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Los ovarios son órganos pares en forma de almendra que se encuentran suspendidos en la cavidad peritoneal a través de un pliegue del peritoneo denominado mesovario. Cada uno de los ovarios posee dos regiones diferenciables por las características que presentan: la corteza y la médula.
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La corteza ovárica está formada por el epitelio de recubrimiento de los ovarios, los folículos ováricos y el tejido conjuntivo adyacente, denominado estroma. El epitelio de recubrimiento es cúbico simple y también ha recibido el nombre de epitelio germinal, dado que en el pasado se creía que de este epitelio derivaban las células germinales, proceso que en la actualidad se ha retomado, aunque se dice que es sólo un epitelio de revestimiento.
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Debajo del epitelio germinal se encuentra la túnica albugínea, constituida por tejido conjuntivo denso irregular y posteriormente se ubican los folículos ováricos en distintos estadios de desarrollo, rodeados también por fibras de tejido conjuntivo (figura 14-1).
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Los oocitos presentes al nacimiento permanecen detenidos en la primera fase de la división meiótica; durante la pubertad los folículos experimentan un crecimiento y maduración cíclica. La mayoría de los oocitos primarios que hay al nacimiento, alrededor de 600 000 a 800 000, no completan la maduración y se pierden en forma gradual al ocurrir atresia; este proceso consiste en la muerte espontánea y posterior reabsorción de los oocitos inmaduros. Por otro lado, el crecimiento y maduración de los oocitos que logran ser ovulados están directamente influidos por la secreción de hormona folículo estimulante (FSH, del inglés follicle-stimulating hormone) por parte de la adenohipófisis.
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Los estadios de desarrollo de los folículos ováricos se observan en la figura 14-2 y son: folículo primordial, folículo primario, folículo secundario y folículo de de Graaf o maduro, y sus características son las siguientes:
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Folículos primordiales. Corresponden al primer estadio de desarrollo que se puede distinguir. Poseen un oocito primario de aproximadamente 25 µm de diámetro, con un nucleolo prominente, con una capa de células foliculares planas alrededor del mismo (figura 14-3).
Folículos primarios. Corresponden al siguiente estadio de desarrollo. El oocito en esta etapa ha crecido presentando un tamaño aproximado de 100 a 150 µm y se encuentra rodeado por una o varias capas de células foliculares cúbicas. Cuando el oocito primario se encuentra rodeado de una sola capa de células foliculares, el folículo se denomina unilaminar (figura 14-4), mientras que si presenta varias capas se llama multilaminar (figura 14-5). En este estadio comienza a formarse la zona pelúcida, que corresponde a una capa de glucoproteínas, denominadas ZP1, ZP2 y ZP3, secretadas por el oocito primario y que lo rodean. Otra característica importante es que durante esta etapa se forman las tecas interna y externa. Ambas capas están formadas por células (teca interna) y fibras (teca externa) de tejido conjuntivo estromal, que rodean a las células foliculares. Las células secretoras de la teca interna poseen una gran cantidad de receptores de hormona luteinizante (LH). En respuesta a la estimulación por LH sintetizan y secretan andrógenos, que actúan como precursores de los estrógenos.
Por otro lado, la teca externa contiene sobre todo células musculares lisas y fibras de colágena.
Folículos secundarios. En esta etapa el oocito primario tiene un tamaño aproximado de 200 µm, está rodeado de varias capas de células foliculares, denominadas células de la granulosa, y separado de éstas por la zona pelúcida. Durante el crecimiento folicular, entre las células de la granulosa aparecen uniones de tipo nexo, importantes en el intercambio de sustancias entre las mismas. Un aspecto importante durante esta etapa es que las células de la granulosa secretan un líquido conocido como líquido folicular, el cual separa, reacomoda las células de la granulosa y llena los espacios entre ellas, desplazándolas a la periferia, con lo cual se forma una cavidad llamada antro. El reacomodo de las células de la granulosa impulsa la formación del cúmulo oóforo, que es una proyección de células de la granulosa de la pared al antro lleno de líquido; las células foliculares de la granulosa que quedan rodeando al oocito primario, y que no se desplazan hacia la periferia forman la corona radiada (figura 14-6).
