Capítulo 36: Artrópodos de importancia médica

Reseña histórica

La relación de los artrópodos con la salud humana y animal constituye un hecho que se ha documentado desde la Antigüedad. En la tradición judeo-cristiana y según el relato de las plagas de Egipto incluido en el libro bíblico de Éxodo, presenta la ocurrencia de una plaga dada por moscas, de lo que se infiere la apreciación que sentían los antiguos por este tipo de insectos. Algunas vinculaciones epidemiológicas ya eran de conocimiento usual por los antiguos griegos, de los cuales cabe destacar que Aristóteles (384-322 a.C.) conocía el cuadro clínico y la forma de transmisión de la sarna. El escritor de la Roma clásica, Petróneo (14-65 d.C.), en su obra cumbre El Satiricón, menciona las molestias que producían las chinches de cama, hoy conocidas como cimícidos (Hemitpera: Cimicidae).

En 1577 Hyeronymus Mercurialis (1530-1606), en el contexto del Renacimiento europeo, expuso su creencia de que la peste bubónica podía tener un origen infeccioso y, a su vez, hipotetizó que las moscas podrían constituir los diseminadores de dicho agente. Este postulado, aunque biológicamente no es válido, estableció una relación entre un insecto y un agente infeccioso. No fue sino hasta el siglo XIX que empezaron a ocurrir los hallazgos con validez científica. En este sentido, el médico británico Patrick Manson (1844-1922), mientras se encontraba trabajando como médico colonial en China, demostró que los parásitos que producen la filariasis linfática eran transmitidos por mosquitos de la especie Culex fatigans. Con este descubrimiento nació de forma oficial la disciplina conocida como “entomología médica”.

El descubrimiento de Manson generó un gran impacto en la biomedicina y su hallazgo fue inspirador para otros hombres de ciencia. Entre ellos figura el también británico Ronald Ross (1857-1932), quien postuló que los parásitos del paludismo, al igual que los productores de la filariasis linfántica, eran transmitidos por mosquitos. De esta forma y mediante un modelo aviar, demostró que los mosquitos anofelinos (Culicidae: Anofelinae) son los transmisores biológicos del paludismo. Este dato le mereció el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en el año 1902.

Más tarde los italianos Giovanni Battista Grassi (1854-1925) y Amico Bignami (1862-1919) describieron el ciclo de los plasmodios que afectan al humano en los mosquitos anofelinos. La relación mosquito-agente infeccioso tuvo también un impacto significativo en el conocimiento de la transmisión de la fiebre amarilla. Ya para la década de 1880-1889, el médico y científico cubano Carlos Finaly (1833-1915) había postulado la teoría de que la fiebre amarilla es transmitida por mosquitos de la especie Aedes aegypti. Esta teoría y dados los intereses políticos que tenía Estados Unidos en Cuba motivó la conformación de una comisión coordinada por Walter Reed (1851-1902) la cual verificaría las ideas de Finaly. El resultado del trabajo de esta comisión permitió corroborar de modo experimental la relación entre Aedes aegypti y el virus de la fiebre amarilla. Cabe mencionar de manera anecdótica que algunos de los miembros de esta comisión se ofrecieron como voluntarios para ser picados por mosquitos infectados con dicho virus; situación que provocó la muerte en algunos.

El conocimiento generado en esta investigación tuvo gran impacto para el replanteamiento de los sistemas de salud y gracias a ello se pudo concluir con grandes obras de infraestructura como el Canal de Panamá, cuya conclusión se miraba comprometida por la alta incidencia de malaria y fiebre amarilla en la zona. Otro de los flagelos de la salud humana fue la peste bubónica, cuya epidemia en el siglo XIV mató un tercio de la población europea. Después de haber sido considerada como un castigo divino, su verdadera etiología se demostró en 1894 cuando el bacteriólogo suizo Alexandre Yersin (1863-1943) descubrió en China su agente etiológico, la bacteria denominada hoy día Yersinia pestis. Después Paul Louis Simmond (1858-1947) descubrió en 1898 la función de la pulga Xenopsylla cheopis en la transmisión de dicha bacteria.

Otros hallazgos que se efectuaron en esta misma época fueron los relacionados con las moscas Tsé-Tsé (Glossina) y los tripanosomas africanos, el principal propulsor de tales descubrimientos fue David Bruce (1855-1931); al igual es importante mencionar los hallazgos de Howard Taylor Ricketts (1871-1910) quien descubrió que las garrapatas duras eran las transmisoras de la fiebre manchada de las Montañas Rocosas y Theobald Smith (1859-1934) que descubrió la relación entre la fiebre de Texas (babesiosis) con algunas especies de garrapatas.

En un escenario eminentemente latinoamericano es preciso destacar el descubrimiento de la tripanosomiasis americana por el científico brasileño Carlos Chagas (1879-1934), quien trabajaba en el servicio de vigilancia de la malaria y estando destacado en el estado de Minas Gerais, advirtió que gran cantidad de viviendas estaban infestadas por chinches (Hemiptera: Reduviidae). En el contenido intestinal de estos insectos era frecuente observar la presencia de protozoarios flagelados, que Chagas visualizó como potenciales productores de enfermedad. Para 1909, Chagas logró observar dichos tripanosomas en la sangre de una niña de un año, lo que constituyó el primer caso de humano identificado como enfermedad de Chagas.

Desde este periodo histórico se han efectuado innumerables aportes en el conocimiento de los tópicos propios de la entomología médica, los cuales han sido divulgados por una serie de publicaciones especializadas como The Journal of Medical Entomology, Journal of Vector Ecology, Vector-Borne and Zoonotic Diseases, Parasites and Vectors y Memorias del Instituto Oswaldo Cruz, entre otros.

La palabra “artrópodo” procede de las raíces griegas αρθρον, arthron (“articulado”) y ποÚς, pous (“pie”), que hacen alusión a una de las características más distintivas del grupo: la presencia de apéndices articulados.

Los artrópodos son animales invertebrados con simetría bilateral, exoesqueleto quitinoso y segmentación en grado variable. En algunos de los segmentos es posible encontrar apéndices articulados. Los segmentos corporales se agrupan en unidades funcionales que se denominan tagmas. En los insectos se pueden identificar tres tagmas bien definidas: cabeza, tórax y abdomen. En otros organismos, las agrupaciones funcionales responden a otros planos corporales.

Presentan dimorfismo sexual y en su mayor parte son ovíparos, aunque el fenómeno de ovoviviparidad y viviparidad puede ocurrir en algunos grupos. Desde el punto de vista taxonómico, el grupo de los artrópodos se incluye en el filum Arthropoda, donde se pueden reconocer varias clases y órdenes (cuadro 36-1).

Morfología general

Aunque los artrópodos pueden presentar diferentes planos corporales, existen algunas características generalizables. En la región anterior se puede ubicar una zona cefálica (cabeza) bien definida en el caso de insectos y miriápodos, pero organizada a manera de cefalotórax en algunos grupos, como arácnidos y crustáceos. En ella se encuentran las principales estructuras que se relacionan con la percepción sensorial y la ingesta de alimento. Por lo regular se pueden encontrar ojos simples, ojos compuestos y antenas; en los arácnidos las estructuras sensoriales al servicio de la boca se denominan pedipalpos, además las piezas bucales son de tipo mandibulado en insectos, crustáceos y miriápodos; y son queliceradas en arácnidos. El aparato bucal puede tener diferente especialización, según el sustrato alimenticio. El aparato bucal en los más primitivos es de tipo mandibulado o masticador, con estructuras especializadas para cortar y macerar el alimento sólido. En otros casos, el aparato bucal se modificó a manera de proboscis suctoria con morfología variable, como en moscas y mariposas. En los grupos hematófagos, el aparato bucal se especializa en cortar o perforar la piel con el fin de obtener sangre. Otros artrópodos, como los arácnidos, presentan piezas bucales que se denominan quelíceros, los cuales pueden tener distinta morfología, dependiendo del sustrato de alimentación de los mismos, por lo que pueden ser quelados (a manera de pinza) o terminados en una uña.

La región torácica suele estar compuesta de tres segmentos o somitos recubiertos de placas corporales, las cuales reciben el nombre de tergitos o notos (placas dorsales), esternitos (placas ventrales) y pleuritos (placas laterales). En esta región se ubican las patas, mismas que pueden experimentar diferentes especializaciones que les permiten caminar con lentitud (patas ambulatorias), correr (patas cursoriales), saltar (patas saltatorias), etc. En la mayor parte de los grupos, las patas están compuestas por varios segmentos, conocidos, en sentido proximal-distal, como coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso. En algunos insectos se pueden encontrar alas en la región torácica, las cuales son extensiones de la cutícula y reciben diferentes denominativos, dependiendo de sus características. Las alas endurecidas, propias de los coleópteros, reciben el nombre de élitros. En los hemípteros las alas tienen una región endurecida y la otra membranosa, por esto se les denomina hemélitros. Las moscas, al igual que todos los dípteros, tienen alas de tipo membranoso, en tanto que las cucarachas poseen alas apergaminadas en su segmento torácico, mientras que en el metatórax sus alas son membranosas. Cuando aparecen las alas, se encuentran en el segundo y tercer segmento torácico. Una excepción es en el orden Diptera, en el cual las alas desarrolladas sólo están en el primer par, en tanto que al segundo lo representan los halterios o balancines, que son los estabilizadores del vuelo.

El abdomen por lo regular está compuesto por 11 segmentos y sirve como estuche para la mayor parte de órganos internos. En insectos y arácnidos, los apéndices laterales se han perdido en la mayor parte de sus segmentos, en tanto que en los miriápodos y algunos crustáceos dichos apéndices aún están presentes. En los segmentos terminales se encuentran las estructuras relacionadas con la cópula. En los machos destaca el aedeago y en las hembras el ovipositor. En la parte lateral de cada segmento corporal es posible advertir la presencia de aberturas que se vinculan con el intercambio gaseoso, mismas que reciben el nombre de espiráculos. En algunas formas larvarias los espiráculos pueden estar colocados en posición terminal, como es el caso de las larvas de la mosca.

Al interior los artrópodos poseen órganos y sistemas. Cuentan con un sistema digestivo constituido por el tubo digestivo y las glándulas salivales. El tubo digestivo es un canal completo con una abertura oral y un ano y se distinguen tres regiones denominadas estomodeo, mesenterón y proctodeo. El estomodeo o intestino anterior está constituido por la faringe, el esófago, el buche y el proventrículo, y sirve para almacenar el alimento recién ingerido. El mesenterón o intestino medio es la sección donde tienen lugar los procesos fisiológicos y bioquímicos propios de la digestión. En la parte anterior del mismo se encuentran los ciegos gástricos que constituyen el hábitat para gran cantidad de endosimbiontes. Por último, se encuentra el proctodeo, vinculado con la reabsorción de agua y electrólitos, constituido un proctodeo anterior y uno posterior. El proctodeo posterior remata con el ano, que es por donde tiene lugar la eliminación de desechos digestivos. En algunos grupos, como en los hemípteros, la región anterior del proctodeo sufre una dilatación, que se conoce como ampolla rectal, en la cual se descargan los fluidos de los túbulos de Malpighi, principales órganos relacionados con la excreción. Las glándulas salivales de ordinario se encuentran en el nivel torácico y vierten su contenido en la cavidad preoral. La saliva es particularmente significativa, no sólo desde un punto de vista digestivo, donde se le vincula con los procesos de maceración y predigestión, sino que en muchos grupos dicha saliva es el vehículo en la secreción de sedas, sustancias anticoagulantes y anestésicos.

El sistema circulatorio es un sistema abierto formado por la cavidad general o hemoceloma y el vaso dorsal que constituye el sistema vascular más importante. Este último tiene una región pulsátil que se denomina corazón. A la sangre o hemolinfa la forman el plasma y células sanguíneas que se conocen como hemocitos, células importantes en los procesos inmunológicos.

El sistema nervioso consiste de un sistema nervioso central y uno periférico. El primero consta de un cerebro o ganglio supraesofágico formado por la fusión de tres ganglios (proto, deuto y tritocerebro); de éste se deriva la cadena ganglionar ventral que se inicia en el ganglio subesofágico y se continúa con ganglios, los cuales se ubican en la porción ventral de cada segmento. Al sistema nervioso periférico lo conforma gran cantidad de pequeños ganglios y tejidos conjuntivos nerviosos que se localizan a lo largo de todo el cuerpo.

El sistema respiratorio está formado por una serie de tubos huecos, con engrosamientos concéntricos, cuya función es conectar los espiráculos con las células. Los componentes de mayor calibre en este sistema tubular se denominan troncos traqueales, los cuales se continúan con las tráqueas y, por último, con las traqueolas, que son los componentes de menor calibre y están en contacto con las células.

El sistema reproductor femenino consta de dos ovarios los cuales, a su vez, se componen de las ovariolas. Estas últimas son segmentos germinales donde se producen los huevos. Las ovariolas confluyen para continuarse en los oviductos laterales, el oviducto común y, por último, el sistema se abre en la cámara genital u ovoeyector. Relacionadas con este sistema puede haber una o varias espermatecas, estructuras que sirven como reservorio de semen. También suelen existir glándulas accesorias que secretan sustancias que sirven en la formación de ootecas o liberan sustancias pegajosas para cementar los huevos a los diferentes sustratos.

El sistema reproductor masculino está constituido por dos testículos, de los cuales emergen los tubos deferentes que se continúan en las vesículas seminales y, por último, con el conducto eyaculador, que termina en el falo o pene, mismo que está colocado en el aedeago.

Desarrollo y crecimiento

La mayoría de los artrópodos se reproducen por procesos de multiplicación sexual, aunque la multiplicación asexual puede ocurrir en algunos grupos. Ya se mencionó que gran número son ovíparos, aunque también pueden ocurrir fenómenos de viviparidad y ovoviviparidad. Cuando el desarrollo embrionario termina, da inicio el proceso de eclosión, que es la salida de las formas inmaduras a partir del huevo. Desde este momento se inicia el desarrollo posembrionario, en el cual las formas inmaduras pueden experimentar cambios morfológicos y fisiológicos hasta alcanzar el estadio adulto o imaginal. Estos cambios son los que definen el fenómeno de metamorfosis.

