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Vías respiratorias altas
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Está formada por una serie de cavidades intercomunicadas, como la cavidad nasal, los senos paranasales y la nasofaringe que dentro de sus funciones tienen el esterilizar, hidratar y ajustar la temperatura del aire que llega del exterior. Esta última función se logra por el flujo en contracorriente de la sangre de los plexos venosos que fluyen en sentido contrario al del aire que penetra por las cavidades (figura 10-1).
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En la cavidad nasal están los receptores que se encargan del sentido del olfato. Aquí se ubica el vestíbulo, que es la porción más anterior y dilatada de las fosas nasales. El epitelio que las viste es plano estratificado no queratinizado, con una lámina de tejido conjuntivo. Los pelos rígidos o vibrisas y las glándulas (sebáceas y sudoríparas) que ahí se ubican constituyen una primera barrera de defensa en contra de las partículas con diámetro mayor de 10 µm y su estimulación induce otros mecanismos de defensa como el estornudo.
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Cavidad respiratoria propiamente dicha
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La cavidad respiratoria está separada de la cavidad oral por el paladar duro y el blando, y está cubierta por epitelio respiratorio. Comparada con su cara lateral externa, de la interna sobresalen las tres conchas o cornetes. El medio y el inferior, además de su cubierta por epitelio respiratorio, presentan una gran cantidad de plexos venosos de paredes muy delgadas, que habitualmente funcionan como calentadores del aire que pasa por ellos. Estos plexos pueden ingurgitarse en ciertos casos de alergia o cuadros gripales, dificultando el paso del aire. Se considera que este tejido es eréctil, muy parecido al que se localiza en el pene, pero en este último el plexo es arterial. La mucosa de la cavidad nasal se mantiene húmeda por la secreción de las células productoras de moco y por glándulas mucosas y serosas, embebidas en la lámina propia. Los cilios en este lugar mueven el material de la superficie hacia la nasofaringe para que sea eliminado.
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El área olfatoria está limitada por el pequeño techo de la cavidad nasal, y se extiende por los cornetes o conchas superiores hasta el septo. Cuando se visualiza con el rinoscopio, esta zona tiene un color amarillo-rojizo. El epitelio que ahí se ubica se asemeja al respiratorio, pero no tiene células productoras de moco y sus células cilíndricas son más largas y tienen pocos cilios (figura 10-2).
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El epitelio olfatorio está constituido por tres tipos celulares:
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Células sustentaculares o de soporte. Células largas, con base estrecha y que poseen vértices amplios. En este sitio presentan microvellosidades delgadas y largas sumergidas en un material seroso que cubre toda el área olfatoria. La presencia de lipofuscina en ellas es el origen de su coloración.
Células basales. Son pequeñas de núcleos redondos y con forma de cono, que integran una sola línea que reposa sobre la membrana basal. Son células indiferenciadas que pueden dar origen a las sustentaculares y, posiblemente, a las sensoriales.
Células sensoriales u olfatorias. Son neuronas bipolares enclavadas entre las sustentaculares y las basales, con forma de huso y un núcleo poco teñido con un nucleolo prominente. Su porción apical se dilata ligeramente para formar pequeños bulbos, las vesículas olfatorias, mismas que se extienden en la superficie de estas células. De cada vesícula emergen 6 a 7 cilios inmóviles que yacen planos sobre la superficie de la célula de la que se originan. Se les conoce a estas estructuras como vellos olfatorios y son receptores odoríferos. La porción basal de estas células se transforma en axones eferentes, que forman pequeños manojos que pasan por la lámina cribosa del etmoides, para después hacer sinapsis con las neuronas del bulbo olfatorio.
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Los olores sólo pueden detectarse si están en solución, por tanto, este epitelio debe estar siempre humectado, esto se logra por la secreción de glándulas predominantemente serosas, conocidas como de Bowman, ubicadas en la lámina propia (figura 10-3). Además, en el material que secretan estas glándulas va una proteína que fija moléculas olorosas y transporta a estas moléculas a los receptores que se ubican en los cilios y una vez que son percibidos, las retira. Este material también contiene lactoferrina, lisozima e IgA secretada por las células plasmáticas que se ubican en la zona.