Folículos de de Graaf. Esta etapa corresponde al último estadio de desarrollo y son los folículos maduros en los que el antro está totalmente desarrollado. Alcanzan un diámetro de 10 mm o más y hacen protrusión en la superficie del ovario. Las células de la granulosa constituyen la membrana granulosa alrededor del antro y se observan también el cúmulo oóforo, la corona radiada y las tecas (figura 14-7). Conforme continúan agrandándose los espacios entre las células de la granulosa, las células del cúmulo se separan del resto de la capa granulosa. Las tecas se hacen cada vez más prominentes. La LH estimula a las células de la teca interna para que produzcan andrógenos, que son transportados a las células de la granulosa. En respuesta a la estimulación por la FSH las células de la granulosa catalizan la conversión de andrógenos en estrógenos que, a su vez, las estimulan para que proliferen y aumente el tamaño del folículo (figura 14-8).
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La ovulación es un proceso mediado por hormonas, cuya consecuencia es la liberación del oocito secundario.
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Unas horas antes de que ocurra la ovulación, en la adenohipófisis se induce la liberación masiva de FSH y LH. En respuesta al aumento y estimulación de LH, los receptores para esta hormona en las células de la granulosa son desensibilizados y, como consecuencia, estas células dejan de producir estrógenos. Al mismo tiempo, el incremento de LH desencadena la reanudación de la primera división meiótica del oocito primario, debido a la liberación local de la sustancia inductora de la meiosis; este fenómeno causa la formación del oocito secundario y del primer cuerpo polar. Después, las células de la granulosa y la teca se luteinizan y producen progesterona.
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Durante la ovulación, el oocito secundario atraviesa toda la pared folicular y el epitelio superficial del ovario. Algunos factores importantes que intervienen para que se lleve a cabo la ovulación incluyen los siguientes:
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Aumento del volumen y la presión del líquido folicular.
Proteólisis enzimática de la pared folicular por plasminógeno activado.
Depósito de glucosaminoglucanos entre el complejo oocito-cúmulo oóforo y la capa granulosa.
Contracción de las fibras musculares lisas en la teca externa, desencadenada por prostaglandinas.
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Justo antes de la ovulación, el flujo sanguíneo se detiene en una pequeña región de la superficie ovárica sobre el folículo que hace protrusión; esta región se conoce como estigma y se rompe por la degeneración del tejido. El oocito, rodeado por las células de la granulosa es expulsado con fuerza. Después, el oocito secundario se introduce en la trompa uterina y es atrapado por las fimbrias de la trompa para así evitar que caiga en la cavidad peritoneal. Si la fecundación no ocurre mientras el oocito secundario viaja a través de la trompa uterina, éste degenera.
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También llamado cuerpo amarillo, es formado por los remanentes del folículo de de Graaf y está compuesto por las células de la granulosa y de la teca remanentes. Una vez que se da la ovulación, se forma el cuerpo hemorrágico, debido a la hemorragia de los capilares de la teca interna hacia la luz folicular. Después, el tejido conjuntivo estromal invade la antigua cavidad folicular.
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Las células de la capa granulosa y de la teca interna sufren cambios morfológicos y se convierten en células luteínicas que aumentan de tamaño y se llenan de inclusiones lipídicas. Hay dos tipos de células luteínicas (figura 14-9):
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Células luteínicas de la granulosa. Son células centrales, de tamaño considerable, que se derivan de la granulosa. Poseen microvellosidades largas, producen progesterona y convierten los andrógenos que elaboran las células de la teca luteínicas en estrógenos.
Células luteínicas de la teca. Son células más pequeñas y que se tiñen con mayor intensidad que las células luteínicas de la granulosa. Se hallan ubicadas hacia la periferia del cuerpo amarillo y se especializan en la producción de progesterona, algunos estrógenos y andrógenos.
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Las hormonas secretadas por el cuerpo amarillo estimulan el crecimiento y la actividad secretora de la mucosa uterina (endometrio) para prepararla en caso de que ocurra la implantación del cigoto en desarrollo, si es que se realiza la fecundación.