Existen diferentes tipos de metamorfosis. La ametabola es aquella en la cual las formas inmaduras son semejantes a las formas adultas en términos de morfología y ecología. La única diferencia apreciable es el tamaño y el desarrollo incipiente de las estructuras copulatorias en las formas inmaduras. Este tipo de metamorfosis es común en los insectos del orden Thyssanura. La metamorfosis paurometábola o gradual es en la que las formas inmaduras —denominadas ninfas— difieren ligeramente de los adultos, sobre todo en lo que se refiere al desarrollo de estructuras como alas, ocelos y segmentos tarsales. El desarrollo de estas estructuras se completa conforme se progresa en la metamorfosis. En este tipo de metamorfosis, las formas inmaduras y adultos ocupan el mismo nicho ecológico. La metamorfosis paurometábola corresponde a órdenes como Blattodea, Hemiptera y Phthiraptera. Algunos entomólogos reconocen una metamorfosis denominada hemimetábola que es similar a la paurometábola, con la diferencia que las formas ninfales ocupan un nicho ecológico diferente a los adultos; esto tiene lugar en insectos del orden Odonata, de los cuales las ninfas son acuáticas y los adultos son aéreo-terrestres.

La metamorfosis holometábola o completa incluye varias fases inmaduras que se denominan larvas, las cuales culminan con la fase de pupa o crisálida, etapa que antecede a la emergencia del adulto. En este tipo de metamorfosis las formas inmaduras y los adultos ocupan diferentes nichos ecológicos, lo que representa la ausencia de competencia por alimento y hábitat. Algunos ejemplos representativos de artrópodos que sufren este tipo de metamorfosis son los que pertenecen a los órdenes Diptera, Siphonaptera e Hymenoptera.

Cada uno de los cambios de fase involucra un proceso complejo, regulado por las hormonas, en el cual el artrópodo recambia su cutícula. Este proceso se denomina muda. La hormona de la muda o ecdisona es la responsable de que ocurra el desprendimiento y recambio de dicha cutícula. La hormona juvenil o neotenina es otra hormona que actúa de manera sinérgica y es la que se vincula con la retención de características juveniles. Cuando el artrópodo llega a su estadio adulto o imaginal los niveles de hormona juvenil, por lo regular, son mínimos.

Blattodea, para efectos de esta exposición, es considerado como un orden, el cual agrupa insectos bastante primitivos, que son mejor conocidos como cucarachas. Las especies de importancia médica se ubican en tres familias pertenecientes a dos subórdenes: Blattodea y Blaberidae. En el suborden Blattodea se incluye la familia Blattidae, donde se encuentran cucarachas comunes en ambientes humanos que corresponden a géneros como Periplaneta, Eurycotis y Blattea. En el suborden Blaberidae, la familia Blattellidae contiene géneros como Blattella y Supella, en tanto que la familia Blaberidae incluye los géneros Blaberus, Archimandrita, Leucophaea y Pycnoscelus, entre otros.

Entre las características morfológicas más destacadas de las cucarachas están un par de ojos grandes y un aparato bucal masticador. El pronoto en forma de placa es prominente y se extiende cubriendo la cabeza total o de forma parcial. En los adultos, el primer par de alas consta de tegminas (alas apergaminadas), aunque existen algunas especies sin alas. Las patas, por lo general, se desarrollan para correr (cursoriales) y presentan gran cantidad de espinas. En el abdomen sobresalen un par de cercos sensoriales en todos los estadios, una placa supraanal ampliamente desarrollada en las hembras y un par de estilos en los machos.

Las cucarachas presentan metamorfosis de tipo paurometábola; por lo general los huevos se encuentran dentro de una ooteca que se coloca en el ambiente, aunque hay especies ovovivíparas y vivíparas como Blattella germanica, Leucophaea maderae, Archimandrita tessellata y Blaberus discoidalis. Periplaneta americana y Pycnoscelus surinamensis son especies que a veces presentan un ciclo poco común, ya que pueden ser partenogenéticas.

Las personas han convivido con las cucarachas durante muchos años. Especies domiciliares como Periplaneta australasiae, P. americana, P. brunnea, B. germanica, B. discoidalis y L. maderae habitan en casas, negocios y edificios, donde encuentran cantidad de sustratos para su alimentación (figura 36-1). Otras cucarachas como Eurycotis biolleyi, A. tessellata y Pycnoscelus sp. se relacionan más con los alrededores de los domicilios humanos (peridomicilio), y pocas veces colonizan el interior de las viviendas. Debido al carácter omnívoro de las cucarachas domiciliares y peridomiciliares, éstas generan daños materiales en alimentos almacenados, cultivos, invernaderos y productos de papel en bibliotecas, que se traducen en grandes pérdidas económicas.

Importancia médica

Las cucarachas poseen sustancias potencialmente alergénicas que pueden desencadenar reacciones como asma, rinitis, dermatitis y conjuntivitis alérgicas. Estos alergenos se encuentran por lo general en el polvo de casas infestadas y pueden generar alergias en personas susceptibles por contacto con la piel, inhalación o ingesta de las partículas. Además, las cucarachas son uno de los grupos de insectos más eficientes para transmitir de forma mecánica patógenos al humano. Sus hábitos de alimentación y carácter nocturno les permiten pasar rápido, y muchas veces inadvertidas, de lugares contaminados con excrementos animales y humanos a sitios donde se preparan alimentos, juegan niños pequeños o que están al alcance de las personas.

Así, pueden transportar patógenos tanto en sus patas y superficies corporales como en su tracto digestivo. Se ha encontrado una gran diversidad de posibles patógenos relacionados con cucarachas, que incluyen virus (hepatitis A, polio), bacterias (Klebsiella, Pseudomonas, Enterobacter, Mycobacterium, etc.), hongos (Aspergillus), protozoarios (quistes de Lamblia y de amebas, ooquistes de Toxoplasma) y huevos de helmintos (Ascaris). Por último, se ha visto que las cucarachas pueden funcionar como huéspedes intermediaros de algunos helmintos e infectar al humano, como Hymenolepis diminuta y Raillietina.

Los sifonápteros son hematófagos pequeños que se conocen como pulgas (figura 36-2). En general, éstos tienen el cuerpo comprimido, no tienen alas. El tercer par de patas está adaptado para saltar, y poseen una estructura sensorial en el abdomen llamada pigidio. Presentan una cabeza con ojos simples, antenas con el flagelo modificado a manera de clava y un aparato bucal perforador succionador. Las especies más comunes de pulgas se relacionan con ambientes humanos y se diferencian utilizando estructuras como la cerda ocular, ctenidios (peines esclerosados) genal y pronotal, suturas en la mesopleura, forma de la espermateca y genitalia del macho.

Las pulgas presentan metamorfosis holometabola. La hembra deposita los huevos mientras está sobre el animal del que se alimenta, y éstos caen en los ambientes que el vertebrado frecuenta. Una vez que eclosionan, las larvas vermiformes permanecen en el ambiente alimentándose de las heces de los adultos (sangre digerida) y de detritos que caen del huésped, hasta transformarse en pupa dentro de un pupario. Por esta razón, las larvas y pupas por lo regular se encuentran cercanas a lugares de reposo del huésped, como son rendijas o esquinas donde se acumula polvo y detritos. Este ciclo de vida puede durar entre siete y 40 días cuando las condiciones son propicias, pero las pupas de pulga pueden permanecer viables en estado de quiescencia al menos por seis meses.

Las hembras y los machos, así como las larvas, requieren ingerir sangre, aunque pueden sobrevivir a periodos de ayuno prolongado. Los adultos son ectoparásitos obligados que por lo general se encuentran sobre el animal, desplazándose entre el pelo o pliegues y alimentándose de sangre por medio de su aparato bucal perforador-succionador. Especies como Pulex irritans, Ctenocephalides felis, Ctenocephalides canis, Xenopsylla cheopis y Nosopsyllus fasciatus son pulgas no penetrantes, ya que son parásitos permanentes-temporarios, tienen tropismos por ciertos huéspedes, pero con frecuencia se alimentan de diferentes especies de animales. Por otra parte, la hembra de Tunga penetrans se considera penetrante, ya que se introduce en la dermis del huésped durante un largo periodo de su vida.

Importancia médica

Las pulgas pueden causar patologías directas, como la pulicosis y la tungiasis o indirectas, al actuar como vectores y huéspedes intermediarios de patógenos. La pulicosis es un cuadro dérmico que se presenta por la picadura excesiva de las pulgas. Estos cuadros pueden relacionarse con reacciones alérgicas y urticaria.

Tunga penetrans es el agente causal de la tungiasis y en algunas regiones se le conoce como nigua. Luego de madurar y copular, la pulga hembra penetra la dermis y permanece en el sitio, alimentándose de células y fluidos. Los huevos maduran en el abdomen de la pulga la cual aumenta su tamaño. Dos semanas después de la infestación, los huevos maduran y son liberados en el ambiente.

Aunque T. penetrans puede encontrarse relacionada con cerdos, perros y otros animales, esta pulga muestra poca especificidad y suele infestar al ser humano también. En estos casos se logra observar lesiones en personas que tienen contacto con animales o viven en zonas hacinadas, con animales, en ambos casos. Las lesiones consisten en nódulos en la piel, por lo general, se ubican en manos o pies, los cuales presentan mucho prurito y están propicios a desarrollar infecciones secundarias. En casos extremos, las lesiones pueden llegar a deformar los dedos y las uñas afectadas.

Las pulgas pasaron a la historia por su función como vectores, en especial por la transmisión de Yersinia pestis, la bacteria causante de la “peste” (“peste bubónica” o “peste negra”). Esta bacteria se mantiene en la naturaleza entre roedores silvestres y sus pulgas, y llega al humano por medio de roedores o animales domésticos y sus pulgas. El principal vector es X. cheopis, aunque la pulga del humano, P. irritans, también puede funcionar como vector. Las bacterias se multiplican en la luz intestinal del vector y provocan un tapón en el proventrículo que induce regurgitación del contenido intestinal (con bacterias) durante la picadura. La infección, por lo regular, provoca la muerte de la pulga en unos 10 días, no sin antes incrementar los intentos de alimentación y facilitar la transmisión.

Yersinia pestis se transmite mediante la picadura, pero la infección también puede ocurrir por la vía contaminante (con las heces de la pulga, tejidos o fluidos del animal infectado) o por inhalación. Las fases de la peste en humanos se denominan bubónica, septicémica y neumónica, y se relacionan con el progreso de la enfermedad o la vía de infección. En la fase neumónica la transmisión humano-humano ocurre mediante inhalación de bacterias presentes en la saliva o en las secreciones nasales. La peste puede presentarse a manera de brotes o de epidemias, las cuales son importantes por su alta mortalidad.

Las pulgas también son vectores de Rickettsia typhi, el agente causal del “tifus murino” o “tifus endémico”. R. typhi se mantiene de manera natural entre roedores (como Rattus norvegicus y Rattus rattus) y sus pulgas, en especial X. cheopis. Las rickettsias se multiplican en células del tubo digestivo de la pulga y se excretan en las heces, por lo que la transmisión ocurre por contaminación de la piel (laceraciones) o mucosas, por inhalación o por ingestión de las bacterias presentes en las heces. La infección en personas por lo general es benigna y de baja mortalidad; los síntomas a menudo incluyen fiebre, salpullido, debilidad y afección de los sistemas nervioso y renal.

Rickettsia felis y Bartonella henselae son organismos descubiertos y descritos de modo reciente (durante la década de 1990-1999), y también se transmiten por pulgas. Se sabe que R. felis se mantiene por transmisión transovárica entre la pulga C. felis y gatos o didélfidos. Aunque no se conoce con certeza si existen vertebrados que funcionen como reservorios reales para R. felis en la naturaleza, se ha propuesto a los gatos y didélfidos. Las vías de infección y la sintomatología en el humano son similares para R. felis y R. typhi. Bartonella henselae es el agente responsable de la “enfermedad del arañazo de gato”, cuyo ciclo se mantiene, en especial, entre gatos y C. felis. La infección en el humano se cree que es sobre todo por contaminación de mucosas con heces de pulgas infectadas, donde el cuadro clínico suele ser autolimitante, con linfadenopatías en niños, pero puede resultar muy grave en casos de inmunosupresión.

Además, las pulgas pueden servir como huéspedes intermediarios de parásitos en potencia patógenos para el humano, como Dipylidium caninum e Hymenolepis diminuta. En estos casos, la infección de la pulga ocurre durante su fase larvaria, al ingerir huevos del helminto en el ambiente, mientras se alimenta de detritos. La infección en el vertebrado ocurre al ingerir larvas o adultos de pulgas que contienen las formas infectantes.

En el orden Phthiraptera se ubican los piojos. Existen cuatro subórdenes, los cuales son Anoplura, Amblycera, Ischnocera y Rhyncophthirina. Sólo en el primer suborden tienen lugar especies capaces de afectar al humano. El orden Rhyncophthirina incluye parásitos de elefantes y jabalíes, razón por la cual no se contemplan en este texto.

En el suborden Anoplura se agrupan los denominados piojos picadores. De ellos los más importantes en relación con la especie humana son Pediculus humanus capitis o piojo de la cabeza, Pediculus humanus humanus o piojo del cuerpo y Phthirus pubis o piojo genital.

