, charcos y tierras muy húmedas. Las hembras hematófagas son muy voraces y muestran actividad diurna o crepuscular, por lo que pican al amanecer y al atardecer. Esta actividad puede generar problemas de salud y económicos, estos últimos en especial al afectar ganado y turismo. Los ceratopogónidos transmiten virus que afectan animales, el más significativo en este contexto es el virus de la lengua azul.
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La picadura de los ceratopogónidos en los humanos es dolorosa y puede causar reacciones alérgicas graves. Además de los problemas que ocasiona la hematofagia, los ceratopogónidos son vectores de importancia médica humana, ya que son capaces de transmitir las filarias Mansonella perstans, Mansonella streptocerca y Mansonella ozzardi, así como el virus Oropouche. Culicoides milnei y Culicoides grahamii son de los principales vectores de M. perstans y M. streptocerca, respectivamente, en tanto que Culicoides paraensis es el vector principal del virus Oropouche en Sudamérica.