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Cuando el embarazo no sucede, la ausencia de LH ocasiona la degeneración del cuerpo amarillo y entonces se forma el cuerpo amarillo de la menstruación. En caso de que el embarazo tenga lugar, la gonadotropina coriónica humana (hCG) que secreta la placenta conserva el cuerpo amarillo durante tres meses. Entonces se denomina cuerpo amarillo del embarazo, que continuará la secreción de hormonas necesaria para conservar la gestación.
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Si no ocurren la fecundación y la implantación, el cuerpo lúteo permanece activo sólo 14 días como cuerpo amarillo de la menstruación. Entonces el cuerpo lúteo se degenera y sufre una lenta involución. Las células se llenan de lípidos, sufren autolisis y se forma una cicatriz blanquecina formada de tejido conjuntivo fibroso, el cuerpo albicans, que se hace cada vez más profundo en la corteza ovárica hasta desaparecer después de algunos meses (figura 14-10).
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Corresponde a la región central del ovario y se compone de tejido conjuntivo con una gran cantidad de fibras elásticas. Esta región contiene vasos sanguíneos, vasos linfáticos y fibras nerviosas.
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Los oviductos o trompas uterinas son dos estructuras tubulares que se encuentran en seguida de los ovarios, los cuales actúan como conductos para transportar los espermatozoides hacia el oocito, así como para transportar el óvulo fecundado al útero. Poseen un extremo abierto y uno unido, y se continúan con el útero en sus extremos insertados, donde atraviesan la pared uterina. Los oviductos se dividen en cuatro regiones:
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Infundíbulo. Es la primera región y corresponde al extremo abierto del oviducto, el cual posee unas proyecciones conocidas como fimbrias que ayudan a capturar el oocito secundario.
Ampolla. Segunda región posterior al infundíbulo que corresponde a un área expandida en donde suele ocurrir la fecundación.
Istmo. Es la siguiente porción más estrecha del oviducto.
Región intramural. Pasa a través de la pared para desembocar en la luz del útero.
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Las paredes de los oviductos se componen de tres capas que se describen a continuación:
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Mucosa. Se caracteriza por muchos pliegues longitudinales que se encuentran en las cuatro regiones de los oviductos. El epitelio de recubrimiento es cilíndrico simple y presenta dos tipos celulares distintos: células intercalares, las cuales tienen una función secretora, misma que proporciona un ambiente nutritivo y protector para los espermatozoides durante su migración hacia el oocito secundario, capacitándolos para que lleven a cabo la fecundación. Estas secreciones proporcionan nutrientes al óvulo durante su migración y, en caso de que haya fecundación, nutrientes al embrión durante las primeras fases de su desarrollo. El otro tipo celular son las células ciliadas, cuyos cilios se mueven en forma concertada hacia el útero, impulsando hacia éste al óvulo fecundado, los espermatozoides y el líquido viscoso secretado por las células intercalares (figura 14-11).
Debajo del epitelio se encuentra la lámina propia (propria), misma que se compone de tejido conjuntivo laxo con fibroblastos, células cebadas y linfoides.
Muscular. Formada por dos capas de músculo liso, una circular interna y longitudinal externa.
Serosa. Constituida por epitelio plano simple debajo del cual abundan vasos sanguíneos y fibras nerviosas.
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Es un órgano muscular en forma de pera que se localiza en la pelvis y recibe las terminaciones de los oviductos. El útero se divide en tres regiones:
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Cuerpo. Es la porción más ancha en la que desembocan los oviductos.
Fondo. Se sitúa en la parte superior en los sitios de desembocadura de los oviductos.
Cuello. Es la porción estrecha que sale a la vagina y se abre en ella.
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La pared de las diferentes regiones del útero está formada por distintas capas. El cuerpo y el fondo comparten tres capas que se describen a continuación, mientras que el cuello presenta distintas características.
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Corresponde al recubrimiento del útero; está constituido por epitelio cilíndrico simple y una lámina propia que contiene glándulas tubulares. El epitelio contiene dos tipos celulares distintos: las células cilíndricas secretoras no ciliadas y las células ciliadas.
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En cuanto a la lámina propia, las glándulas tubulares son simples ramificadas y se extienden hasta el miometrio; estas glándulas presentan características similares en el epitelio que las recubre, aunque no contienen células ciliadas. El tejido conjuntivo que se encuentra en la lámina propia es denso e irregular con fibras de colágeno.