Pediculus humanus capitis y P. humanus humanus son indistinguibles desde el punto de vista morfológico. Sus diferencias son de índole fisiológica y ecológica, y se relacionan con la temperatura de su preferencia y su hábitat en el huésped. Los piojos de la cabeza viven entre los pelos del cuero cabelludo y los piojos del cuerpo viven en la ropa. Los primeros son cosmopolitas y los segundos son frecuentes en zonas templadas; miden entre 2 y 4 mm de longitud. Presentan una cabeza con dos antenas que se localizan lateralmente, un par de ojos conformados por pocos omatidios y un aparato bucal que les permite lacerar la piel. Carecen de alas y sus tres pares de patas se especializan en su extremo distal, formando con el tarso y la tibia una garra que les facilita asirse a los pelos o a la ropa, según sea el caso. El abdomen es largo y en él son notables las aberturas espiraculares. En los machos se puede distinguir el aparato copulador, en tanto que en las hembras lo que se observa es una escotadura en posición terminal. Los piojos cursan con una metamorfosis paurometábola que se completa al cabo de un mes. Los huevos, conocidos de manera coloquial como liendres, presentan un opérculo con una sola capa de aeropilos (mamelones que permiten la entrada de aire). Los huevos son cementados a los pelos en el momento de la puesta. Tanto las ninfas como los adultos se alimentan de sangre o linfa (figura 36-3).

Importancia médica

La infestación por los piojos es especie específica y se transmite por contacto directo prolongado entre personas sanas e infestadas. Situaciones de hacinamiento, igual que acciones como compartir ropa, peines o cepillos, pueden facilitar la transmisión de la ectoparasitosis. La infestación por este organismo se conoce como pediculosis. La pediculosis capitis se caracteriza por intenso prurito en el cuero cabelludo y, sobre todo, en la región retroauricular. El intenso rascado puede llevar a laceración de la piel con la consecuente posibilidad de que ocurran infecciones secundarias.

El piojo del cuerpo, además de constituir un agente etiológico de pediculosis, es vector biológico de patógenos como Rickettsia prowazekii, agente causal del tifus exantemático epidémico y el síndrome de Brill-Zinser, Borrelia recurrentis, agente etiológico de la fiebre recurrente y Bartonella quintana, agente causal de la fiebre de las trincheras. Estos patógenos, por lo regular, se transmiten por contaminación de laceraciones dérmicas con las heces del piojo infectado. También la transmisión puede tener lugar por ingestión o aspiración de dichas heces, así como por la ingesta del piojo.

Los piojos se combaten con insecticidas tipo permetrina en lociones. El corte del cabello y el evitar condiciones de hacinamiento son medidas preventivas ante la parasitosis.

Pthirus pubis, o piojo genital, se diferencia de los piojos del cuerpo y de la cabeza porque presenta un cuerpo más cuadrangular, de ahí que se le conozca como piojo cangrejo. Su primer par de patas es reducido en comparación con el segundo y tercero, donde las garras suelen ser muy desarrolladas; son paurometábolos. Cementan sus huevos, los cuales tienen dos hileras de aeropilos, en los vellos genitales que constituyen su hábitat. Igual que los anteriores, sus ninfas son capaces de alimentarse de sangre o linfa del huésped. La pitiriasis es el nombre del cuadro clínico producido y se caracteriza por intenso prurito en la región genital. La transmisión de la parasitosis es de tipo sexual, por lo que la promiscuidad facilita la propagación del parásito. No obstante, en condiciones de hacinamiento la infestación de personas puede presentarse en localizaciones anormales, como bigote, axilas o pestañas, donde los Pthirus pueden permanecer transitoriamente. En casos de infestación se recomienda rasurar la zona afectada.

Los hemípteros son insectos paurometábolos, que se caracterizan por poseer una cabeza tubular con un aparato bucal perforador succionador sin palpos. Pueden o no ser alados y sus sustratos alimenticios, dependiendo de la especie, incluyen fluidos vegetales, hemolinfa o sangre.

Familia Reduviidae, subfamilia Triatominae

En la familia Reduviidae, y en particular en la subfamilia Triatominae, se ubica un grupo de insectos muy significativo en su relación con el protozoario parásito Trypanosoma cruzi. Estos insectos se conocen como triatominos o triatóminos. Los triatominos son insectos que pueden medir entre 10 y 30 mm. Tienen cabeza tubular alargada que remata en aparato bucal perforador succionador trisegmentado, que en posición de reposo se acomoda bajo la cabeza. El ápice de este aparato bucal no alcanza el primer par de coxas. Poseen un par de ojos compuestos y un par de ocelos. Las antenas emergen de un tubérculo antenal colocado en la porción lateral de la cabeza. Los triatominos del género Panstrongylus presentan antenas que salen en una posición proximal respecto de los ojos. En sentido antagónico están los del género Rhodnius, cuyas antenas emergen de tubérculos colocados en posición distal en relación con los ojos, y en condición intermedia figuran los del género Triatoma, cuyas antenas se originan entre los ojos y el ápice de la cabeza. Los triatominos presentan un tórax con el protórax dividido en un lóbulo anterior y uno posterior; al mesonoto lo representa un escutelo y dos pares de alas, de los cuales al anterior lo constituyen hemélitros. En el nivel abdominal los adultos presentan un pliegue lateral o “conexivo” que facilita la distensión abdominal. Esta estructura posee manchas que facilitan la identificación taxonómica de ciertas especies.

La mayor parte de las especies de triatominos se encuentran en América, desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina; sólo el género Linshcosteus se encuentra en Asia.

Los triatominos presentan metamorfosis paurometábola que puede durar desde seis meses hasta dos años, dependiendo de la especie, y tanto las ninfas como los adultos son hematófagos. Su alta capacidad de ingestión hace que puedan soportar el ayuno hasta por tres meses o más. Ecológicamente, los triatominos son en su mayor parte eurixenos, por lo que pueden usar diferentes tipos de sangre como fuentes de alimentación. Pocos son los casos de estenoxenismo, pero en este sentido Cavernicola pilosa es un ejemplo representativo; esta especie se alimenta sólo de sangre de murciélagos. Para algunos autores, las vinculaciones primitivas de los triatominos tuvieron lugar en ambientes definidos, de los cuales se deriva su localización actual. En este sentido, el género Rhodnius ancestralmente ocupó hábitat representado por palmeras, Triatoma se relacionó con hábitat terrestres, como montículos de piedras y nidos de animales, y Panstrongylus con ambientes arborícolas y nidos que pudieran tener lugar en estos sitios. Hoy día hay especies que están estrechamente relacionadas con los ambientes sinantrópicos. Triatoma infestans y Rhodnius prolixus de ordinario colonizan los ambientes intradomiciliares; esta última especie se relaciona con los techos de palma, en tanto que Triatoma dimidiata lo hace en el peridomicilio vinculado con montículos de leña, adobes u objetos en desuso (figura 36-4 A). Otras especies, como Panstrongylus geniculatus y Panstrongylus megistus ocupan ambientes silvestres.

Importancia médica

La importancia médica de los triatominos radica, en primer lugar, en su capacidad hematofágica. En función de esta característica, tanto los adultos como las ninfas pueden llevar a cabo picaduras al humano y animales y producirles la clínica típica de este tipo de lesión, que incluye nódulos eritematosos, inflamados y con prurito.

Su función como vectores biológicos de Trypanosoma cruzi tiene lugar, ya que en el intestino medio de dichos insectos las formas de tripomastigotes ingeridas en el proceso de alimentación se transforman en epimastigotes, que son las formas multiplicativas del parásito en el vector. En la ampolla rectal dichos epimastigotes se diferencian a tripomastigotes metacíclicos, que son las formas infectantes para el huésped vertebrado. Cuando un triatomino infectado se alimenta, ingiere sangre en una proporción superior a su propio peso. En esta condición se activa una serie de mecanismos hormonales en el insecto, que tienen como propósito lograr el equilibrio hídrico, por lo que con rapidez ocurre un proceso de liberación de líquido al intestino del insecto, proceso mediado por los túbulos de Malpighi. En este momento inicia la salida el exceso de líquido y con éste se suelen arrastrar los tripomastigotes metacíclicos al exterior. De esta forma la contaminación de piel lacerada, heridas o mucosas con las heces infectantes condicionan el proceso de infección por el parásito.

El control de los triatominos tuvo éxito en las especies con localización domiciliar. Para este efecto se recurrió a la aplicación de insecticidas, sobre todo de tipo piretrina, y a modificaciones en la construcción de las viviendas que en muchos casos están ligadas a iniciativas de participación comunitaria. En esto se basaron programas regionales, como las iniciativas del Cono Sur, de los países andinos, de los países amazónicos y de los países centroamericanos.

Familia Cimicidae

Los cimícidos, que comúnmente son conocidos como alepates, son hemípteros de colores oscuros, hematófagos y que por lo regular miden alrededor de 7 mm de longitud. Presentan una cabeza algo tubular con aparato bucal perforador succionador que se acomoda, igual que los triatominos, por debajo de la cabeza cuando está en reposo. Presentan un par de ojos compuestos y carecen de ocelos. En el tórax se distingue un pronoto bastante desarrollado, y las alas, a diferencia de los triatominos, están representadas por pequeñas estructuras vestigiales. Presentan tres pares de patas cortas y un abdomen prominente. Los machos exhiben en la porción terminal del abdomen un aparato genital representado por un aedeago a manera de espina copulatoria. En las hembras, en el nivel del quinto segmento abdominal se puede distinguir el denominado “órgano de Ribaga”, que es una escotadura de la cutícula, la cual se conecta con el órgano de Berlese, que es un depósito que sirve como reservorio de semen. En América se encuentran sobre todo dos especies: Cimex lectularius con localización cosmopolita y Cimex hemipterus más prevalente en zonas tropicales (figura 36-4 B). Los cimícidos son insectos paurometábolos y tanto los adultos como las formas inmaduras son hematófagos. La duración del ciclo de vida va de 24 a 128 días.

Los cimícidos son insectos intradomiciliares y gregarios, por lo que se les puede encontrar en las camas, bajo colchones, en las paredes, etc. Pueden alimentarse a partir de humanos, lo que genera las manifestaciones típicas de picadura. En algunos casos, cuando muchos insectos pican de manera simultánea, se relacionan con la generación de cuadros de anemia. Aunque experimentalmente se les ha podido infectar con diversos organismos patógenos, como Trypanosoma cruzi, Leishmania y Yersinia pestis, no se ha podido comprobar que en la naturaleza sean transmisores de alguno de ellos.

En el suborden Nematocera se incluyen los dípteros que se conocen como mosquitos y moscos. Como todos los miembros del orden Diptera tienen sólo un par de alas membranosas desarrolladas; el segundo par de alas se reduce a halterios o “balancines”. Los ojos son compuestos, su metamorfosis es holometabola y presentan gran diversidad. Las hembras de muchas especies de nematóceros son hematófagas y requieren ingerir sangre para el desarrollo de los huevos. Dentro de los nematóceros, las familias de importancia médica son Culicidae, Psychodidae, Simuliidae y Ceratopogonidae (figura 36-5).

Familia Culicidae

Los mosquitos de importancia médica se agrupan en esta familia, dentro de las subfamilias Anophelinae y Culicidae, que contienen vectores de gran cantidad de enfermedades (figura 36-6). La subfamilia Toxorhynchitinae no posee especies de relevancia en salud pública y, por lo regular, las larvas son más bien predadoras de otras larvas de mosquito.

Desde el punto de vista morfológico, los mosquitos adultos poseen un par de ojos compuestos, un par de antenas y un aparato bucal largo de tipo perforador-succionador. Las antenas poseen pelos que sirven para determinar el sexo. Las antenas de las hembras son pilosas (los pelos son algo cortos), en tanto que las de los machos son plumosas (pelos largos y numerosos). Las patas son largas y delgadas y el abdomen es tubular. Las larvas tienen una cabeza bien desarrollada y se alimentan de microorganismos y detritos mediante filtración, usando cepillos bucales. El tórax es globoso, el abdomen tubular y ambos poseen setas y pelos importantes, que emplean para diferenciar especies. En el octavo segmento se encuentran las estructuras para la respiración (sifón o placa respiratoria según la subfamilia) y puede haber espinas o escamas. En el noveno segmento (segmento anal) también existen setas y penachos de importancia en taxonomía, así como las branquias anales. Las pupas son móviles, tienen forma de “coma”, poseen un par de trompetas respiratorias y paletas natatorias o abanicos terminales que les permiten desplazarse en el agua.

La metamorfosis de los mosquitos es de tipo holometábola. En general, la hembra deposita los huevos cerca de la superficie del agua o en ella; los cuatro estadios larvales y la pupa son acuáticos, en tanto que los adultos se alimentan de jugos de plantas. Además, las hembras de muchas especies son hematófagas y luego de ingerir sangre requieren reposo durante algunos días para luego ovipositar y alimentarse de nuevo.

Subfamilia Anophelinae

Los anofelinos del género Anopheles se relacionan con la transmisión de virosis y parasitosis importantes en salud pública, incluyendo paludismo, filariasis y arbovirosis. Las hembras de los anofelinos más significativas en salud pública ponen los huevos individualmente sobre la superficie de aguas no contaminadas y sin movimiento, como en orillas de lagos, lagunas y zanjas. Estos huevos son poco resistentes a la desecación y poseen un par de estructuras laterales que les ayudan a flotar. Las larvas no tienen sifón respiratorio y en su lugar poseen una placa respiratoria en el octavo segmento abdominal. Por esta razón, reposan en forma paralela a la superficie del agua. En los segmentos abdominales poseen unos pelos en forma de abanico, que se denominan “pelos palmeados”, los cuales ayudan a mantener esta posición de reposo.

Machos y hembras de Anopheles tienen palpos largos. En los machos, éstos son engrosados en la porción terminal; también son frecuentes las escamas oscuras que forman manchas en las alas. Al alimentarse, las hembras por lo común se colocan a un ángulo de 30º o más respecto de la superficie, y son más activas al atardecer, al amanecer y durante la noche. El rango de vuelo puede ser de tres kilómetros o más, y casi siempre se encuentran en zonas bajas (menos de 1 000 m sobre el nivel del mar), donde la temperatura les permite llevar a cabo un ciclo de vida más rápido, lo que facilita la transmisión de enfermedades. Hay especies antropofílicas como Anopheles albimanus (América) y Anopheles gambiae (África).

