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En comparación con las fibras musculares esqueléticas, las fibras cardiacas son más cortas y menos circulares en sección transversal. Contienen ramificaciones que le confieren la característica morfológica de células en forma de pantalón. Una fibra mide aproximadamente de 50 a 100 µm de longitud y 14 µm de diámetro. Presenta un núcleo central, aunque algunas pueden presentar dos. Los extremos de las células se conectan a células contiguas a través de un conjunto de uniones de membrana, también conocidos como discos intercalares o intercalados (intercalare, “insertado”, “entre”). Los discos están formados por desmosomas y uniones del tipo fascia adherens, que unen a las fibras entre sí, y uniones de hendidura (Gap), que permiten la conducción de los potenciales de acción, a lo largo de las fibras (figuras 9-6 y 9-7).
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Contiene muchas mitocondrias, las cuales son muy grandes. Además, tienen la misma disposición de filamentos de actina y miosina, mismas bandas, zonas y discos Z que las fibras musculares esqueléticas. El retículo sarcoplásmico está menos desarrollado que en las fibras musculares esqueléticas, ya que para su contracción la fibra muscular cardiaca utiliza fundamentalmente el calcio de origen extracelular.
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Vasos sanguíneos y linfáticos
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A fin de que el corazón lleve la sangre a los tejidos se precisa de un mecanismo para distribuir en ellos oxígeno, nutrientes, hormonas y otras moléculas de importancia fisiológica, así como también para recoger de ellos dióxido de carbono y los productos metabólicos de desecho que deben transportarse a los órganos de excreción para su eliminación. El sistema cardiovascular tiene como objetivo transportar la sangre en ambas direcciones entre el corazón y los tejidos. El sistema linfático colecta la linfa de los tejidos y la incorpora al sistema cardiovascular. En este capítulo se revisa la estructura de los vasos sanguíneos y linfáticos así como sus diferentes variantes.
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Estructura de los vasos sanguíneos
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Aunque existen diferencias entre los distintos tipos de vasos sanguíneos, la mayoría tiene una estructura similar. La pared de las arterias y venas está constituida por tres capas concéntricas llamadas túnicas: la íntima, la media y la adventicia (figura 9-8).
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La capa más interna de los vasos sanguíneos está integrada por un epitelio plano simple (endotelio), con su eje mayor orientado en forma longitudinal, y por una capa subendotelial compuesta por tejido conjuntivo laxo y unas cuantas células de músculo liso orientadas en sentido longitudinal. Debajo se encuentra la lámina elástica, especialmente bien desarrollada en las arterias musculares, que separa a la túnica íntima de la túnica media y está conformada por fibras elásticas (figura 9-9).
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La túnica media está formada por células musculares lisas dispuestas de manera circular. Intercaladas entre las capas del músculo liso se encuentran algunas fibras elásticas, fibras de colágena de tipo III y proteoglucanos. En las arterias musculares está bien desarrollada una lámina elástica externa que separa a la túnica media de la adventicia. Los capilares y las vénulas carecen de túnica media; en estos vasos pequeños los pericitos reemplazan a la túnica media (figura 9-9).
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La capa más externa de los vasos está integrada por fibroblastos y fibras de colágena adjuntas de tipo I, orientadas en su mayor parte en sentido longitudinal. Esta capa continúa con los elementos de tejido conjuntivo que rodean a los vasos sanguíneos (figura 9-8).
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Las arterias son vasos que transportan la sangre desde el corazón hasta los lechos capilares. Pueden clasificarse en tres tipos de acuerdo con su tamaño y características morfológicas. Las arterias elásticas o arterias de conducción, las musculares o de distribución y las arteriolas (figura 9-8).
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Las arterias elásticas o de conducción corresponden a los vasos más grandes, como la aorta, las carótidas primitivas, las subclavias, las iliacas y el tronco pulmonar. En las células endoteliales de estas arterias se encuentran los cuerpos de Weibel-Palade, que corresponden a inclusiones fijas en la membrana (0.1 µm de ancho y 3 µm de largo) con una matriz densa formada por elementos tubulares que contienen una glucoproteína (el factor de von Willebrand). Casi todas las células endoteliales elaboran este factor que facilita la agregación de las plaquetas durante la formación del coágulo, pero que se almacena solamente en las arterias. La túnica adventicia es más o menos delgada y contiene vasos sanguíneos, que después se capilarizan para proporcionar el aporte sanguíneo a las túnicas media y adventicia.