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El endometrio posee dos capas:
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Capa funcional. Es una capa superficial gruesa que se descama durante la menstruación e incluye gran parte de las glándulas.
Capa basal. Es una capa profunda en la que proliferan y regeneran las glándulas y los demás elementos de la capa funcional.
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Un aspecto muy importante es que el endometrio es una capa altamente vascularizada. En la capa funcional del endometrio se encuentran las arterias helicoidales que se originan de las arterias arqueadas del estrato vascular localizado en el miometrio. Por otra parte, la capa basal está vascularizada por las arterias rectas que provienen también de las arterias arqueadas, aunque son más cortas.
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Corresponde al músculo en el útero y se integra de tres capas de músculo liso, cuyos límites no son claramente diferenciables. El músculo longitudinal constituye las capas interna y externa, mientras que la capa media se constituye de músculo liso dispuesto en forma circular. En el miometrio se encuentran las ya mencionadas arterias arqueadas en el llamado estrato vascular. Conforme se avanza hacia la última porción del útero correspondiente al cuello uterino (o cérvix), el músculo es sustituido por tejido conjuntivo fibroso con fibras elásticas.
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Es importante destacar que el número y tamaño de las fibras musculares del miometrio se relaciona en forma directa con las concentraciones de estrógenos. Cuando se produce estrógeno en abundancia, como es el caso del embarazo, las fibras musculares son más grandes y abundantes. Cuando la concentración de estrógenos disminuye, las fibras son más pequeñas.
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La contracción de las fibras musculares uterinas ocurre en diferentes momentos, durante la estimulación sexual induce contracciones moderadas; durante la menstruación también se producen contracciones que en ocasiones pueden ser dolorosas y, por último, durante el parto, las contracciones rítmicas y potentes del útero expulsan al feto.
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El proceso de contracción muscular se ve influido por la acción de distintas hormonas. Las prostaglandinas producidas por el miometrio y las membranas fetales, además de la oxitocina almacenada en la neurohipófisis, y producida en el núcleo paraventricular en mayor cantidad y en menor en el supraóptico, estimulan las contracciones uterinas.
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El fondo y la porción posterior del cuerpo poseen un recubrimiento seroso, compuesto de células mesoteliales planas, mientras que gran parte de la porción anterior del útero está recubierta de tejido conjuntivo sin recubrimiento epitelial.
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En esta sección se describen las características del cuello uterino, también llamado cérvix, dado que son distintas de las otras regiones del útero.
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Es el extremo terminal que sale a la vagina y presenta un revestimiento de epitelio cilíndrico simple secretor de moco que después cambia a plano estratificado no queratinizado, similar al de la vagina (figura 14-12). La mucosa cervical consta de glándulas cervicales ramificadas que, a diferencia de las otras regiones del útero, no se desprenden durante la menstruación.
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En el punto medio del ciclo menstrual, las glándulas cervicales secretan un líquido seroso que facilita la entrada de los espermatozoides al útero. En otras ocasiones, como en el embarazo, las secreciones se tornan más viscosas, formando un tapón en el orificio del cuello uterino. La progesterona tiene una influencia directa sobre la regulación de la viscosidad de estas secreciones.
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La pared del cuello uterino contiene pocas fibras musculares y una mayor cantidad de tejido conjuntivo denso con fibras elásticas. Durante el parto, la relaxina induce la lisis del colágeno, lo cual produce un ablandamiento del cuello uterino que facilita la dilatación cervical.
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En condiciones normales el ciclo menstrual es de aproximadamente 28 días y se divide en tres fases que se llevan a cabo de manera sucesiva. Estas fases son menstrual, proliferativa o folicular, y secretora o lútea.
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Fase menstrual. Es la primera del ciclo y se caracteriza por la descamación de la capa funcional del endometrio. La menstruación, la cual inicia el día que la hemorragia del útero comienza, ocurre cuando la fecundación no se lleva a cabo. El cuerpo amarillo deja de funcionar alrededor de los 14 días después de la ovulación, reduciéndose las concentraciones de progesterona y estrógenos. Uno o dos días antes de que comience la hemorragia, la irrigación sanguínea a la capa funcional del endometrio se suprime por la contracción intermitente de las arterias helicoidales. Su contracción permanece unos días después, lo que propicia la falta de oxigenación en la capa funcional, conduce a la supresión de las glándulas, invasión de leucocitos, isquemia y necrosis final de esta capa. Poco después, las arterias helicoidales se dilatan otra vez, rompiéndose; la sangre eliminada remueve porciones de la capa funcional para que se eliminen como un exudado hemorrágico (menstruación) que inicia el día uno.