Subfamilia Culicidae

Una de las diferencias morfológicas más notorias entre adultos de anofelinos y culicinos es que los palpos de los culicinos son cortos en las hembras y largos, pero no engrosados en los machos. Las larvas presentan un sifón respiratorio de longitud variable, según la especie, y son frecuentes las espinas en el octavo segmento (peine) y en el sifón (pecten). Las larvas reposan perpendiculares a la superficie del agua. Los géneros de mayor importancia médica en esta subfamilia son Aedes y Culex (figura 36-5).

Los mosquitos del género Aedes, por lo general, son diurnos. Las hembras ponen los huevos de modo individual y las larvas se encuentran en contenedores de agua artificiales y naturales.

Aedes albopictus, que también se conoce como “mosquito tigre”, en las últimas décadas se ha dispersado por varias regiones de América. Es un mosquito voraz, con una sola raya longitudinal color blanco en medio del tórax, y cuyas larvas se encuentran tanto en contenedores artificiales como naturales.

Aedes aegypti es un mosquito altamente antropofílico, que se ha dispersado por las zonas tropicales y subtropicales del mundo entero. Este mosquito, junto con Aedes albopictus en ciertas zonas, es el vector principal arbovirus que afecta al humano, incluidos el dengue y la fiebre amarilla. Los adultos de Aedes aegypti presentan un dibujo característico en forma de lira en el tórax, en tanto que las larvas tienen ganchos laterales muy desarrollados en el tórax y espinas con forma de tridente dispuestas en una sola fila formando el peine del VIII segmento abdominal. Las hembras descansan en lugares oscuros como armarios y debajo de muebles, y depositan sus huevos en contenedores, de preferencia artificiales con agua limpia. Los huevos son muy resistentes a la desecación y pueden permanecer viables en el ambiente hasta que vuelva a acumularse agua en el contenedor donde se encuentran. Aedes aegypti de ordinario realiza dispersión limitada en la que se mantiene 100 a 400 metros o hasta menos de su lugar de origen, excepto si se presenta la necesidad de desplazamiento para ingerir sangre o por escasez de hábitat adecuados para oviposición.

Las especies de Culex que afectan al humano presentan gran diversidad en cuanto a su comportamiento y ecología, pero de ordinario son nocturnos. Las hembras ponen los huevos en grupos de más de 100 formando balsas sobre el agua quieta, que muchas veces puede estar muy contaminada con materia orgánica. Las larvas de Culex suelen tener un penacho múltiple en las antenas y un grupo numeroso de escamas en el octavo segmento, que la mayor parte de veces se dispone a manera de parche. Muchas especies tienen tropismo por aves, pero existen especies antropofílicas como Culex quinquefasciatus, cuyos hábitat larvarios pueden incluir tanques sépticos y letrinas; ésta y otras especies de Culex tienen gran capacidad de vuelo, dispersándose por dos o más kilómetros si lo requieren.

Importancia médica

Debido a su actividad hematofágica, los mosquitos son bastante molestos tanto en horas del día como durante la noche; de hecho, pueden ser responsables de trastornos del sueño, insomnio y cansancio, así como generar reacciones alérgicas en personas susceptibles a la picadura. Sin embargo, la función más importante de los mosquitos se centra en ser vectores biológicos de enfermedades que producen virus y parásitos.

Virosis transmitidas por mosquitos

Entre las enfermedades por virus que transmiten los mosquitos se deben mencionar algunas importantes en salud, como dengue y fiebre hemorrágica del dengue, fiebre amarilla, fiebre y encefalitis del Oeste del Nilo (West Nile), fiebre del Valle Rift y encefalitis de San Luis, de Venezuela, equina del este, japonesa, La Crosse y Chikunya. De éstos, el dengue (cuatro serotipos) es el arbovirus más importante en términos de morbilidad y mortalidad a escala mundial.

El vector principal del dengue es Aedes aegypti, aunque a Aedes albopictus se le relaciona con brotes y epidemias en algunas áreas. Debido a su comportamiento antropofílico y adaptación a los ambientes humanos, el dengue y Aedes aegypti se consideran más que todo un problema urbano, donde el crecimiento descontrolado, hacinamiento, migración y falta de servicios de agua potable y manejo de desechos facilitan la permanencia de hábitat larvarios y transmisión del virus. El mosquito adquiere el virus al picar a una persona virémica, aunque también existe transmisión transovárica. Una vez en el vector, es necesario que el virus se replique para que se transmita de nuevo a una persona susceptible durante la picadura. Esta fase en el mosquito, que se llama ciclo extrínseco, tarda en promedio de ocho a 12 días. La infección en las personas puede causar el dengue clásico (con o sin signos de alarma) con fiebre, dolores musculares y de articulaciones, dolor retroorbitario y hemorragias. Si la infección ocurre con un serotipo diferente al de una infección previa, se eleva el riesgo de sufrir dengue hemorrágico, choque y muerte. Aún no existe tratamiento específico ni vacuna disponible para el dengue, por lo que la prevención y el control se centran en vigilancia (epidemiológica y entomológica) y control del vector. Debido a la estrecha relación entre el mosquito y la actividad humana, los programas exitosos contra Aedes aegypti deben integrarse y basarse en la participación comunitaria para eliminar o tratar los hábitat larvarios, como barriles, baldes, pilas, floreros, canoas, tarros y desechos en general.

Parasitosis transmitidas por mosquitos

También los mosquitos transmiten los parásitos que causan el paludismo y la filariasis linfática (Wuchereria bancrofti o Brugia malayi). Los anofelinos son los vectores biológicos del paludismo, en tanto que varios culícidos son los vectores de la filariasis linfática. En ambas enfermedades, las especies de mosquitos implicadas dependen de factores como la ubicación geográfica y factores climáticos.

Los mosquitos del género Anopheles son los únicos capaces de transmitir las cuatro especies de Plasmodium que causan paludismo en humanos: P. falciparum, P. vivax, P. ovale y P. malariae. Cuando el mosquito pica a una persona con parasitemia, adquiere los gametocitos que son las formas infectantes para el vector. Dentro del tracto digestivo del mosquito se forman gametos y su correspondiente fertilización. El cigoto móvil, llamado oocineto, atraviesa la membrana peritrófica usando una quitinasa activada por la tripsina del mosquito y cruza el epitelio intestinal. El oocineto llega al espacio extracelular entre el epitelio y la lámina basal donde se forma el ooquiste. El ooquiste crece y una vez maduro libera esporozoítos al hemocele que invaden de manera selectiva las células epiteliales de las glándulas salivales. Los esporozoítos salen hacia la cavidad secretora de las glándulas, donde permanecen durante la vida del mosquito. Algunas formas van al conducto secretor donde son inoculadas durante la picadura. Este ciclo del parásito en el mosquito (ciclo extrínseco) puede durar entre 10 y 22 días, dependiendo de las especies de vectores, parásitos y condiciones ambientales, como la temperatura.

En las regiones palúdicas los patrones epidemiológicos de la enfermedad se relacionan con las características de las poblaciones del vector o vectores, por lo que las medidas de prevención y control incluyen el control de los vectores. Es más, se determinó que el control integrado es la mejor opción, donde se incluya la educación y participación de la comunidad, se reconozca la importancia del vector y se coordinen actividades integradas de vigilancia y control de la enfermedad, el vector, el ambiente y la actividad humana. Para esto, se ataca al parásito con identificación y tratamiento de casos, al vector con control químico, biológico y eliminación o tratamiento de hábitat larvarios, y se limita el contacto mosquito-humano con medidas como uso de toldos impregnados con insecticidas, repelentes, ropa protectora y mejoramiento de las viviendas.

La filariasis linfática se transmite por diferentes especies de Culex, Aedes y Anopheles, según las especies de mosquitos competentes en las distintas regiones. El mosquito ingiere las microfilarias, que son las formas infectantes y están en la sangre del huésped humano. En el mosquito, éstas pierden su vaina. Las microfilarias migran hacia músculos torácicos, donde completan su desarrollo hasta el tercer estadio larvario, haciéndose más cortas y gruesas. Las larvas de tercer estadio migran por el hemocele y se dirigen hacia la cabeza para salir por las piezas bucales e infectar activamente a una persona susceptible por la herida de la picadura.

El parásito se adaptó a los vectores a tal grado que en la mayor parte de las zonas endémicas las microfilarias presentan periodicidad nocturna, siendo el momento óptimo para ser tomadas por los mosquitos nocturnos. En zonas donde los vectores son especies de Aedes diurnos, existe más bien microfilaremia durante el día, en las horas más activas del vector. Debido a las diferencias en vectores, las medidas de control son específicas para cada región y se centran en el control integrado. Aunque las campañas para tratamiento masivo con dietilcarbamazina y albendazol en zonas endémicas han tenido buena respuesta al disminuir la transmisión (afectan a las microfilarias), el control del vector también se considera determinante para el éxito sostenible de estos programas.

Familia Psychodidae

Esta familia incluye dos subfamilias, Phlebotominae y Psychodidae, donde sólo la primera tiene importancia médica, ya que incluye los flebótomos, vectores de leishmaniasis. En el denominado Nuevo Mundo, las especies que afectan al humano pertenecen al género Lutzomyia, en tanto que en el Viejo Mundo pertenecen a los géneros Phlebotomus y Sergentomyia.

Los flebótomos son dípteros pequeños, de unos 5 mm de longitud, con coloración parda y mucha pilosidad. El flagelo de las antenas es de 14 segmentos y el aparato bucal es cortador, lo que les permite alimentación telmofágica (pool feeding). Las alas son lanceoladas y la mayor parte de sus venas tienen dirección longitudinal. El abdomen es tubular y en los machos sobresale una genitalia muy desarrollada.

El ciclo de los flebótomos, de huevo a adulto, se completa en tres a seis semanas, dependiendo de la especie y condiciones ambientales. Las larvas y pupas de los flebótomos se desarrollan en suelos muy húmedos con abundante materia orgánica, por lo que es común encontrarlas en huecos de árboles o grietas en casas de barro, bahareque o adobe, donde se acumula la humedad. Las larvas son vermiformes, con cabeza bien diferenciada, pero poca distinción entre tórax y abdomen. En el último segmento abdominal las larvas del segundo al cuarto estadios poseen dos pares de setas anales muy largas. Las setas pueden notarse también en la pupa, ya que ésta acarrea parte de la última piel larvaria para colocarse en el ambiente.

Los flebótomos se encuentran en ambientes tropicales, subtropicales y hasta desérticos alrededor del mundo. Aunque se consideran malos voladores y su vuelo es a manera de saltos, muchas especies se dispersan con la ayuda de corrientes de aire. Las hembras son hematófagas y, por lo regular, no muestran preferencias para su alimentación (son eurixénicas), aunque existen algunas especies que son antropofílicas. La actividad de los flebótomos es nocturna o crepuscular y durante el día se refugian en sitios oscuros y húmedos, como árboles huecos, madrigueras y pequeñas rendijas.

Importancia médica

La picadura de los flebótomos suele ser dolorosa y puede desencadenar reacciones inflamatorias y alérgicas; sin embargo, las patologías humanas más importantes se relacionan con su función como vector.

Los flebótomos transmiten la enfermedad de Carrión en los Andes peruanos y colombianos, que es causada por la bacteria Bartonella bacilliformis. Luego de la infección, se presenta el cuadro agudo o “fiebre de Oroya”, que se caracteriza por fiebre, cefalea, dolor en articulaciones, anemia y hemorragia. Después puede aparecer una erupción nodular que se denomina “verruga peruana”. Los vectores principales de B. bacilliformis son Lutzomyia verrucarum y Lutzomyia colombiana.

La fiebre papatasi (Flavivirus) y la estomatitis vesicular (Vesiculovirus) son transmitidas por los flebótomos. La fiebre papatasi, que también se conoce como “fiebre de flebótomos” o “fiebre de los tres días”, la inoculan las especies Phlebotomus papatasi y Phlebotomus sergenti. Se caracteriza por la presencia de fiebre, malestar y dolores de extremidades y articulaciones. En humanos, la estomatitis vesicular puede provocar un cuadro similar a la gripe y la transmiten varias especies de Lutzomyia, sobre todo en Centroamérica y Sudamérica. En ambos casos existe transmisión transovárica, por lo que los vectores también se consideran reservorios de las virosis.

En zonas tropicales y subtropicales alrededor del mundo existe gran cantidad de especies de flebótomos vinculados con la transmisión de las más de 20 especies de Leishmania que pueden afectar al humano. En el vector, el nivel de tubo digestivo, el parásito pasa por diferentes formas de promastigotes (formas procíclicas, nectomonas, leptomonas, haptomonas y promastigotos metacíclicos). Los promastigotos metacíclicos infectantes se producen luego de cinco a siete días a partir de la infección de invertebrado. En el tracto digestivo del vector, el lipofosfoglucano (LPG) del parásito lo protege, inhibe la secreción de proteasas del flebótomo y media la adhesión al endotelio. Quitinasas secretadas permiten la permanencia del parásito en el vector al afectar la membrana peritrófica, y estas mismas enzimas dañan la válvula estomodeal, y permiten el reflujo de formas infectantes al momento de la picadura. Dicho reflujo se optimiza por sustancias a manera de gel que secretan los parásitos que contribuyen a la oclusión de la luz intestinal. La saliva de los flebótomos es un factor adicional que facilita la infección al vertebrado, ya que promueve la anticoagulación mediante enzimas como la apirasa y la vasodilatación, y se relaciona con el desarrollo de la patología. Uno de sus componentes peptídicos, denominado maxadilán, es un potente vasodilatador, a la vez que modula la respuesta inmune del huésped.

En general, las especies de Leishmania son transmitidas por la (o las) especie(s) de flebótomos comunes en cada región, y la coevolución permite optimizar el ciclo de transmisión según las especies de vectores, protozoarios y vertebrados involucrados en determinada zona. En algunos casos hasta existe alta especificidad entre vector y parásito; por ejemplo, P. papatasi transmite sólo a Leishmania major y P. sergenti a Leishmania tropica. En general, la leishmaniasis se considera una zoonosis; sin embargo, se observan algunos casos donde se comporta como verdadera antroponosis y, de acuerdo con el comportamiento y distribución del vector, así será también la enfermedad. En el “Viejo Mundo”, Phlebotomus argentipes es muy antropofílico e inocula Leishmania donovani, agente causal de la leishmaniasis visceral antroponótica. Leishmania aethiopica es transmitida por Phlebotomus longipes, en tanto que Leishmania infantum es transmitida por muchas especies diferentes de flebótomos, por lo que se relaciona con la ocurrencia de la forma zoonótica de la leishmaniasis visceral.