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Los senos paranasales son cavidades que ayudan a drenar material mucoseroso. Toman el nombre del hueso en el que se ubican y están revestidos por epitelio respiratorio modificado, que se continúa con el de la cavidad nasal. El material que se secreta es transportado por los cilios hacia la cavidad nasal para ser eliminado. Este epitelio tiene pocas células mucoproductoras.
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La porción alta de esta estructura es una continuación de la cavidad nasal y está cubierta casi en su totalidad por epitelio respiratorio, con excepción de aquellas áreas en las que los epitelios están en contacto, como es el caso de la zona en que la úvula y el paladar blando entran en contacto con la deglución, mismos que están cubiertos por epitelio plano estratificado. Lo mismo se aprecia en la unión poco definida con la orofaringe. En esta zona, la lámina propia con tejido fibroelástico tiene una gran cantidad de tejido linfoide. En la pared superior y posterior también hay gran cantidad de tejido linfoide que forma agregados, los cuales integran la tonsila o amígdala faríngea, tejido que comúnmente se conoce como tejido adenoideo. Otros acúmulos de tejido linfoide se encuentran cercanos a la tuba auditiva. Hay muchas glándulas mucosas en la lámina propia que subyacen al epitelio plano estratificado, mientras que debajo del epitelio respiratorio se encuentran varias glándulas serosas y mucosas. Estas glándulas serosas hacen un poco más fluido el moco, para que éste sea movido por los cilios a la cavidad oral y logre ser excretado. Hay una pared de músculo esquelético que corresponde al constrictor superior de la laringe, con distribución circular que le da sostén a la pared de la nasofaringe.
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Entre la faringe y la tráquea se encuentra esta estructura hueca, simétrica, cuyas paredes adquieren cierta rigidez por un armazón constituido por una serie de cartílagos. La estructura de la laringe se mantiene por ligamentos y músculos esqueléticos, un grupo de músculos extrínsecos y algunos más pequeños, intrínsecos. Estos últimos tienen mucha importancia para la fonación, ya que alteran la posición relativa de las cuerdas vocales.
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El cartílago tiroides y el cricoides corresponden a cartílago hialino, así como los dos aritenoideos (figura 10-1), mientras que los otros cartílagos (corniculares y cuneiformes) y la epiglotis, están constituidos por cartílago elástico.
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La epiglotis cubre la porción superior de la laringe. Durante la deglución desciende posteriormente para cubrirla y evitar el paso de alimentos o líquidos hacia las vías respiratorias inferiores. La cara lingual de esta estructura está cubierta por epitelio plano estratificado no queratinizado, mientras que su porción posterior lo está por epitelio respiratorio; la superficie libre está cubierta por epitelio plano estratificado.
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En la cavidad laríngea se identifican las cuerdas vocales. Las superiores o falsas que se identifican por carecer de esqueleto muscular, pero tienen una gran cantidad de glándulas seromucosas y están cubiertas por epitelio respiratorio. Éstas cubren la entrada al vestíbulo laríngeo. Las inferiores o verdaderas tienen un esqueleto muscular y de fibras elásticas, y se encuentran cubiertas por epitelio plano estratificado.
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Vías respiratorias bajas
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Tráquea y bronquios principales
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Cuando se hace un corte transversal en estas vías aéreas extrapulmonares se identifican cuatro capas: mucosa, submucosa, muscular incompleta y adventicia.
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La mucosa está formada por el epitelio respiratorio clásico, que corresponde a un epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado, con células mucoproductoras. Dicho epitelio está soportado por una membrana basal muy evidente. Las poblaciones celulares que la integran son: columnares ciliadas (las más numerosas), las mucoproductoras, las células columnares serosas no ciliadas con microvellosidades, y las células basales (aquellas que descansan sobre la membrana basal). También están las células del sistema neuroendocrino difuso (SNED) que descansan en la membrana basal, pero no todas llegan a la luz (figura 10-3).