La liberación de la capa funcional del endometrio no se lleva a cabo en un solo día, continúa por 3 o 4 días más, y la pérdida de sangre es de aproximadamente 35 ml.
Durante la fase menstrual y antes de ella, la capa basal del endometrio permanece viable dado que sigue vascularizándose. Las células basales de las glándulas de la capa basal proliferan migrando a la superficie para iniciar la nueva epitelización del tejido conjuntivo de la luz uterina. Estos fenómenos inician la fase proliferativa.
Fase proliferativa. Conocida también como fase folicular porque ocurre al mismo tiempo que el desarrollo de los folículos ováricos, inicia cuando el flujo menstrual cesa, alrededor del día 4 continuando hasta el 14. Esta fase se caracteriza por la reepitelización del recubrimiento del endometrio. Se efectúa también la reconstrucción de las glándulas, el tejido conjuntivo y las arterias helicoidales; en resumen se realiza la renovación de la capa funcional a partir de las células de la capa basal. Alrededor del día 14 la capa funcional del endometrio regresa por completo a su estado previo, con un complemento total de epitelio, glándulas, estroma y arterias helicoidales.
Fase secretora. Inicia después de la ovulación. Se caracteriza porque el endometrio continúa su engrosamiento a causa del edema y la acumulación de glucógeno en las células de las glándulas endometriales. Conforme se elaboran los gránulos de glucógeno se acumulan en las células basales y son transportados hacia las células más apicales para ser expulsados a la luz. Estas secreciones ricas en glucógeno nutren al embrión antes de que se forme la placenta. Alrededor del día 22 del ciclo, el endometrio tiene un grosor aproximado de 5 mm. La fase secretora completa el ciclo a medida que se acerca el día 28 y antecede a la fase menstrual de un nuevo ciclo.
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Fecundación, implantación y desarrollo de la placenta
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El proceso de fecundación consiste en la fusión del espermatozoide y el oocito, la cual se lleva a cabo en la ampolla del oviducto, después de una serie de procesos. Una vez que ha ocurrido la ovulación, el oocito y las células de la granulosa que salen con éste son conducidas hacia el útero a través del oviducto, mediante el movimiento de los cilios que se encuentran en las células del recubrimiento epitelial del mismo y gracias a las contracciones rítmicas del músculo liso del oviducto.
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Por otra parte, los espermatozoides que se introdujeron a la vagina durante el coito llegan al oviducto, en la región de la ampolla, para encontrar el oocito secundario. En el momento en que se encuentran, el oocito está rodeado de la zona pelúcida (ZP).
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Las proteínas ZP3 de la zona pelúcida tienen dos regiones importantes para que se lleve a cabo la unión de los espermatozoides y el oocito. Una de estas regiones en el receptor de espermatozoides, que reconoce proteínas integrales en la membrana del espermatozoide; la otra es una región que se une a proteínas receptoras en la cabeza del espermatozoide y desencadena la reacción acrosómica, que da lugar a la liberación de enzimas hacia la zona pelúcida.
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Una de estas enzimas, la acrosina, digiere la zona pelúcida y permite que el movimiento flagelar del espermatozoide lo impulse hacia el oocito. Una vez que el espermatozoide ha penetrado la zona pelúcida, pasa al espacio perivitelino, situado entre la ZP y la membrana plasmática del oocito. El contacto entre el oocito secundario y el espermatozoide desencadena la reacción cortical que impide la polispermia (unión del oocito con más de un espermatozoide).
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Esta reacción se lleva a cabo a través de dos procesos distintos; primero ocurre un cambio rápido de potencial de reposo en la membrana plasmática del oocito que impide el contacto entre éste y otro espermatozoide. Después ocurre la liberación del contenido de los gránulos corticales hacia el espacio perivitelino. Los gránulos corticales contienen enzimas que hidrolizan moléculas ZP3 y los receptores de los espermatozoides, evitando así que espermatozoides adicionales sean reconocidos por el oocito.