Algunos de los principales vectores de las leishmanias del “Nuevo Mundo” son: Lutzomyia longipalpis (Leishmania infantum). Lutzomyia olmeca (Leishmania mexicana), Lutzomyia intermedia (Leishmania braziliensis), Lutzomyia migonei (L. braziliensis), Lutzomyia whitmani (L. braziliensis), Lutzomyia trapidoi (Leishmania panamensis), Lutzomyia ylephiletor (L. panamensis), Lutzomyia gomezi (L. panamensis), Lutzomyia panamensis (L. panamensis), Lutzomyia verrucarum (L. peruviana) y Lutzomyia peruensis (L. peruviana).

El control de los flebótomos es difícil. Es necesario un amplio conocimiento de la ecología del vector, así como de todo el ciclo de transmisión de la enfermedad. Las estrategias suelen ser más efectivas cuando los vectores son endofílicos o peridomiciliares, donde se puede emplear el control químico. Sin embargo, en la mayor parte de los casos zoonóticos las principales medidas de prevención son a nivel personal, como el uso de repelentes, mosquiteros y ropa protectora.

Familia Simuliidae

En la familia Simuliidae se agrupan dípteros pequeños, de 1 a 5 mm de longitud, que en algunas zonas se conocen como moscas negras, moscas del café o bocones. Su aspecto es menos estilizado que los mosquitos, sus patas no son tan largas y en realidad se asemejan a moscas pequeñas. En la cabeza sobresale un par de ojos compuestos muy desarrollados; las antenas son algo cortas (sólo nueve a 12 segmentos), y el aparato bucal está adaptado para cortar la piel y succionar la sangre (pool feeding). El mesotórax de simúlidos es muy desarrollado y las venas anteriores de las alas son más gruesas que el resto.

Las hembras, por lo regular, depositan sus huevos en aguas en movimiento, algo turbulentas o con corrientes que mantienen un alto grado de oxigenación. En estos ambientes, las larvas y pupas se desarrollan adheridas a sustratos sólidos, como rocas y plantas acuáticas. Las larvas son vermiformes, se desplazan y adhieren al sustrato con ayuda de ventosas con ganchos, las cuales son una pequeña en la propata, localizada a nivel torácico, y otra grande en la parte posterior del abdomen. Las larvas se alimentan por filtración, con un par de cepillos bucales prominentes. Las pupas están envueltas en un capullo de seda, de donde se proyectan numerosos filamentos respiratorios, grandes y ramificados.

Los simúlidos son diurnos, las hembras suelen ser muy voraces y pican sin discriminación, aunque especies como Simulium ochraceum se consideran más antropofílicas. Simulium es el género de relevancia médica, con especies como S. vittatum, S. venustum y S. meridionale en América del Norte; S. colomaschense, S. kurenze y S. erythrocephala en Europa; S. ochraceum, S. metallicum, S. callidum y S. exiguum en América Central y Sudamérica, y S. damnosum, S. neavei y S. woodi en África. La picadura de la hembra suele ser muy dolorosa, se presenta enrojecimiento en la zona y puede haber reacciones intensas en la piel afectada o adenitis, dependiendo de la susceptibilidad de la persona y el número de picaduras. También se pueden presentar reacciones generalizadas, como dermatitis, asma alérgica y el cuadro que se conoce como “fiebre de las moscas negras”, con síntomas como cefalea, fiebre, náuseas y adenitis.

Los simúlidos son vectores de filarias de importancia médica, sobre todo Onchocerca volvulus y Mansonella ozzardi. La oncocercosis se mantiene entre humanos y los simúlidos, donde el vector se infecta al ingerir microfilarias presentes en piel y tejidos durante la picadura. Como es común en las filarias, las microfilarias se desarrollan en los músculos torácicos del vector, afectando a veces el vuelo, y una vez que alcanzan el tercer estadio larvario salen por las piezas bucales e infectan al humano durante la picadura. Debido a los sitios de desarrollo de los simúlidos, la enfermedad se presenta en zonas tropicales limitadas por la distribución geográfica de los vectores competentes, como zonas montañosas y con abundantes ríos y riachuelos. En América, por ejemplo, muchas de las zonas con estas características se usan para el cultivo de café. Las especies que más se relacionan con la transmisión de O. volvulus son S. ochraceum, S. metallicum, S. damnosum y S. neavei.

Familia Ceratopogonidae

Los ceratopogónidos son insectos muy pequeños (0.5 a 3 mm), muchos son depredadores, pero otras especies son hematófagas voraces. Entre los géneros hematófagos están Culicoides, Forcipomyia y Leptoconops. Morfológicamente se distinguen por tener venación muy poco desarrollada en las alas, las cuales no tienen escamas; no obstante, con frecuencia presentan manchas. El aparato bucal es muy desarrollado, apto para cortar y succionar (pool feeding) y es similar al de los simúlidos. Las larvas son vermiformes, con cabeza bien definida, pero con poca diferenciación entre tórax y abdomen; poseen branquias anales y filamentos caudales. Las pupas poseen unas trompetas respiratorias alargadas, tubérculos y apéndices terminales que funcionan como órganos de anclaje al sustrato.

Las formas inmaduras de los ceratopogónidos (figura 36-6) se desarrollan en ambientes acuáticos o semiacuáticos, de agua dulce, salada o salobre, lo cual permite a distintas especies desarrollarse en manglares, árboles huecos, materia en descomposición, charcos y tierras muy húmedas. Las hembras hematófagas son muy voraces y muestran actividad diurna o crepuscular, por lo que pican al amanecer y al atardecer. Esta actividad puede generar problemas de salud y económicos, estos últimos en especial al afectar ganado y turismo. Los ceratopogónidos transmiten virus que afectan animales, el más significativo en este contexto es el virus de la lengua azul.

La picadura de los ceratopogónidos en los humanos es dolorosa y puede causar reacciones alérgicas graves. Además de los problemas que ocasiona la hematofagia, los ceratopogónidos son vectores de importancia médica humana, ya que son capaces de transmitir las filarias Mansonella perstans, Mansonella streptocerca y Mansonella ozzardi, así como el virus Oropouche. Culicoides milnei y Culicoides grahamii son de los principales vectores de M. perstans y M. streptocerca, respectivamente, en tanto que Culicoides paraensis es el vector principal del virus Oropouche en Sudamérica.

Las moscas son dípteros de tamaño pequeño a mediano. Se caracterizan porque presentan una cabeza hemisférica con un par de ojos compuestos prominentes. En posición medial se encuentran tres ocelos que forman un triángulo. Las antenas constan de tres secciones, de las cuales la distal presenta una estructura que se denomina arista, la cual puede ser una seta simple o tener apariencia palmeada. El aparato bucal lo constituye una proboscis suctoria que termina en una expansión, y se conoce como labela. La región torácica la ocupa en su mayor parte el mesotórax, y de éste emerge un par de alas membranosas con poca venación. El abdomen es tubular y presenta la genitalia inmersa en sus últimos segmentos. La metamorfosis es holometábola, con tres estadios larvarios. Las larvas son vermiformes y acéfalas. En ellas se puede distinguir un aparato bucal que se denomina esqueleto cefalofaríngeo y dos pares de espiráculos, uno anterior y otro posterior. La morfología de los espiráculos es muy importante en el reconocimiento de especies. La pupa, a manera de tonel, se alberga en la última piel larvaria que recibe en este caso el nombre de pupario. La emergencia de los adultos a partir de la pupa ocurre por una abertura en forma circular, con ayuda de la eversión de un saco membranoso localizado en la cabeza que se conoce como ptilinum.

Los ciclos de vida (de huevo a adulto) suelen ser rápidos y transcurren en un periodo de 15 a 30 días, dependiendo de las especies y las condiciones de temperatura y humedad.

Importancia médica

Las moscas son muy importantes como vectores mecánicos de patógenos, ya que el mismo individuo puede ocupar diferentes hábitat, por lo regular ricos en materia orgánica. Ahí encuentran su alimento y llevan a cabo sus procesos de oviposición. Tales hábitat pueden estar representados por las materias fecales de animales, incluyendo al humano, cadáveres expuestos, desechos orgánicos domésticos o industriales y alimentos. Diversas bacterias, parásitos y virus entéricos se vinculan con la transmisión mecánica por parte de las moscas, entre ellos se cuentan virus polio, coxsackie, hepatitis A; bacterias como Campylobacter, Vibrio cholerae, Shigella, Salmonella, Escherichia coli, Staphylococcus; protozoarios como Entamoeba histolytica, Cryptosporidium, Giardia; huevos de helmintos como Taenia, Ancylostoma, Dipylidium, Diphyllobothirum, Enterobius, Trichuris y Ascaris.

Las formas larvarias de algunas especies de moscas pueden vivir como parásitos de vertebrados, y generar las infestaciones que se denominan miasis, las cuales se tratarán más adelante.

Algunas especies de moscas no picadoras de importancia en salud pública son:

• Musca domestica. Presenta coloración gris con cuatro bandas bien definidas a nivel torácico. Es de carácter cosmopolita.

• Sarcophaga spp. Se caracteriza por ser mosca de tamaño regular, color blanco grisáceo, con tres bandas bien diferenciadas en el nivel torácico. Aparte de su función como vector mecánico, se le vincula con la ocurrencia de miasis, algunas de tipo nosocomial.

• Lucilia eximia. Es una mosca verde que algunas veces puede verse vinculada con la degradación cadavérica.

• Lucilia cuprina. Mosca color cobre, común en materia orgánica en descomposición y frecuente en ambientes domiciliares.

• Eristalys tenax. Pertenece a la familia Syrphidae. Sus larvas, con morfología característica en la cual sus espiráculos posteriores están en un tubo terminal, son frecuentes en aguas insalubres con poco contenido de oxígeno.

Miasis

Las miasis son infestaciones de tejidos de animales o humanos por larvas de moscas que se alimentan de tejidos vivos o muertos, secreciones o alimento ingerido por el animal. Según su ubicación anatómica se clasifican en: traumáticas, entéricas, de región anal y vaginal, de vejiga y tracto urinario, furunculares (dérmicas o subdérmicas), de nariz, boca y senos accesorios, oculares y aurales o del conducto auditivo. Las miasis también suelen clasificarse de acuerdo con la relación que existe entre huésped y mosca como: a) primarias u obligatorias, b) secundarias o facultativas y c) accidentales o pseudomiasis. En las miasis primarias, las moscas requieren de un huésped vivo para su desarrollo larvario, en tanto que en las secundarias las larvas pueden hacerlo en tejido vivo o necrótico. Las miasis accidentales no son miasis verdaderas, pues las larvas no colonizan el tejido; por lo general, son transitorias y se presentan al ingerir larvas de moscas.

Miasis primarias u obligatorias

Cochliomyia hominivorax (Diptera: Calliphoridae) comúnmente es conocido como “gusano barrenador” o “gusano tornillo del Nuevo Mundo”. Los adultos de esta especie son de color azul o verde metálico, con tres rayas oscuras en el tórax. La hembra es atraída por heridas o secreciones en orificios donde pone 10 a 400 huevos, lo que forma verdaderas gusaneras. La larva se alimenta y se desarrolla en el tejido vivo durante cinco a seis días, luego sale del tejido y cae al ambiente para convertirse en pupa. Las larvas tienen espiráculos posteriores con hendiduras respiratorias rectas, peritrema incompleto, botón indiferenciado y troncos traqueales oscuros y fuertemente pigmentados. El gusano tormillo del Viejo Mundo, Chrysomya bezziana (Diptera: Calliphoridae), tiene comportamiento similar al de C. hominivorax, y se encuentra ampliamente distribuido en África, India y Asia. Ambos gusanos barrenadores afectan ganado y animales domésticos y causan grandes pérdidas económicas, pero también pueden provocar este tipo de miasis en el humano.

Wohlfahrtia magnifica (Diptera: Sarcophagidae) produce miasis traumáticas cutáneas en zonas del Mediterráneo, Europa y Asia. Por otra parte, Wohlfahrtia vigil produce lesiones más bien de tipo furuncular en animales jóvenes y en humanos en Canadá y el norte de Estados Unidos.

Otras moscas que producen miasis primarias se ubican en la familia Oestridae; dichas especies afectan casi exclusivamente animales domésticos y silvestres, y los casos humanos son poco frecuentes. Entre las especies principales se encuentran: Oestrus ovis, cuya larva se desarrolla en fosas nasales; Gasterophilus intestinalis y Gasterophilus haemorrhoidalis en sistema digestivo de equinos, pero pueden causar también cuadros de larva migrans en humanos; Hypoderma bovis e Hypoderma lineatum provocan lesiones furunculares importantes en ganado y cuadros de larva migrans en humanos, y especies del género Cuterebra afectan roedores y animales silvestres, muchas veces con alta especificidad.

Dermatobia hominis (figura 36-7) es la “mosca de tórsalo” por las lesiones furunculares que origina la larva, que se conocen como tórsalos (cabe mencionar que recibe diferentes denominativos de acuerdo al país en que habita; por tal razón se le identifica como tórsalo, berne, boro, colmoyote, mayocuil, mirunta, nuche, tupe y ura). Esta especie afecta muchos animales silvestres y domésticos, y es relevante en la industria ganadera. El ciclo de vida de los oéstridos suele ser complejo y variable entre las especies, pero el caso de D. hominis es en especial interesante. Los adultos tienen un aparato bucal atrofiado, por lo que no se alimentan y mueren rápido. Tienen coloración parda en tórax, el abdomen es color azul oscuro, con rasgos metálicos. Los adultos se aparean y la hembra oviposita sobre un insecto volador, de preferencia hematófago. La hembra captura al insecto, le deposita los huevos en la parte lateral o ventral y lo deja ir.