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Es importante recordar que de acuerdo con el sitio o nivel del árbol respiratorio, el epitelio presentará algunas modificaciones, como se muestra en la figura 10-3. Aquí se indica qué cambios ocurren de acuerdo con la división del árbol bronquial en que se haga la observación.
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Células que producen moco rico en polisacáridos y por la misma forma de la célula, el núcleo y los organitos están ubicados en la base de la misma. Forman aproximadamente 30% de la población de este epitelio.
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Células cilíndricas ciliadas
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Son células altas y delgadas que se caracterizan por la presencia de cilios en su borde apical, que están anclados en los cuerpos basales los cuales se pueden apreciar por debajo de los cilios. En la superficie se identifican los cilios, aproximadamente 300 en cada célula. Su citoplasma tiene una gran cantidad de mitocondrias; así como aparato de Golgi, retículo endoplásmico rugoso y algunos ribosomas libres. Estas células mueven el moco hacia la nasofaringe para su eliminación.
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Se ubican en la membrana basal y una de sus características es que su porción apical no llega a la luz. Conforman un 30% de la población celular. Su función es reponer las células del epitelio que mueren o se lesionan y son eliminadas.
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Constituyen un 3% del total de la población y se caracterizan por ser alargadas, tener microvellosidades y gránulos. Hasta el momento no se han definido bien sus funciones.
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Su población también es muy escasa —cerca de 3% de la población— y tienen microvellosidades apicales, así como gránulos cuyo producto y función no se han identificado.
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Células del sistema neuroendocrino difuso
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Estas células se ubican en la base de los epitelios y tienen gránulos en su interior, cuyo contenido varía en cada órgano. Al parecer su contenido tiene actividad paracrina.
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Lámina propia, submucosa y adventicia
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Está constituida por tejido conjuntivo laxo que contiene tejido linfoide, glándulas mucosas y seromucosas. Se observa también una lámina gruesa de fibras elásticas. La submucosa está estructurada por tejido conjuntivo fibroelástico denso. Se observan abundantes vasos sanguíneos y linfáticos.
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La adventicia cubre los anillos de cartílago hialino superpuestos, en forma de C, que dan estructura a la tráquea.
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El árbol bronquial se inicia en la división de la tráquea que da como resultado los bronquios derecho e izquierdo. Éstos se dividen posteriormente fuera del parénquima (bronquios primarios) y más adelante en el interior del mismo (secundarios y terciarios). La división continúa con los bronquiolos, terminales y respiratorios (figuras 10-4 a 10-6).
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Conforme se va dividiendo el árbol bronquial ocurren varios eventos: disminuye el diámetro de la luz, va desapareciendo el cartílago, el número de glándulas y la presencia de células mucoproductoras, disminuye la altura del epitelio y aumenta el músculo liso, así como el tejido elástico.
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Bronquios primarios (extrapulmonares)
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Su estructura es semejante a la de la tráquea, excepto que la luz es más pequeña, lo mismo que el cartílago. Acompañan a cada bronquio arterias, venas y linfáticos pulmonares. El bronquio derecho forma un ángulo menos pronunciado (20 a 30°) que el izquierdo (40 a 60°) cuando sale de la tráquea. El derecho da origen a tres bronquios, mientras el izquierdo se divide en dos; éstos dan origen a lóbulos pulmonares.