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Su capa media se identifica por una gran cantidad de fibras elásticas que se conocen también como membranas fenestradas —de 40 a 60 láminas— y algunas fibras musculares lisas. La cantidad de fibras elásticas aumenta con la edad.
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Su íntima es delgada y está constituida por tejido conjuntivo fibroelástico y algunos fibroblastos. Tiene una gran cantidad de vasos y nervios que se extienden hacia la túnica media (figura 9-10).
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La mayoría de estas arterias tienen su origen en la aorta, con excepción de los troncos mayores y la bifurcación final de la aorta abdominal. Las arterias humeral, femoral, radial, poplítea y sus ramas pertenecen a este grupo de vasos. Su grosor nunca rebasa los 0.5 mm de diámetro. La túnica íntima es más delgada que en el caso de las arterias elásticas y la lámina elástica interna está muy desarrollada. Por otro lado, el rasgo distintivo de este grupo de vasos es la túnica media relativamente gruesa, compuesta por fibras de músculo liso dispuestas en su mayor parte de manera circular. También es factible reconocer una lámina elástica externa prominente. La túnica adventicia posee fibras elásticas y de colágena, así como proteoglucanos del tipo del sulfato de dermatán y sulfato de heparán.
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Las arterias que tienen un diámetro menor de 0.1 mm se les considera arteriolas; estos vasos tienen una íntima delgada y una media en la que no existen láminas elásticas interna y externa; la media está constituida por sólo 2 o 3 capas de células musculares. La adventicia es muy delgada y la conforma tejido conjuntivo fibroelástico que alberga a unos cuantos fibroblastos. Las arteriolas no presentan lámina elástica externa (figura 9-10).
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Se llama así a las arterias que llevan sangre hacia los capilares. Se distinguen de las arteriolas porque su capa media no es continua. Las fibras musculares rodean a las células endoteliales formando lo que semeja un esfínter y regula el flujo sanguíneo hacia los capilares.
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Los capilares se originan en los extremos terminales de las arteriolas. Los capilares son vasos cortos (50 µm de largo) y su diámetro varía entre 8 y 10 µm. Su pared está formada por células endoteliales muy aplanadas, con su lámina basal apoyada en una red escasa de fibras reticulares. Tienen filamentos intermedios y se identifican capilares en los cuales se reconoce vimentina, en otros desmina y en algunos más ambos filamentos. Diseminadas por el exterior, pero rodeadas por la lámina basal, se hallan las células llamadas pericitos que pueden contraerse y regular así el flujo sanguíneo por el lecho capilar.
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De acuerdo con la estructura identificada por ultraestructura, los capilares pueden clasificarse en tres tipos: continuos, fenestrados y sinusoides.
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Este tipo de vasos se localiza en el músculo, el cerebro, el pulmón y el tejido conjuntivo. Carecen de interrupciones en sus paredes. Las células endoteliales tienen uniones entre sí del tipo fascia occludens. Por ellos se transportan aminoácidos, glucosa, entre otros; pueden presentar polaridad y esto limita la presencia de ciertos receptores a la cara interna de las células endoteliales.
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Capilares fenestrados
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Tienen poros o fenestras en sus paredes, de 60 a 80 nm de diámetro, y los poros están delimitados por un diafragma. Estos capilares se encuentran en páncreas, intestinos y glándulas endocrinas. Los capilares glomerulares pertenecen a esta variante pero carecen de diafragma.
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Se llaman así porque tienen una luz irregular y muy ancha. Aparecen en órganos como el bazo, médula ósea e hígado. Tienen un diámetro de 30 a 40 µm y contienen muchas fenestras grandes que carecen de diafragma; las células endoteliales pueden observarse discontinuas en el caso de las glándulas endocrinas, pero en el caso de los órganos linfoides, continuas. Estas células endoteliales carecen de vesículas pinocíticas y cercanas a las fenestras se observan macrófagos.
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Se les ubica en los capilares y en las pequeñas vénulas. Se ubican rodeando a las células endoteliales y comparten con ellas su lámina basal. En el citoplasma se identifican tropomiosina e isomiosina, proteínas que les permiten contraerse. Si sufren daño los capilares, estas células pueden transformarse en células musculares lisas o en células endoteliales. Se ha reportado que el pericito llega a interferir con el crecimiento endotelial, así como su migración.