Cuando este insecto se acerca a un huésped y se posa sobre él, los huevos eclosionan de inmediato, estimulados por la temperatura y dióxido de carbono. Una vez sobre la piel, las larvas pueden penetrar activamente la piel o ingresar y utilizar laceraciones u orificios presentes en la misma. Las larvas se alimentan, crecen y se desarrollan casi siempre de manera individual dentro de un furúnculo durante 35 a 42 días. Las larvas son blanquecinas y tienen varias filas de espinas grandes y oscuras dirigidas hacia la parte posterior. Esto le permite a la larva permanecer dentro del furúnculo alimentándose, con las aberturas espiraculares dirigidas hacia la abertura central de la lesión. Una vez madura, la larva sale de la piel para caer al suelo y pupar.

Los casos humanos son bastante frecuentes, por lo general autolimitantes, y no presentan complicaciones; sin embargo, las lesiones son dolorosas, en especial conforme la larva crece. Las lesiones son comunes en zonas de la piel que se encuentran expuestas, como cabeza, brazos y piernas, pero se ha informado en gran diversidad de localizaciones, incluyendo mamas, párpados, nariz y conducto auditivo. Se han descrito muy pocos casos mortales en niños pequeños, donde la larva penetró en el cráneo hasta llegar al cerebro. Para extraer las larvas, es frecuente que personas experimentadas intenten la extirpación empleando presión; sin embrago, esto puede dañar a la larva sin lograr extraerla por completo. Para prevenir infecciones posteriores más bien suele taparse el orificio con sustancias viscosas para que las larvas salgan por sí mismas total o parcialmente. En otros casos puede recurrirse a microcirugía.

Miasis secundarias o facultativas

Muchas especies de moscas son saprófagas, por lo que son atraídas por materia en descomposición que incluye desde desechos orgánicos hasta cadáveres de vertebrados. Estas especies se vinculan con miasis secundarias en animales y humanos. Bajo ciertas circunstancias, estas especies pueden ser atraídas por fluidos corporales y secreciones purulentas de orificios, tejidos contaminados o necróticos, donde se pueden desarrollar grandes cantidades de larvas. Las miasis secundarias son comunes en animales débiles, enfermos o heridos que no pueden limpiar de forma adecuada las lesiones. Además, estas infestaciones muchas veces son secundarias a miasis primarias. Las familias de moscas que agrupan las especies más comunes causantes de miasis secundarias en humanos son Calliphoridae y Sarcophagidae. Sin embargo, se informan con cierta frecuencia de casos producidos por Musca domestica (Diptera: Muscidae) y Megaselia scalaris (Diptera: Phoridae).

Entre los califóridos, Cochliomyia macellaria o gusano tornillo secundario es una de las especies más frecuentes en América. Los adultos de C. macellaria son muy similares a C. hominivorax; sin embargo, la coloración oscura de los cordones traqueales de las larvas es menor en la primera. Como es común en las miasis secundarias, a las hembras las atraen los olores de tejido necrótico o en descomposición, contaminado por bacterias y purulento, por lo que en humanos se relaciona con personas enfermas, postradas, o que no pueden cuidar en forma adecuada heridas abiertas o lesiones muy contaminadas.

Miasis accidentales o pseudomiasis

En estos casos de miasis no existe desarrollo real de las larvas de mosca que han sido ingeridas por accidente, sino que se mantienen en el cuerpo e incluso se pueden alimentar en forma transitoria. Estas miasis no son graves, pero pueden presentarse con síntomas digestivos y los pacientes muchas veces consultan al médico al encontrar las larvas en heces. De las moscas que más se relacionan con miasis accidentales están especies pertenecientes a la familia Tephritidae (como Ceratitis capitata), ya que muchas de las larvas se desarrollan de forma normal en frutas. Otras moscas vinculadas con miasis accidentales son M. domestica, Fannia canicularis, Fannia scalaris, Muscina sp., Sarcophaga sp., Piophila casei, y especies de las familias Drosophilidae y Syrphidae.

Recientemente se describió en humanos la ocurrencia de miasis entéricas por Hermetia illuscens (Diptera: Stratiomyidae), donde parece que existe cierto grado de adaptación de las formas larvales al ambiente intestinal, razón por la cual se podrían considerar como miasis entéricas verdaderas en vez de pseudomiasis.

Las moscas picadoras incluyen varios grupos de dípteros que tienen en común la hematofagia. Los tábanos pertenecen al infraorden Tabanomorpha, en tanto que los múscidos y los glosínidos son del infraorden Muscomorpha.

Familia Tabanidae

Conocidas popularmente como tábanos, los principales géneros dentro de la familia de estas moscas son Tabanus, Chrysops y Haematopota. Son moscas de tamaño regular a grande, miden entre 20 y 40 mm de longitud. Poseen cabeza prominente y hemisférica. En ella destacan los ojos, que se encuentran uno junto a otro en los machos (condición holóptica) y separados en las hembras (condición dicóptica). Poseen tres ocelos en un triángulo ocelar y un par de antenas que constan de tres regiones. La región apical se encuentra divida en subsegmentos sin la presencia de arista. El aparato bucal es de tipo cortador. El tórax está ocupado en su mayor parte por el mesotórax y de ahí emerge un par de alas, cada una caracterizada por la bifurcación de la vena radial y la presencia de cinco celdas posteriores que circundan a la celda discal. El abdomen es tubular con la genitalia inmersa en los últimos segmentos. Presentan metamorfosis holometábola con 12 a 13 estadios larvales hemicéfalos y una pupa obtecta, similar a la de los mosquitos. El desarrollo larvario tiene lugar en hábitat acuáticos y semiacuáticos, donde ocurre la oviposición. Los huevos son cementados a vegetación, rocas o troncos en estos lugares. La duración del ciclo de vida puede ir desde los seis meses hasta los dos años. La hematofagia se relaciona con las hembras, las cuales requieren de la sangre para poder completar la maduración de los huevos.

Desde una perspectiva médico-veterinaria, los tábanos son importantes porque infringen múltiples picaduras en animales y humanos. Debido a que los mismos no presentan anticoagulantes ni anestésicos en su saliva, las picaduras suelen ser muy dolorosas y que provocan una importante pérdida de sangre. Las lesiones dérmicas pueden infectarse en etapa secundaria con patógenos oportunistas; por otra parte, la acción sustractora de sangre suele ser muy importante. Como vectores de patógenos se vinculan con la transmisión biológica de la filaria Loa loa y mecánicamente con la de Bacillus anthracis y tripanosomas de ganado.

Familia Muscidae

Stomoxys calcitrans

Se conoce como “mosca de los establos” y tiene una apariencia similar a Musca domestica. Presenta proboscis suctoria y esclerosada, con palpos cortos y delgados que le permiten penetrar la piel de animales superiores. Sus estadios inmaduros tienen lugar en la materia orgánica en descomposición rica en componentes vegetales. Tanto el macho como la hembra son hematófagos y pueden generar estrés en animales y personal de granjas cuando las densidades de insectos son muy altas.

Haematobia irritans

Es conocida popularmente como “mosca de los cuernos”, se diferencia de Stomoxys calcitrans en que los palpos son largos y engrosados apicalmente. Estas moscas ovipositan en la materia fecal de los animales infestados, y en este sitio se desarrollan los estadios inmaduros. Los adultos se encuentran en dependencia continua respecto de los animales que infestan, por lo cual sus desplazamientos entre huéspedes son mínimos. No se les conoce ninguna otra función como vectores de patógenos.

Familia Glossinidae

Constituyen un grupo de moscas conocidas como moscas tsé-tsé, las cuales corresponden al género Glossina. Viven confinadas en el África subsahariana. Presentan una cabeza donde se destaca su proboscis, la cual es engrosada en la base formando una estructura a manera de cebolla. La arista de la antena presenta setas dorsales ramificadas. Las alas se suelen colocar en posición de reposo, cubriendo completamente el abdomen. Tienen la particularidad de poseer una celda discal con forma de hacha de carnicero invertida. Son moscas vivíparas, por lo que el desarrollo posembrionario tiene lugar dentro de las hembras. En ellas se presenta una cavidad conocida como “útero”, donde existen terminaciones glandulares que sirven para alimentar a las formas larvarias. Cuando el periodo larvario se completa, las larvas emergen y en cuestión de unas cuantas horas se transforman en pupas, las cuales tienen forma de tonel con dos prolongaciones terminales que se conocen como lóbulos polipnéusticos.

Las moscas tsé-tsé son importantes por su actividad hematofágica. Además, algunas especies, como Glossina morsitans y Glossina palpalis, son importantes en la transmisión biológica de Trypanosoma brucei rhodesiense y Trypanosoma brucei gambiense, agentes causales de la enfermedad del sueño. También pueden transmitir tripanosomas propios de animales como Trypanosoma vivax, T. evansi y T. congolense.

Orden Araneae (arañas)

En este taxón se incluyen las arañas, que constituyen un grupo muy numeroso dentro del clase Arachnida; se estima que existen casi 30 000 especies descritas. El tamaño de las arañas suele ser muy diverso. Algunas especies miden apenas 0.5 mm, en tanto que otras sobrepasan los 9 cm de longitud.

Sus principales características se presentan a continuación:

• Quelíceros que terminan en colmillos conectados a glándulas de veneno.

• Pedipalpos modificados a manera de órganos sensoriales. En los machos, los mismos presentan estructuras esclerosadas huecas que se denominan bulbos copulatorios, los cuales cumplen la función de llevar a cabo la transferencia de esperma.

• El cuerpo presenta dos tagmas definidas: el prosoma (cefalotórax) y el opistosoma (abdomen). La separación de estas regiones está dada por constreñimiento o pedicelo.

• Poseen varios pares de ojos simples colocados en la región anterior del prosoma.

• En la región terminal del opistosoma se encuentran las espirinetas o glándulas hilanderas, las cuales secretan la seda de las telarañas.

• El grado de pilosidad es variable.

• La respiración se lleva a cabo por un sistema traqueal o por estructuras laminares que se denominan pulmones en libro. En este caso, la oxigenación ocurre mediante un pigmento presente en la hemolinfa llamado hemocianina. En algunas especies es factible encontrar ambos sistemas.

Características biológicas

Las arañas son artrópodos depredadores terrestres, aunque algunas están adaptadas a vivir en ambientes acuáticos. Usan sus quelíceros para inocular veneno a sus presas, con el cual logran inmovilizarlas. Las telarañas constituyen trampas que ayudan en el proceso de captura, en el cual las víctimas suelen ser recubiertas con seda.

Los procesos digestivos inician con la secreción de enzimas de degradación que licuifican los tejidos de la presa. Este material es succionado por la abertura oral, para continuar con los procesos digestivos usuales.

El tipo de reproducción que experimentan es sexual. La cópula, por lo general, se acompaña de un comportamiento complejo en el cual se realizan varias danzas de cortejo. Los machos producen un espermatóforo, el cual se coloca sobre una seda que ellos mismos secretan. Mediante los bulbos copulatorios, dicho espermatóforo se introduce en la abertura genital de la hembra. La oviposición tiene lugar con la colocación de los huevos en una seda (ooteca); ésta puede contener hasta 300 huevos. Luego de la eclosión, las formas inmaduras experimentan crecimiento gradual hasta llegar a la fase adulta.

Los infraórdenes Mygalomorphae y Araneomorphae agrupan a las arañas de importancia médica.

Infraorden Mygalomorphae (Orthognatha)

Aquí se encuentran especies de arañas por lo regular grandes y con mucha pilosidad. En este tipo de arañas los quelíceros se mueven de manera vertical. El veneno es de baja potencia. En este grupo se incluye la familia Theraphosidae, en el que se ubican las arañas conocidas vulgarmente como tarántulas. Algunas especies son Sericopelma melanotarsa y Aphonopelma seemanni.

Infraorden Araneomorphae (Labidognatha)

Se conocen como arañas verdaderas por la potencia de su veneno; son pequeñas o de regular tamaño. El aspecto puede ser variable y el movimiento de los quelíceros ocurre en sentido horizontal. Algunas familias de importancia son:

• Theridiidae. Incluye a las especies del género Latrodectus (figura 36-8) con L. mactans y L. geometricus, conocidas popularmente como “viuda negra” y “viuda café”, las cuales se caracterizan por la presencia de una mancha en forma de reloj de arena en el opistosoma. Sus localizaciones son variadas y pueden incluir desde hábitat silvestres hasta el peridomicilio.

• Scytodidae. Incluye a las especies del género Loxosceles donde figuran L. laeta y L. reclusa, conocidas como “arañas violín” o “arañas de rincón”. Son pequeñas y ocupan una localización intradomiciliar en las regiones geográficas donde habitan.

• Ctenidae. Incluye a los géneros Ctenus y Phoneutria. Suelen ser arañas grandes y de gran pilosidad.

Importancia médica de las arañas

Desde el punto de vista médico se debe hacer la salvedad de que las arañas adquieren comportamiento agresivo sólo cuando se ven amenazadas o excitadas, lo que puede provocar accidentes por picaduras.

El veneno que posee la mayor parte de las arañas tiene efecto neurotóxico. En el caso de las viudas, el principal componente activo del veneno es la latrotoxina (a-LTx). Esta toxina consta de dos componentes activos, uno de 130 kDa y otro de 8 kDa. El componente de 130 kDa dispara la exocitosis de vesículas en las sinapsis neuromusculares e induce la formación de canales de calcio que pueden generar fenómenos de parálisis muscular. La sintomatología que genera la inoculación de este veneno puede incluir fiebre, malestar general, dolor local, adormecimiento de la lengua, dificultad en la respiración, y otros más; tales manifestaciones pueden variar de acuerdo con la edad y masa corporal. El paciente puede ser tratado con gluconato de calcio y con un antiséptico para evitar infecciones bacterianas.