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Una vez que el núcleo del espermatozoide ha penetrado la membrana del oocito, lo estimula para que continúe con el proceso de meiosis, concluyendo la segunda división meiótica. Esto trae como consecuencia la formación de dos células haploides desiguales, el óvulo y el segundo cuerpo polar. El núcleo del óvulo se fusiona con el núcleo del espermatozoide formando un cigoto con complemento diploide de cromosomas, de forma que se completa el proceso de fecundación. El tiempo que transcurre entre la ovulación y la fecundación es de alrededor de 24 horas, y en caso de que la fecundación no ocurra el oocito degenera y sufre fagocitosis por parte de los macrófagos.
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Es el proceso que ocurre a medida que el blastocisto se une con el endometrio uterino. Conforme el cigoto sigue su camino a través del oviducto hacia el útero, sufre múltiples divisiones mitóticas y se convierte en un grupo esférico de células denominado mórula. Después, la mórula continúa sus divisiones y modificaciones hasta transformarse en el blastocisto compuesto por una esfera hueca de células con un contenido de líquido viscoso en el centro. Las células periféricas se conocen como trofoblasto y las células dentro del blastocisto reciben el nombre de embrioblastos.
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El blastocisto penetra en la luz del útero alrededor de 4 a 6 días después de la fecundación y en el día 6 o 7 comienza a incluirse por sí mismo en la pared uterina, proceso conocido como implantación. Los trofoblastos del blastocisto estimulan la transformación de las células del estroma del endometrio en células deciduales, que son redondeadas y grandes, y cuyo glucógeno almacenado proporciona nutrición al embrión en desarrollo.
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Los embrioblastos dan lugar al embrión, mientras que las células del trofoblasto originan la porción embrionaria de la placenta. Las células del trofoblasto proliferan con rapidez y forman un conglomerado de células individuales con gran actividad mitótica conocidas como citotrofoblasto, y un sincitio externo de células más grueso que se conoce como sincitiotrofoblasto. El citotrofoblasto prolifera con la unión de las nuevas células al sincitiotrofoblasto. La continuación del crecimiento del sincitio erosiona el endometrio y este proceso permite la penetración profunda del blastocisto en la pared del endometrio, con el posterior sellado del epitelio endometrial sobre el sitio de implantación, alrededor de los 11 días de la gestación.
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Desarrollo de la placenta
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La parte del endometrio que sufre cambios morfológicos durante el embarazo recibe el nombre de decidua o caduca, que comprende todo el endometrio salvo por su capa más profunda; esta capa se desprende con la placenta en el momento del parto.
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Según su relación con el sitio de la implantación es factible distinguir tres regiones diferentes en la decidua:
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Decidua basal. Es la parte del endometrio subyacente al sitio de implantación.
Decidua capsular. Porción delgada del endometrio que se encuentra entre el embrión y la luz del útero.
Decidua parietal. Comprende el resto del endometrio que tapiza la superficie interna del útero.
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A fines del tercer mes el feto ha crecido hasta el punto que la decidua capsular se fusiona con la decidua parietal de la pared opuesta, de manera que la cavidad uterina se obstruye. Para el decimotercer día del desarrollo ya ha aparecido la cavidad coriónica, que corresponde a un espacio extraembrionario adicional. Las capas celulares que forman el límite externo de esta cavidad (sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto y mesodermo extraembrionario) reciben el nombre de corion. La membrana más interna que envuelve al embrión se llama amnios.
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La placenta es un tejido vascular que se deriva tanto del endometrio uterino como del embrión en desarrollo. Como ya se mencionó, la erosión continua del endometrio que es un tejido altamente vascularizado también afecta los vasos sanguíneos maternos. La sangre de estos vasos sanguíneos se vacía en las lagunas (vacuolas que coalecen en espacios grandes a medida que el sincitiotrofoblasto aumenta de número) del sincitiotrofoblasto que rodea al embrión. El crecimiento y desarrollo adicionales conducen al inicio de la formación de la placenta con la consecuente separación de la sangre del embrión en desarrollo y de la madre. Las dos porciones participan en el intercambio fisiológico de sustancias entre las circulaciones materna y fetal.