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Además de cubrir por completo la superficie de los vasos sanguíneos, estas células desempeñan una función muy importante en el intercambio de nutrientes. Otras de sus funciones importantes son:
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Activación de sustancias, como la conversión de la angiotensina I a II.
Inactivación de bradicinina, serotonina, noradrenalina en moléculas no activas.
Lipólisis, degradando las lipoproteínas en triglicéridos y colesterol.
Producción de sustancias vasoactivas como óxido nítrico, endotelinas.
Función antitrombogénica, como la prostaciclina que inhibe la agregación plaquetaria; activadores de plasminógeno favoreciendo la degradación de la fibrina; factores parecidos a la heparina, entre otros (figura 9-8).
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En las terminaciones de descarga de los capilares se encuentran vénulas pequeñas que representan el inicio del retorno venoso y que conducen la sangre de los órganos y tejidos rumbo al corazón. Las venas superan a las arterias en número y por lo general tienen una luz más ancha, razón por la cual 70% del volumen sanguíneo total se encuentra en ellas. En los cortes histológicos las venas tienen casi siempre una pared más delgada, su lámina elástica interna está muy mal definida y la luz es más irregular que la de las arterias. Se clasifican de acuerdo con su tamaño, en pequeñas, medianas y grandes (figura 9-10).
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Vénulas y venas pequeñas
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Las vénulas poscapilares miden de 15 a 20 µm de diámetro. Se considera que hasta un diámetro de 50 µm, las vénulas tienen una estructura muy parecida a la de los capilares. Su pared está rodeada por los pericitos, los cuales de manera paulatina son sustituidos por células musculares lisas en las vénulas de mayor tamaño; esto va ocurriendo hasta formar una capa continua en todas las vénulas. En los órganos linfoides existe un tipo particular de vénulas que poseen un endotelio cúbico y reciben el nombre de vénulas poscapilares de endotelio alto.
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Durante el proceso inflamatorio la salida de leucocitos hacia el sitio afectado ocurre en las vénulas poscapilares. Es en este sitio en el que actúan la histamina y la serotonina, favoreciendo la salida de líquido al espacio extravascular.
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Miden menos de 1 cm de diámetro y son las que drenan la mayor parte de las estructuras corporales. En la túnica íntima se ubican el endotelio y la membrana basal que se acompañan de fibras reticulares. En ocasiones existe una red elástica que rodea al endotelio, aunque estas fibras elásticas no forman láminas. Las células del músculo liso de la túnica media se hallan en una capa laxamente organizada, entretejida con fibras de colágena y fibroblastos. La túnica adventicia está compuesta por haces de colágena y fibras elásticas en sentido longitudinal y es la más gruesa.
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Se incluyen en esta categoría a las venas cavas, las pulmonares y la porta, entre otras. El endotelio cuenta con una capa subendotelial de tejido conjuntivo más gruesa que las venas medianas. Las túnicas media y adventicia se engruesan más, pero nunca llegan a tener el calibre de las arterias. Con excepción de las venas pulmonares —en las que sí se identifica una capa media con fibras musculares lisas— la mayoría de las venas grandes carecen de esta estructura, sin embargo, tienen una túnica adventicia bien desarrollada.
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Otra excepción corresponde a las venas superficiales de las piernas, las cuales cuentan con una pared muscular bien definida, posiblemente como ayuda para vencer la resistencia de la gravedad.
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La adventicia de estas venas es muy rica en fibras elásticas, colágena y vasa vasorum.
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Válvulas de las venas
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Una característica de las venas medianas es la presencia de válvulas cuya función es prevenir el flujo retrógrado de la sangre. Estas válvulas son especialmente abundantes en las venas de las piernas, en las que actúan contra la fuerza de gravedad. Las válvulas venosas están formadas por plegamientos delgados de la íntima que protruyen hacia la luz de las venas. La capa subendotelial se encuentra reforzada por fibras elásticas y de colágena, que continúan en las de la pared. Como las valvas están orientadas en el sentido del flujo sanguíneo, el flujo retrógrado aproxima las valvas, de manera que el flujo en reversa se bloquea.