Las arañas violín (L. laeta y L. reclusa) presentan un veneno con efecto necrosante y hemolítico que consta de diversos componentes, entre ellos una esfingomielinasa que induce dermonecrosis mediada por el complemento, infiltración de polimorfonucleares y expresión de gelatinasas. Las lesiones se caracterizan por la presencia de extensas áreas de edema y necrosis periféricas a los sitios donde ocurrió la picadura. Estos cuadros suelen acompañarse de malestar general, hemólisis e insuficiencia renal. Las cicatrices fibrosas, por lo regular, dejan marcas muy notorias en los pacientes que sufrieron el accidente.

Orden Scorpiones

En el orden Scorpiones se incluyen los artrópodos conocidos como alacranes o escorpiones. Son arácnidos de mediano a regular tamaño, cuyas coloraciones suelen ser variables, desde color amarillento hasta negro.

La morfología general de los escorpiones incluye los siguientes aspectos: cuerpo dividido en prosoma y opistosoma. El prosoma presenta en su parte dorsal un tubérculo donde se encuentran los ojos. En algunas especies, en las regiones laterales del prosoma se suelen encontrar agrupaciones ocelares. En la región terminal del prosoma y en posición ventral se encuentra un par de pectinas cuyas funciones son de tipo sensorial.

El opistosoma o abdomen se encuentra dividido en dos regiones: el preabdomen con siete segmentos en donde se observan con claridad los espiráculos, y el posabdomen de cinco segmentos, el cual remata con una estructura especializada para la predación que se denomina telson o aguijón.

Los pedipalpos son quelados, es decir, en forma de pinzas.

Características biológicas

Los escorpiones o alacranes, al igual que las arañas, son artrópodos depredadores; por lo regular habitan en diversidad de ambientes, que pueden ir desde los bosques tropicales, donde suelen refugiarse dentro de troncos huecos o bajo piedras, hasta ambientes desérticos. Por lo general sus hábitos son nocturnos y en estas condiciones salen de sus escondites para llevar a cabo la captura de sus presas. Presentan sexos separados y el desarrollo embrionario de los huevos tiene lugar dentro de las hembras. Luego de la eclosión de las formas inmaduras, éstas suelen permanecer cierto periodo en el dorso de la madre.

Importancia médica

Los escorpiones de ordinario no tienen comportamiento agresivo; sin embargo, cuando se ven amenazados pueden reaccionar atacando con su aguijón. El veneno inoculado es de acción neurotóxica y la sintomatología que se genera se asemeja a la que producen las arañas. Contienen una serie de toxinas llamada escorpamina, que es la que le confieren las características de toxicidad.

Algunas especies de escorpiones son Centruroides limpidos, especie predominante en México, C. margaritatus, Centruroides suffusus, Tityus satenes y Tityus serrulatus (figura 36-7).

Subclase Acari

Entre los arácnidos, la subclase Acari agrupa a los organismos que se conocen como ácaros y garrapatas; esta subclase incluye los superórdenes Acariformes y Parasitiformes. En general, son pequeños; el cuerpo no es segmentado y se divide en dos secciones: el gnatosoma y el idiosoma. El gnatosoma es la parte anterior, donde se encuentran los apéndices y estructuras para la alimentación, como pedipalpos, hipostoma central y quelíceros, que pueden ser retráctiles y de diferentes formas (quelados, estiletiformes, etc.). El resto del cuerpo lo compone el idiosoma, donde se encuentran los cuatro pares de patas (en adultos) y pueden estar presentes aberturas respiratorias (estigmas), placas esclerosadas y setas de utilidad en la identificación de grupos y especies. El desarrollo de los ácaros y las garrapatas se inicia con una larva hexápoda que eclosiona del huevo, seguida por tres fases de ninfas octópodas (protoninfa, deutoninfa y tritoninfa) y, por último, los adultos.

Superorden Acariformes

El superorden Acariformes está compuesto por ácaros de los órdenes Actinedida, Acaridida y Oribatida. En los dos primeros se incluyen especies de importancia médica; son poco esclerosados y cuando tienen estigmas, éstos no son posteriores a las coxas II.

Orden Actinedida

Es un orden muy heterogéneo; cuando se presentan estigmas están en la región anterior y los quelíceros son en forma de gancho o estilete. De importancia en este grupo se halla Pyemotes tritici, que es frecuente en granos almacenados, paja y heno, donde ataca a larvas de insectos. Este ácaro causa dermatitis en personas que manipulan este tipo de productos (“picazón de los granos”) o duermen en colchones de paja. Por otra parte, especies del género Cheyletiella suelen relacionarse con alergias y dermatitis pruriginosa en personas que manipulan animales, ya que las especies infestan a menudo aves y mamíferos pequeños, como perros, gatos y conejos. Otra de las familias importantes en este suborden es Demodicidae, donde se incluyen ácaros que se relacionan con sarna, así como los ácaros de folículos y glándulas sebáceas de humanos Demodex folliculorum y Demodex brevis.

En la familia Trombiculidae se encuentran ácaros de vida libre, cuyas larvas son ectoparásitos de vertebrados. Los adultos son muy pilosos y, por lo regular, presentan coloración rojiza, por lo que en algunas regiones se conocen como “coloradillas”. Las larvas ectoparásitas tienen setas plumosas y palpos grandes. Al eclosionar, las larvas están en la vegetación y esperan el paso cercano de un animal. En el huésped inician su alimentación a partir de fluidos serosos y celulares que se forman de las secreciones y reacción en la piel, un estilostoma (tubo alrededor de las piezas bucales). A diferencia de las creencias comunes, las larvas de estos ácaros no excavan en la piel; sin embargo, la reacción inflamatoria en el lugar de la picadura es importante y genera mucho prurito. Algunas especies comunes son: Eutrombicula alfreddugesi, Eutrombicula batatas, Leptotrombidium deliense, Leptotrombidium akamushi y Leptotrombidium fletcheri. Esta última especie se relaciona con la transmisión de Orientia tsutsugamushi, responsable del “tifus de las malezas” en Asia. En estos casos, la lesión en el punto de infección se ulcera, aparece cefalea, malestar general, hepatomegalia y el cuadro puede tornarse fatal.

Orden Acaridida

También llamado Astigmata, este orden incluye especies que no tienen aberturas respiratorias y más bien llevan a cabo intercambio gaseoso a través del tegumento. En este grupo existen varias familias de ácaros que se vinculan con alimentos almacenados y polvo doméstico. Ácaros de la familia Glycyphagidae, como Glycyphagus sp. y Blomia tropicalis, con frecuencia causan reacciones cutáneas (por contacto), respiratorias o intestinales, y dermatitis de tipo ocupacional en personas que trabajan con alimentos almacenados (granos, harinas, carnes y fruta secas). Además, algunos de estos ácaros se encuentran en polvo doméstico y pueden desencadenar reacciones alérgicas. Otras familias de acarididos que se pueden relacionar con alimentos almacenados son Acaridae, Chortoglyphidae y Carpoglyphidae.

En la familia Pyroglyphidae está la mayor parte de ácaros que producen reacciones alérgicas serias relacionadas con el polvo doméstico, incluyendo cuadros de rinitis, dermatitis y asma bronquial. Los ácaros del polvo se alimentan de descamaciones, hongos y detritos orgánicos, por lo que se concentran en áreas de las viviendas muy frecuentadas por las personas, como dormitorios, colchones y sofás. Las especies que con mayor frecuencia desencadenan reacciones alérgicas en personas susceptibles son Dermatophagoides pteronyssinus, Dermatophagoides farinae y Euroglyphus maynei.

Entre los acarididos se agrupan especies relacionadas con sarna en animales y humanos en familias como Sarcoptidae, Psoroptidae y Cnemidocoptidae.

Sarnas

Las sarnas son dermatosis parasitarias contagiosas, producidas por varias especies de ácaros que afectan a mamíferos y aves.

Demodicosis o sarna demodécica

Las demodicosis o sarnas demodécicas son las producidas por ácaros del género Demodex, que colonizan folículos pilosos, glándulas sebáceas y de Meibomio. En la especie humana prevalecen las especies Demodex folliculorum y Demodex brevis (figura 36-8). Los ácaros del género Demodex poseen forma de puro y miden entre 0.1 y 0.4 mm de longitud y tienen cuatro pares de patas trisegmentadas. El idiosoma es anillado sin que ello represente la ocurrencia de segmentación verdadera. La abertura genital del macho está colocada dorsalmente, en tanto que la de la hembra está en posición ventral. Estos ácaros son de alta prevalencia en la especie humana y números reducidos no han sido vinculados con cuadros clínicos particulares. No obstante cuando las poblaciones se incrementan pueden generar manifestaciones que se describen a continuación. Estos ácaros se comportan como comensales y su presencia no se vincula con procesos patológicos, aunque algunos autores los relacionan con blefaritis y acné rosácea, situaciones en las cuales las poblaciones de ácaros suelen ser muy grandes.

Foliculitis demodécica. Consiste en cuadro que afecta principalmente la cara pero también puede tener lugar en extremidades anteriores y pecho. Inicialmente se da un enrojecimiento de los folículos, a partir de los cuales se generan pequeñas pústulas. Desde un punto de vista clínico, este cuadro es prácticamente indiferenciable de otros problemas de piel como el acné, la talangectasia esteroidea y la rosácea.

Blefaritis demodécica. Este cuadro también es conocido como demodicosis ocular. Consiste en una inflamación de los folículos pilosos de las pestañas asociada con una alta población de D. folliculorum. Los pacientes experimentan prurito o sensación quemante con la acumulación de grasa o material gelatinoso en la base de las pestañas; en ocasiones tiene lugar la caída de las mismas.

Pitiriasis folliculorum. Es una forma poco común caracterizada por la apariencia seca y escamosa de la piel con oscurecimiento e hiperpigmentación asociada con prurito. Afecta fundamentalmente la cara y el cuello. En esta forma clínica se estima que la densidad parasitaria puede ser de alrededor de 61 formas evolutivas/cm².

Granuloma demodécico o demodicosis gravis. Este cuadro tiene lugar cuando hay ruptura del folículo piloso en el estrato subcutáneo. Esta condición genera una respuesta histiocítica que culmina con la formación del granuloma.

En animales como perros se han documentado cuadros de alopecia, descamación e intenso prurito relacionados con los ácaros Demodex canis, específico de los cánidos.

Sarna sarcóptica

La sarna sarcóptica humana o escabiosis tiene como agente etiológico al ácaro Sarcoptes scabiei var hominis. Estos ácaros tienen cuerpo globular surcado por numerosas estrías y miden entre 350 y 400 mm, y la hembra es de mayor tamaño que los machos. Las formas adultas presentan espinas triangulares a lo largo de idiosoma. El primero y segundo par de patas rematan en apoteles campaniformes. En las hembras, el tercero y cuarto par terminan en estructuras a manera de látigos, en tanto que en los machos sólo el tercero tiene esta modificación. El huésped definitivo para este ácaro es la especie humana; no obstante, existen otras variedades de Sarcoptes scabiei que pueden afectar en especial a diversos animales, como cerdos y perros, tal es el caso de Sarcoptes scabiei var suis y Sarcoptes scabiei var canis (figura 36-8). En algunas ocasiones puede darse la ocurrencia de infestaciones transitorias en el humano por estas variedades de Sarcoptes scabiei, generando cuadros pruríticos autolimitados.

Sarcoptes scabiei realiza todo su ciclo de vida sobre el huésped. La cópula tiene lugar en la superficie de la piel y las hembras grávidas excavan túneles en la dermis, en los cuales colocan sus huevos. Del huevo emerge una larva hexápoda que pasa por dos estadios adicionales (protoninfa y tritoninfa) antes de alcanzar la fase adulta; este ciclo vital dura alrededor de tres semanas. Las formas en que se ubican en la superficie de la piel son las responsables de la transmisión; en cambio, las que se localizan en la subdermis provocan la patología del cuadro. Desde el punto de vista patológico, la escabiosis se presenta como cuadro de hiperqueratosis y acantosis, además de edema con formación de vesículas. En forma clínica, el cuadro se caracteriza por prurito intenso, que se exacerba en las noches. Las zonas con lesión tienen topografía típica, que se muestra por los espacios interdigitales en las manos, codos, axilas, pliegue inframamario, región inguinal y glúteos. En estos sitios la piel se torna eritematosa y descamativa. Existen algunos cuadros clínicos de sarna atípica que se relacionan con procesos secundarios que puede sufrir el paciente, como neoplasias, SIDA, desnutrición, etc.; en este contexto cabe citar a la escabiosis nodular que se caracteriza por la presencia de nódulos eritematosos e inflamados, y la escabiosis noruega en la cual tiene lugar la presencia de placas eritematosas y descamativas con distrofia de las uñas. En este último cuadro las poblaciones de ácaros suelen ser elevadas.

La prevalencia de la escabiosis es cosmopolita. La transmisión tiene lugar por contacto directo entre huéspedes, aunque también se documentó la transmisión por fómites. No existe predilección por sexo o grupo etario, pero se observa alta prevalencia en los sitios donde existen condiciones de hacinamiento, como escuelas, jardines de niños, cárceles, orfanatos y asilos. Cuando el cuadro clínico aparece en algún miembro del grupo familiar es factible que el resto de los miembros de dicho grupo se vea afectado por la parasitosis. El tratamiento suele hacerse con fármacos como crotamitón o lociones que tienen como componente activo algunas sustancias de acción insecticida, como las piretrinas. En la actualidad el cuadro puede tratarse con ivermectina inyectada. El diagnóstico de la parasitosis se puede realizar mediante análisis de material obtenido a partir de las lesiones por un proceso de raspado de las mismas. La presencia de cualquier forma evolutiva del parásito corrobora la ocurrencia de la parasitosis.

Superorden Parasitiformes

Orden Gamasida

En el orden Gamasida, también llamado Mesostigmata, se incluyen ácaros que tienen el idiosoma esclerosado, con muchas placas, y estigmas ubicados en general entre las coxas III y IV. En este grupo se ubican algunos ácaros hematófagos que afectan roedores y aves, pero pueden generar daño a los humanos. Las personas son afectadas por estos ácaros de manera temporal, situación en la que puede ocurrir la transmisión de enfermedades o la generación de casos de dermatitis relacionada con hematofagia.