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La región de la placa coriónica en contacto con la decidua basal forma vellosidades coriónicas extensas, por lo que a esta región se le conoce como corion frondoso. Los diferentes tipos de vellosidades son:
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Vellosidades coriónicas primarias. Formadas por el citotrofoblasto, que envía cordones celulares dentro de las lagunas trofoblásticas llenas de sangre. Aparecen entre los días 11 y 13 del desarrollo embrionario.
Vellosidades coriónicas secundarias. Compuestas por un centro de mesénquima que está rodeado por una capa interna de citotrofoblasto y una capa externa de sincitiotrofoblasto. Aparecen alrededor del día 16 cuando penetran células mesenquimatosas extraembrionarias en el núcleo de las vellosidades primarias.
Vellosidades coriónicas terciarias. Se forman hacia el final de la tercera semana cuando en el centro de mesénquima de las vellosidades secundarias aparecen vasos sanguíneos.
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Conforme el desarrollo continúa, la población de citotrofoblastos disminuye, dado que las células que formaban parte de ésta se unen al sincitio y contribuyen a su crecimiento. La decidua basal forma espacios vasculares grandes, lagunas, que se dividen en regiones más pequeñas mediante tabiques placentarios que son extensiones de la decidua.
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La mayor parte de las vellosidades no está fijada a la decidua basal sino suspendida en la sangre materna de las lagunas y se les conoce como vellosidades libres. Las vellosidades unidas a la decidua basal reciben el nombre de vellosidades de fijación.
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Los capilares de ambos tipos de vellosidades están cerca de la superficie de éstas y separados de la sangre materna por una pequeña cantidad de tejido conjuntivo, por lo que la sangre materna y fetal no se mezclan.
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Los nutrientes y el oxígeno de la sangre materna difunden a través del tejido conjuntivo y las células endoteliales de las células de los capilares de las vellosidades para llegar a la sangre fetal. Estas estructuras forman la barrera placentaria, que sólo ciertas sustancias como el oxígeno, algunas proteínas, lípidos, hormonas, por mencionar algunas, pueden atravesar.
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Cabe resaltar también que la placenta funciona como un órgano endocrino que produce hCG, tirotropina coriónica, progesterona, estrógenos y somatotropina coriónica. Por otra parte, las células del tejido conjuntivo del estroma de la decidua forman las células deciduales que sintetizan prolactina y prostaglandinas.
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La vagina es una estructura fibromuscular que comunica los órganos sexuales internos con los genitales externos; se extiende desde el cuello uterino hasta el vestíbulo vaginal. El orificio de la vagina puede estar obstruido por un repliegue de la mucosa que se proyecta a la luz de la misma, denominado himen.
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La lubricación de la vagina ocurre gracias a las secreciones de las glándulas cervicales, dado que en la pared de la misma no hay glándulas.
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La pared vaginal consiste en tres capas:
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Mucosa. Posee un revestimiento de epitelio plano estratificado no queratinizado grueso (figura 14-13). En los humanos y algunos primates, las células epiteliales pueden contener gránulos de queratohialina. Es importante mencionar que el epitelio presenta células de Langerhans que actúan como presentadoras de antígenos. Cabe mencionar que las células epiteliales de la vagina sintetizan y depositan grandes cantidades de glucógeno por estímulo de los estrógenos. El glucógeno es liberado a la luz a medida que las células se descaman. La flora bacteriana vaginal normal (Lactobacillus vaginalis) metaboliza el glucógeno y forma ácido láctico que origina el pH bajo (hasta de 4) en la luz de la vagina. Debajo del epitelio se encuentra la lámina propia, constituida de tejido conjuntivo fibroelástico muy vascularizado en sus regiones más profundas, no presenta glándulas, y posee una gran cantidad de células linfoides. También puede haber nódulos linfáticos solitarios.
Muscular. Formada de músculo liso dispuesto principalmente de forma longitudinal cuyos haces se entremezclan con fibras dispuestas en forma circular.
Adventicia. Formada de tejido conjuntivo fibroelástico que la fija a las estructuras circundantes. Dentro de esta capa se encuentra una vasculatura abundante y haces nerviosos.
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