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Todo sistema suele tener fallas y para evitar estancamientos, además de los vasos sanguíneos y su bomba central (el corazón), existe un sistema que ayuda al regreso del líquido que se queda en el espacio intersticial hacia el sistema circulatorio, a saber, el sistema linfático. Este sistema de drenaje cuyos vasos más pequeños —los capilares linfáticos— terminan en extremos ciegos, conducen un líquido claro —la linfa— desde los espacios extravasculares periféricos a través de vasos linfáticos cada vez de mayor calibre. Al final del trayecto convergen en conductos linfáticos de mayor calibre que desembocan en las grandes venas de la base del cuello (yugular interna y subclavia). Existen linfáticos en todos los tejidos, con excepción del sistema nervioso central, cartílago, hueso, médula ósea, timo, dientes y placenta. La linfa está compuesta por agua, electrólitos y de 2 a 4% de proteínas.
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Las paredes de los capilares sanguíneos son menos permeables a las proteínas plasmáticas que al agua y los electrólitos, lo cual determina que las proteínas mantengan una presión osmótica coloidal significativa en la sangre. En los extremos arteriales de los capilares, en donde la presión hidrostática supera a la presión osmótica coloidal de la sangre, el agua, los solutos y algunas proteínas atraviesan las paredes de los capilares. En los extremos venosos, la presión hidrostática es inferior y la presión osmótica coloidal tiende a conducir el agua, los electrólitos y los productos del catabolismo tisular de regreso al torrente sanguíneo. Sin embargo, parte de los líquidos y una proporción mayoritaria de las proteínas plasmáticas que han salido de la sangre no vuelven a ella de manera directa, sino que son drenados por la linfa y devueltos a la sangre a través del sistema vascular linfático. Se establece así un sutil equilibrio que mantiene constante el volumen del líquido extracelular y que devuelve a la sangre la pequeña cantidad de proteínas plasmáticas que escapa en forma continua a través de los capilares sanguíneos.
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Semejan en su estructura a las venas de mayor calibre y son la etapa final del sistema de vasos linfáticos. El conducto linfático derecho es corto y vacía su contenido en la unión de la vena yugular interna y la subclavia derechas, asimismo, colecta la linfa del cuadrante superior derecho del cuerpo. El conducto torácico, que es más grande, inicia en el abdomen en la cisterna del quilo, asciende por el tórax y el cuello para vaciar su contenido en las venas yugular interna y la subclavia izquierdas.
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Los conductos linfáticos se caracterizan por tener una túnica íntima con un endotelio rodeado de varias capas de fibras elásticas y de colágena. El acomodo de las fibras elástica semeja una lámina elástica interna. La capa media es delgada y presenta células musculares lisas en sentido longitudinal y circular. Su túnica íntima tiene células de músculo liso y se confunde con el tejido conjuntivo circundante. Al igual que las otras estructuras vasculares, también se pueden observar vasa vasorum.
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Las funciones principales del sistema vascular linfático son:
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El infarto al miocardio es una de las patologías que con mayor frecuencia afectan al corazón. La mayoría de estos infartos son transmurales, esto quiere decir que la muerte o necrosis de los miocardiocitos afecta el grosor de la pared del ventrículo izquierdo y con mucha frecuencia se asocia al taponamiento de la arteria coronaria por placas de ateroma. Cuando el infarto es subendocárdico, la muerte de las células del corazón no es tan extensa, lo que sólo afecta a un tercio del grosor de la pared. Cuando un miocardiocito se muere, su citoplasma se ve más eosinófilo y su núcleo se pliega. Aparecen macrófagos que eliminarán a las células dañadas y las sustituirán por tejido fibroso. Este tejido no tiene la funcionalidad del miocardio normal, por lo que con el empleo de células madres o troncales se ha logrado reconstruir la zona muerta.
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¿Sabías que…?
Los vasos sanguíneos de los vertebrados mantienen un desarrollo estable a lo largo de la vida adulta, pero los vasos de menor calibre mantienen una remodelación constante, proceso que se conoce como angiogenia. Este proceso inicia con la liberación de factores angiogénicos en un sitio específico. La unión de estos factores activa cascadas de señales que desintegran a la membrana basal, las células endoteliales proliferan y migran a los sitios en los que se desarrollarán los vasos.
Las enfermedades cardiovasculares son la causa más frecuente de muerte en varios países y se les asocia con ateroesclerosis, la cual implica el acúmulo de lípidos de baja densidad (LDL) modificados en la túnica íntima de las arterias y esto da origen a la placa ateromatosa. Agregar a la dieta vitaminas E, C y A disminuye el riesgo de que esta alteración se presente, aunado al cambio en la dieta y el modo de vida.