En la familia Dermanyssidae se pueden citar Liponyssoides sanguineus y especies del género Dermanyssus, como D. gallinae. La primera especie es ectoparásito de roedores. Tanto ninfas como adultos son hematófagos y pueden figurar como vectores importantes de Rickettsia akari. D. gallinae se alimenta de aves, con prevalencia de aves de corral.

También la familia Macronyssidae incluye ácaros hematófagos que son ectoparásitos de vertebrados, muy similares a los dermanísidos. Se informó de especies del género Ornithonyssus que afectan a humanos, sobre todo luego de manipular animales infestados o por muerte de los mismos. También puede ocurrir parasitismo de humanos cuando falta el sustrato usual de alimentación para los ácaros. Ante la ausencia del huésped habitual, grandes cantidades de ácaros se desplazan en busca de algún otro posible huésped, donde el humano figura como un huésped alternativo. Estos ácaros no son capaces de vivir sin el huésped adecuado, por lo que al final mueren. Los datos en humanos por lo general son dermatitis leves, pero dependiendo del grado de infestación y estado del paciente pueden ser muy graves.

Orden Ixodida

En este orden se incluye a las garrapatas, las cuales presentan un cuerpo dividido en dos regiones: gnatosoma e idiosoma. La región anterior o gnatosoma también se denomina capítulo. Esta sección presenta las piezas bucales representadas por quelíceros y una estructura especializada para la fijación que se denomina hipostoma. Además se encuentran los pedipalpos. El idiosoma es la región posterior y en él se ubican las patas. Las aberturas espiraculares o estigmas se localizan por detrás del cuarto par de patas. Se reconocen dos familias de importancia médica: Ixodidae o garrapatas duras y Argasidae o garrapatas suaves.

Familia Ixodidae

Las garrapatas duras se caracterizan por tener el capítulo en posición frontal, por lo cual se puede apreciar cuando se observa el ejemplar desde un plano dorsal. Las hembras son mucho más grandes que los machos y presentan un escudo dorsal de tamaño proporcional menor que el de los machos. La cutícula de los ixódidos es lisa y endurecida, de ahí su nombre, aunque pueden presentar festones en su borde terminal. Hacen metamorfosis, en la cual se puede encontrar una fase larvaria hexápoda y varias fases de ninfa octópodas.

Las oviposiciones, que implican la puesta de miles de huevos por hembra, siempre tienen lugar en la maleza, y las mudas requeridas para pasar al próximo estadio ocurren en el ambiente, aunque en algunas especies ocurren sobre el hospedador; dependiendo del número de formas inmaduras propias de la metamorfosis, las garrapatas pueden usar uno o varios huéspedes para cumplir su ciclo vital. Son parásitos obligados y estacionarios con gran capacidad hematófaga.

Algunos de los géneros más significativos son Ixodes, Boophilus, Amblyomma, Dermacentor y Haemaphysalis. Las garrapatas son importantes como ectoparásitos que generan estrés y pérdida de sangre a los huéspedes infestados. Pueden servir como vectores biológicos de rickettsias, como Rickettsia rickettsii, agente causal de la fiebre manchada de las Montañas Rocosas y que es transmitido principalmente por los géneros Dermacentor y Amblyomma; Ehrlichia chaffeensis y Anaplasma phagocytophilum, responsables de ehrlichiosis y anaplasmosis en humanos, y son transmitidas principalmente por especies de Amblyomma e Ixodes, respectivamente; Babesia microti y B. divergens que causan cuadros de babesiosis y son transmitidas por Ixodes y otros géneros; Franciscella tularensis, productor de la tularemia. También las garrapatas del género Ixodes se vinculan con la transmisión de borrelias, como Borrelia burgdorferi, agente etiológico de la enfermedad de Lyme. La transmisión de estos patógenos suele ocurrir por la infección de ellos a las glándulas salivales de las garrapatas, proceso que precede al acto de alimentación, donde tiene lugar su respectiva inoculación de las formas infectantes. En algunos casos, como en las rickettsiosis, la infección del tejido reproductor puede condicionar la transmisión vertical de los agentes patógenos entre las poblaciones de garrapatas.

Familia Argasidae

Las garrapatas suaves o argásidos reciben este nombre porque su cutícula es suave y corrugada. Se distinguen de las anteriores en que el capítulo se ubica ventralmente en el idiosoma en una cavidad que se denomina camerostoma. Estas garrapatas tienen metamorfosis similar a la del grupo anterior, pero no requieren parasitar a sus huéspedes por largos periodos, por lo que el contacto con los mismos es temporal. Son importantes como agentes expoliadores de sus huéspedes. Algunos de los géneros de garrapatas suaves más frecuentes son Argas, Ornithodoros y Otobius.

Los cuadros clínicos que se relacionan con las garrapatas son otocariasis, que es la obstrucción de conductos naturales, como el conducto auditivo por garrapatas y las parálisis que pueden ocurrir por la reacción a componentes de la saliva de las mismas. Las garrapatas suaves son vectores importantes de fiebres recurrentes, producidas por diferentes especies del género Borrelia.

Las garrapatas se combaten con insecticidas que pueden aplicarse por aspersión o directo sobre el dorso de los animales. Por otro lado, y desde la perspectiva agropecuaria, se puede recurrir a la rotación de pastizales para minimizar las posibilidades de infestación.

Orden Hymenoptera

En este orden se incluyen hormigas (Formicidae), abejas (Apoidea) y avispas (Vespoidea). Presentan un aparato bucal mandibulado, de tipo masticador-lamedor. Poseen dos pares de alas membranosas, de las cuales las posteriores son menos desarrolladas que las anteriores. En algunos grupos, como en la mayor parte de hormigas, las alas están ausentes. El tórax se encuentra separado del abdomen por un pequeño pedicelo. Las hembras poseen un ovipositor modificado a manera de aguijón. Son insectos holometabolos y sociales, por lo que la mayor parte de especies vive en colonias.

La importancia médica de los himenópteros radica en su capacidad de aguijonear. El aguijón se conecta a un par de glándulas de veneno, una con contenido ácido y la otra con contenido alcalino, cuyo efecto se refuerza cuando se mezclan estos contenidos. Algunas especies, como la hormiga bala Paraponera clavata (Formicidae) y la hormiga de fuego Solenopsis saevissima, suelen ser temibles por el dolor que pueden generar las aguijoneadas.

En el caso de Apis mellifera (Apoidea), su veneno consta de fosfolipasas y hialuronidasas. Además, contiene grandes cantidades de una toxina que se conoce como melitina, la cual hace a las membranas celulares muy susceptibles a la acción de dichas fosfolipasas. También causa dolor, incrementa la permeabilidad vascular y provoca lisis en los glóbulos rojos. Cuando un paciente sufre de piquetes de abejas, por lo regular, experimenta cuadros de edema, constricción del tórax, dificultad en la respiración, náuseas y vómito. Cuando gran cantidad de individuos aguijonean al mismo tiempo pueden provocar la muerte de su víctima; lo mismo puede ocurrir cuando dicha víctima es alérgica.

Orden Coleoptera

En este grupo se ubican los escarabajos, que se distinguen por poseer un aparato bucal masticador, antenas variables de acuerdo con la especie y un par de alas anteriores representadas por élitros, las cuales cubren al segundo par de alas que son de tipo membranoso y son las alas funcionales. Presentan metamorfosis holometábola y en algunos grupos puede presentarse el fenómeno de hipermetamorfosis.

Géneros pertenecientes a la familia Staphylinidae, como Paederus, se caracterizan por tener cuerpo delgado y élitros cortos, y pueden liberar sustancias tóxicas de acción vesicante como la sustancia que se denomina paederina. También especies de meloideos (Meloidae), como Meloe y Epicauta, pueden presentar sustancias con efectos similares, como la cantaridina. Las lesiones que se generan suelen manifestar eritema local con dolor, prurito y formación de vesículas. Cuando la sustancia vesicante se deposita en los ojos puede haber cuadros de conjuntivitis y queratitis. Algunos coleópteros relacionados con alimentos, como Tribolium y Tenebrio (Tenebrionidae), pueden desempeñarse como huéspedes intermediarios de Hymenolepidia.

Orden Lepidoptera

En este grupo se ubican las mariposas. Las características de los adultos, que los hacen distintivos de otros órdenes de insectos, son la presencia de una proboscis suctoria a manera de espiritrompa y la presencia de dos pares de alas membranosas recubiertas de escamas. Son holometábolos y las larvas pueden tener gran cantidad de pelos urticantes, los cuales se conectan con glándulas de veneno. Los principales accidentes se observan por el contacto con larvas, situación que desencadena el cuadro clínico conocido como “erucismo”. Las lesiones suelen ser amplias y dolorosas, con zona eritematosa y gran cantidad de exudación y formación de vesículas. Algunos géneros importantes son Megalopyge (Megalopygidae), Phobetron (Limacodidae) y Sibine (Limacodidae). Igual que ocurre con Coleoptera, algunos grupos se relacionan con granos almacenados como Sitotroga, Plodia y Anagasta, y son incriminados como huéspedes intermediarios de Hymenolepidia.

Subfilo Myriapoda

En este grupo se incluyen diversas especies de artrópodos alargados y plurisegmentados, con hábitos variados. Dentro del grupo se encuentran los quilópodos (clase Chilopoda), que se caracterizan por tener cuerpo deprimido a la vez que poseen sólo un par de patas en cada segmento corporal. El aparato bucal, aunque es de tipo masticador, presenta un par de maxilípedos a manera de colmillo, los cuales se conectan con glándulas de veneno.

Los quilópodos son de hábitos nocturnos y se les suele encontrar debajo de piedras, troncos o entre montículos de leña; son depredadores de otros insectos y pequeños invertebrados. El contacto con humanos o animales puede generar picaduras defensivas con los maxilípedos. El veneno que presentan es de tipo neurotóxico. Algunos géneros importantes son Scolopendra, Geophilus y Lithobius.

Los diplópodos (clase Diplopoda) son semejantes a los anteriores, con excepción de que su cuerpo no está aplanado dorsoventralmente, por lo que tienen forma cilíndrica. Presentan dos pares de apéndices corporales por cada segmento. En la región cefálica muestran un aparato bucal masticador con la presencia de un gnatoquilario, resultado de la fusión de varias de sus piezas bucales. Son de hábitos nocturnos, pero a diferencia del grupo anterior, éstos se alimentan de sustancias vegetales. A veces, cuando se les perturba, liberan una serie de sustancias aerosoles de acción cáustica. Los géneros más importantes son Julius y Polyxenus.

Subfilo Crustacea

Son artrópodos que pueden ocupar ambientes acuáticos y terrestres. La mayoría es de vida libre, aunque pocas especies pueden desempeñarse como comensales o parásitos. Son muy variables en términos de tamaño y morfología. Presentan apéndices birramios que por lo general muestran dos pares de maxilas y casi siempre dos pares de antenas. Los grupos más importantes, desde la perspectiva de salud, son los eucopépodos (clase Malacostraca), como los géneros Cyclops y Diaptomus que suelen ser huéspedes intermediarios de Dyphillobothrium latum. Éstos son microscópicos con tres ocelos fusionados a manera de ojo cíclope; poseen cinco pares de patas nadadoras. Las hembras suelen portar sus huevos en sacos que se acomodan de forma lateral a su extremo posterior.

Los decápodos presentan un cefalotórax en el cual los segmentos torácicos aparecen como no divididos. Tienen cinco pares de patas ambulatorias y un número variable de apéndices posteriores como pleópodos y urópodos. El abdomen remata con un telson que sirve como timón de navegación. Algunos decápodos, como los cangrejos del género Pseudothelphusa, suelen desempeñarse como los segundos huéspedes intermediarios de trematodos como Paragonimus mexicanus. En el Oriente, decápodos de los géneros Geothelphusa, Potamon, Parathelphusa, entre otros, se vinculan de igual forma con el ciclo de vida de Paragonimus westermani.

Miasis entérica por Hermetia illucens (Diptera: Stratiomyidae) en una paciente geriátrica (basado en Parasitol Latinoam 60:162-164. 2005).

Paciente femenina de 71 años de edad que empezó a recibir control médico, ya que presentó un cuadro de cardiopatía isquémica e hipertensión de alto riesgo. En los exámenes control llamó la atención la ocurrencia de una marcada eosinofilia con valores que iban desde 9 a 31% del diferencial de glóbulos blancos. Después se le diagnosticó colelitiasis y colecistitis que se vincularon, en ese momento, con dolor abdominal intenso localizado en el hipocondrio derecho. Luego se diagnosticó un cuadro de diverticulitis con dolor en hemiabdomen inferior recurrente.

La paciente persistió con su marcada eosinofilia (22%), mostrándose el abdomen doloroso y un cuadro de estreñimiento severo. A pesar de la necesidad de intervenir quirúrgicamente para evitar complicaciones ulteriores, la paciente se negó en el momento a que se le practicara cualquier procedimiento. Durante uno de los internamientos posteriores el examen de frotis fecal mostró la presencia de huevos de Ascaris lumbricoides, por lo que se le trató con mebendazol. Posterior a la ingesta del fármaco, la paciente defecó dos larvas muy grandes (figura 36-9). El material se fijó en alcohol a 70% y se aclaró en lactofenol por siete días. Más tarde se montó entre lámina y laminilla, usando Medio Hoyer como medio de montaje.

Las larvas presentaron una longitud de alrededor de 4.5 cm y mostraron una morfología vermiforme hemicéfala. Las características que se observaron son compatibles con las de las larvas de Hermetia illucens.

Después, la paciente fue intervenida quirúrgicamente, proceso en el que se evidenció un cuadro de carcinomatosis generalizada a través de todo el peritoneo con una perforación punctiforme del ciego. Una gran masa que involucraba la vesícula, el ángulo hepático del colon y el epiplón mayor generaba obstrucción abdominal que ameritó una ileostomía descompresiva de la zona.

Los diversos problemas en el nivel de tracto gastrointestinal que experimentó la paciente, en los cuales se vio comprometida la motilidad intestinal, pudieron ser determinantes para el establecimiento del artrópodo.