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Bronquios secundarios y terciarios (intrapulmonares)
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Estas divisiones ocurren en el parénquima y cada bronquio secundario da lugar a un segmento pulmonar. La estructura de estos bronquios es semejante a la de los primarios con ciertas diferencias: la pared de cartílago hialino está constituida por placas irregulares que rodean totalmente la luz. A diferencia de los bronquios primarios que tienen una parte aplanada, estos bronquios se encuentran totalmente rodeados de cartílago. El músculo liso que los rodea se ubica entre la lámina fibroelástica y la submucosa. Se distribuyen en dos capas que los rodean, como espirales en sentidos opuestos. Semejante al caso de los otros bronquios, en su lámina propia hay glándulas seromucosas y linfáticos. Se observan también cúmulos de tejido linfoide (nódulos) que forman lo que se conoce como tejido linfoide asociado con bronquios y bronquiolos (BALT), cercanos a las bifurcaciones. Conforme se van dando las divisiones, la luz de los bronquios es más pequeña, el cartílago tiende a desaparecer y el epitelio se hace menos alto (figura 10-5).
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Los bronquios secundarios se conocen también como lobares. El pulmón derecho tiene tres y el izquierdo dos; estos bronquios se dividen en bronquios segmentarios o terciarios y dan lugar a segmentos pulmonares, 10 en cada pulmón. Se aprecia la separación entre ellos por la presencia de tejido conjuntivo. Estas divisiones sucesivas dan lugar a los bronquiolos.
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Se consideran bronquiolos a partir de las 10 a 15 divisiones dicotómicas. En promedio su diámetro es de 1 mm. El epitelio que los cubre varía de ciliado columnar simple, con algunas células mucoproductoras, hasta cúbico ciliado, con la presencia de células bronquiolares no ciliadas (mejor conocidas como células de Clara). En los bronquiolos de menor diámetro no hay células mucoproductoras (figura 10-4).
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De los segmentos broncopulmonares se desprenden los bronquios lobulillares y de éstos los bronquiolos. El tejido conjuntivo que los rodea, los limita y pueden apreciarse los ácinos pulmonares. Cada ácino pulmonar consiste de un bronquiolo terminal (entre la novena y la decimonovena divisiones o ramificaciones), los bronquiolos respiratorios y los alveolos que reciben aire de ellos.
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Bronquiolos terminales o no respiratorios
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No tienen placas de cartílago ni glándulas subepiteliales, pero se puede observar una capa de músculo liso más o menos gruesa, conocida como músculo de Reisseinsen. Estos bronquiolos están cubiertos por un epitelio cúbico constituido por células ciliadas y células bronquiolares no ciliadas. Son aproximadamente 30 000 y cada uno surte de aire a unos 10 000 alveolos. Además tienen unas zonas en el epitelio conocidas como cuerpos neuroepiteliales (CNE), dichas estructuras están constituidas por 80 a 100 células que contienen gránulos de secreción y reciben terminaciones nerviosas. Su membrana basal es más delgada y rica en tejido elástico. Estos cuerpos parecen tener relación con el control de la reparación del epitelio respiratorio, ya que se reporta que la liberación de algunos de los péptidos liberados por estas células, como es el caso del factor liberador de gastrina, tiene una actividad mitogénica muy importante en el epitelio respiratorio (figura 10-7).
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Células bronquiolares no ciliadas
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Se les conoce también como células de Clara, en honor a quien las describió. Son células cilíndricas que hacen prominencia hacia la luz bronquiolar. En su porción apical tienen microvellosidades. Poseen en su citoplasma gran cantidad de gránulos que contienen lipoproteínas producidas en el retículo endoplasmático rugoso (RER). Se cree que producen un material parecido al surfactante, pero que se limita a proteger la superficie del bronquiolo. Una característica de esta célula es la gran cantidad de retículo endoplasmático liso (REL) que tiene en su citoplasma y la gran cantidad de enzimas del sistema mixto de oxidasas (citocromo P-450). Además, esta célula produce una proteína (CC16) que parece liberarse de forma regular a la luz de las vías aéreas. Se considera que estas células son las responsables de mantener la población bronquiolar, dando origen a las células ciliadas y a ella misma. Se refiere a la existencia de una célula de Clara tipo A, que entra en mitosis cuando el epitelio bronquiolar se daña por estrés oxidante, y otra variante que parece tener relación con los CNE (figuras 10-8 y 10-9).
