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Se llama mielopoyesis al proceso de formación y generación de células del linaje mieloide de la sangre, que corresponde a eritrocitos, monocitos, granulocitos y plaquetas. La mielopoyesis se divide en:
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La eritropoyesis (o formación de eritrocitos) requiere la presencia de eritropoyetina producida por el riñón, pero también de hierro para la producción de hemoglobina y de ácido fólico y vitamina B12 para la adecuada síntesis de DNA. Si alguno de estos elementos es deficiente, puede presentarse una anemia. Es común encontrar islotes eritroblásticos en la médula ósea, que corresponden a macrófagos rodeados de eritroblastos, ya que los macrófagos son células con una gran reserva de hierro que es útil para estas células. Por otro lado, debido a que el riñón aumenta su producción de eritropoyetina en condiciones de hipoxia, las personas con enfermedades respiratorias crónicas pueden presentar poliglobulia (aumento de eritrocitos en la sangre) y lo mismo sucede con las personas que viajan a lugares con mayor altura sobre el nivel del mar.
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El tiempo aproximado en el que se lleva a cabo la eritropoyesis, desde la primera célula diferenciable hasta el eritrocito maduro, es de 5 a 7 días. La célula en su diferenciación va disminuyendo de tamaño, al igual que su núcleo, la cromatina se hace densa y cambia el citoplasma de basófilo a acidófilo. A continuación se mencionan las principales características de las células precursoras.
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Proeritroblasto. Es la primera célula diferenciable de este linaje y la más grande, mide 14 a 19 μm, tiene un citoplasma ligeramente basófilo, con núcleo muy grande, mucha eucromatina y uno o dos nucleolos.
Eritroblasto basófilo. De menor tamaño que la anterior, con núcleo un poco más condensado y un citoplasma basófilo por la gran cantidad de ribosomas libres que presenta. En esta fase se inicia la producción de hemoglobina.
Eritroblasto policromatófilo. Es la última célula que presenta mitosis, es más pequeño que el anterior, tiene un citoplasma de gris a lila pálido, debido a la combinación de colores entre el azul por los ribosomas y el rosa que indica que ya es evidente la producción de hemoglobina.
Eritroblasto ortocromático o normoblasto. Mide de 7 a 8 μm. Tiene un citoplasma acidófilo, con núcleo muy condensado y pequeño. En esta fase se expulsa el núcleo.
Reticulocito. Es idéntico a un eritrocito maduro, tiene un citoplasma acidófilo, pero con tinciones supravitales se observa un reticulado fino por la presencia de RNA ribosomal. Puede salir a la circulación, pero en cantidades menores al 2% de eritrocitos totales. Un aumento indica una mayor proliferación, por lo general debida a hemólisis (destrucción de eritrocitos).
Eritrocito. Son las células más abundantes de la sangre, se encuentran de 3 000 000-5 000 000/mm3. Tienen un diámetro de aproximadamente 7.5 μm, con un espesor de 2.5 μm.
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Se le llama granulopoyesis a la formación de leucocitos granulocitos: neutrófilos, eosinófilos y basófilos. Para llevarla a cabo se requieren muchos factores, entre ellos el factor estimulante de colonias de granulocitos y macrófagos (GM-CSF) y el factor estimulante de colonias de granulocitos (G-CSF). Aproximadamente tiene una duración de 10 días. Existen situaciones en las cuales se acelera este proceso, e incluso la médula ósea puede enviar formas inmaduras a la circulación, lo que se conoce como “desviación a la izquierda” en la cual se observan metamielocitos y bandas que se deben a una infección muy grave. Las células precursoras de este linaje son las siguientes (figura 7-2):
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Mieloblasto. Es la primera célula identificable de este linaje, mide 14 a 20 μm, su núcleo es eucromático con 3 a 5 nucleolos, su citoplasma es basófilo, sin gránulos.
Promielocito. Es la célula más grande de este linaje, mide 18 a 24 μm, su núcleo es grande con nucleolos, citoplasma basófilo. En esta fase aparecen los gránulos azurófilos.
Mielocito. Es más pequeño, su núcleo es elíptico y se encuentra excéntrico. Aparecen los gránulos específicos, es decir, se puede saber si dará origen a un neutrófilo, eosinófilo o basófilo. Es la última célula que lleva a cabo mitosis.
Metamielocito. A partir de esta célula, sólo hay cambios nucleares, su citoplasma permanece igual a la anterior. Su núcleo es arriñonado, excéntrico.
Banda. Su núcleo es alargado, en forma de herradura o “U”, motivo por el cual se le da ese nombre.
Granulocito maduro. Neutrófilo, eosinófilo o basófilo.
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Megacariopoyesis o trombopoyesis
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Es el proceso de maduración de megacariocitos, cuyo citoplasma dará lugar a la formación de plaquetas. El principal factor involucrado en este proceso es la trombopoyetina (TPO), pero también otras citocinas, como la IL-11 la cual es la única empleada en la práctica clínica para aumentar la cuenta plaquetaria. Su duración es de aproximadamente 5 a 10 días. Las células precursoras de este linaje son:
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Megacarioblasto. Mide entre 15 a 40 μm, su núcleo es redondo con múltiples nucleolos, no lobulado, su citoplasma es basófilo. Lleva a cabo un proceso llamado endomitosis, el cual consiste en una mitosis pero sin cariocinesis ni citocinesis, por lo que el citoplasma se acumula, lo mismo que el núcleo que se vuelve poliploide. Al final de este estadio ya tiene algunos gránulos.
Megacariocito. Es la célula madura de este linaje, es la célula más grande de la médula ósea, mide 50 a 150 μm y su núcleo poliploide puede ser de 8n a 64n, de hecho, debe su nombre a esta característica (mega, “grande”; karyo, “núcleo”). Presenta abundantes gránulos α, δ y λ, descritos ya en el capítulo 6, los cuales conservan las plaquetas. Se observan con claridad los llamados canales de demarcación, que son delimitaciones hechas de la membrana plasmática y procedente del retículo endoplásmico liso (REL) los cuales limitan territorios plaquetarios.
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La forma en que se liberan las plaquetas todavía se encuentra en investigación, pero se ha demostrado que a través de un proceso parecido a la apoptosis, el megacariocito, que por lo general está junto a los capilares de tipo sinusoide, extiende unas prolongaciones citoplásmicas largas llamadas proplaquetas, que llegan hasta el interior de los capilares en donde liberan a las plaquetas directamente a la circulación. Por otra parte, existen datos de que algunos megacariocitos o sus precursores viajan al pulmón y ahí liberan a las plaquetas en los capilares pulmonares. Cada megacariocito resulta capaz de producir 104 plaquetas; por último, al desprenderse de su citoplasma, el núcleo desnudo es fagocitado por macrófagos.
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Es la formación de monocitos, los cuales como ya se ha mencionado, darán lugar a los macrófagos del sistema fagocítico mononuclear. El proceso dura aproximadamente 55 horas. Las células precursoras son:
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Monoblasto. No es posible diferenciarlo del mieloblasto.
Promonocito. Es una célula que mide 10 a 15 μm, con núcleo grande eucromático con uno o dos nucleolos, con leve indentación y citoplasma basófilo con múltiples gránulos azurófilos. Es la última célula que tiene mitosis.
Monocito. Están presentes en un 3 a 8% de los leucocitos totales. Son las células precursoras de los macrófagos que forman el sistema fagocítico mononuclear ya mencionado en el capítulo 5, al considerar el tejido conjuntivo.