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Bronquiolos respiratorios
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En la pared de los bronquiolos terminales aparecen salientes o protrusiones que corresponden a sacos alveolares, hasta que llega el momento en que se pierde el epitelio cúbico y sólo se aprecian sacos alveolares. Esto se inicia aproximadamente en la generación 20. Esta estructura corresponde a un bronquiolo respiratorio, porque ahí ya se realiza el intercambio gaseoso. El espacio que las paredes del bronquiolo respiratorio limitan se conoce como conducto alveolar, llegan a varios sacos alveolares formados por varias paredes alveolares (figura 10-7).
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Estas estructuras son el sitio en el que se lleva a cabo el intercambio gaseoso. Cada alveolo está rodeado de una red vascular, de capilares, que aproxima el sitio por el que entra el aire inspirado con la sangre, y la superficie general de intercambio es aproximadamente de 80 m2. Cada alveolo tiene forma poligonal y un diámetro relativo de 0.2 mm. Los alveolos confluyen en un saco alveolar.
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Los sacos alveolares están al final de los conductos alveolares, y están constituidos por una pared muy delgada formada por el endotelio y el epitelio alveolar. Esta pared se conoce como tabique alveolar y tiene un grosor promedio de 0.3 a 0.7 µm, que incluye: citoplasma de la célula endotelial, membrana basal común y citoplasma del neumocito tipo I. Cada pulmón tiene aproximadamente entre 150 y 200 millones de alveolos (figuras 10-10 y 10-11).
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Neumocito de tipo I. Es una célula terminal, alargada con un núcleo prominente y se une a otros neumocitos por uniones de tipo ocluyente. Es la célula que cubre la mayor parte de la superficie alveolar. Su principal función es el intercambio gaseoso y el transporte de líquidos a través de canales especiales de membrana de tipo 1, como la aquaporina 5 (figura 10-10).
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Neumocito de tipo II. Esta célula cúbica ocupa menor superficie que el anterior, aunque se encuentran en mayor cantidad que el neumocito de tipo I. Por lo general se ubica en las esquinas de los sacos alveolares solos o en grupos de 2 o 3 células. Su citoplasma parece granular y en su superficie tiene microvellosidades. Posee RER y su característica es la presencia de los cuerpos multilaminados, electrondensos, con un diámetro de 1 a 2 µm. En estos cuerpos se almacenan fosfolípidos que constituyen al surfactante (dipalmitoil fosfatidil colina y fosfatidil glicerol). Esta secreción cubre la superficie alveolar e impide que los alveolos se colapsen en cada espiración, además, evitan que el esfuerzo inspiratorio sea mayúsculo en cada ciclo respiratorio. Estos cuerpos aparecen aproximadamente a las 24 semanas de gestación. Las proteínas específicas del surfactante son SP-A (glucoproteína hidrófila), SP-B y SP-C (proteínas hidrófobas).
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El neumocito tipo II produce antiproteasas, como la α1-antitripsina, y citocinas, como IL-1β, IL-8 y TNF-α. El neumocito II es el encargado de repoblar la superficie alveolar y sustituirse a sí mismo (figura 10-10).
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Célula endotelial. Esta célula cubre a los capilares pulmonares que son capilares continuos. La célula endotelial arterial pulmonar es muy activa desde el punto de vista metabólico; en su membrana se encuentran unas invaginaciones conocidas como caveolas, en las que se realizan estas actividades. En ellas se lleva a cabo la activación de la angiotensina I en su estructura activa: angiotensina II, se inactivan la serotonina, la bradicinina, la noradrenalina, entre otras (figura 10-11).
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En los tabiques alveolares pueden observarse interrupciones que corresponden a los poros alveolares de Kohn. Su diámetro va de 10 a 15 µm y permiten comunicar a los espacios alveolares con la finalidad de equilibrar presiones entre ellos y posibilitar la ventilación colateral alveolar, cuando exista colapso u obstrucción. También pueden observarse comunicaciones entre las paredes alveolares y los bronquiolos terminales. Estos espacios se conocen como conductos de Eaton-Lambert y su función es semejante a la de los poros alveolares, y permitir la ventilación colateral en caso de obstrucción (figura 10-12).
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Habitualmente es la única célula que por lo general se encuentra en la luz alveolar. Es una célula presentadora de antígenos y, además, se encarga de fagocitar todo aquello que llegue a la luz alveolar. Su origen es similar al de otras células que pertenecen al sistema fagocítico-mononuclear, la médula ósea, y de este sitio migran al pulmón. Es una célula presentadora de antígenos (figura 10-12).
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Barrera hematogaseosa
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Todo este sistema de tubos y sacos termina en una estructura muy delgada que se conoce como barrera hematogaseosa. Es en este sitio en el que se realiza el intercambio gaseoso, con la entrada de O2 y la salida de CO2. El grosor de esta barrera varía de 0.1 a 1.5 µm. Dicha barrera está integrada por el citoplasma del neumocito de tipo I, una membrana basal común y el citoplasma de la célula endotelial. Este espacio que queda entre dos paredes alveolares se conoce como intersticio pulmonar. El intersticio está constituido por fibras reticulares, elásticas y otros componentes del tejido conjuntivo así como una red capilar muy nutrida, además de la presencia de células del tejido conjuntivo (figura 10-11).
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La cavidad torácica se encuentra cubierta por una capa serosa conocida como pleura, la cual está constituida por tejido conjuntivo y un epitelio plano simple conocido como mesotelio. Esta cubierta tiene dos capas, una que se adhiere a la cara interna de la caja torácica (pleura parietal) y otra que se adhiere a la superficie del parénquima pulmonar (pleura visceral). Entre ambas hay un espacio virtual conocido como cavidad pleural, y que tiene un líquido seroso producido por las células mesoteliales e impide la fricción entre las capas durante los movimientos respiratorios.
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La pleura está conformada por cinco capas: la capa más externa es de las células mesoteliales (1), seguida por una capa delgada de tejido conjuntivo (2), después una capa de fibras elásticas superficiales (3), continuando otra de tejido conjuntivo laxo (4) y, para finalizar, una capa fibroelástica interna (5). El grosor de cada capa puede variar de acuerdo con la zona.
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Las partículas de gran tamaño que se encuentren en la cavidad pleural pasan por unas aperturas que se conectan de manera directa a la cavidad pleural con los linfáticos. Estas cavidades se ubican sólo en ciertas áreas de la pleura parietal, principalmente en la base del tórax.
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La célula mesotelial puede ser cuboide, columnar o plana. Tiene una gran cantidad de microvellosidades, las cuales atrapan al ácido hialurónico que evita la fricción entre las pleuras. Su citoplasma tiene una gran cantidad de vesículas pinocíticas.
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La circulación pulmonar es conocida también como circuito menor. Se caracteriza por manejar presiones mucho menores que las observadas en la circulación sistémica.
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El pulmón recibe sangre de las arterias pulmonares, que llevan sangre desoxigenada; estos vasos acompañan a las divisiones bronquiales hasta los bronquiolos respiratorios, en donde forman redes que viajan junto con los alveolos, para realizar el intercambio gaseoso. Las venas pulmonares se van formando por la conjunción de los capilares venosos, que llevan sangre oxigenada, pero su trayecto difiere del de las arterias, hasta que se juntan en el vértice de los lobulillos pulmonares. Antes de llegar a este sitio, su ruta es por los tabiques interlobulillares.
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Por otro lado, las arterias bronquiales —ramas de la aorta— llevan sangre oxigenada para nutrir al árbol bronquial y a las pleuras. Algunas de ellas se unen a la circulación pulmonar, y otras ramas drenan hacia las venas bronquiales para liberar su contenido en la vena ácigos.
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Los linfáticos pulmonares viajan por los septos interlobares y drenan su material a los ganglios cercanos o a los hiliares.