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Son dos órganos de forma oval de unos 4 cm de largo, 2 a 3 cm de ancho y 3 cm de grosor. Además de la función exocrina, que corresponde a la producción de los gametos, los testículos tienen una función endocrina realizada por dos tipos de células testiculares, las células de Leydig y las células de Sertoli.
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Los testículos están localizados fuera de la cavidad peritoneal y están contenidos en el escroto, lo cual permite que la temperatura de los testículos sea un grado menor a la corporal con el fin de permitir la producción de los espermatozoides.
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Cada testículo está cubierto por una cápsula testicular formada por tejido epitelial y tejido conjuntivo.
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Es una prolongación de la piel del abdomen en forma de bolsa. En su porción externa y media está dividida por un reborde llamado rafe.
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La porción interna del escroto se divide en dos sacos por un tabique formado por una fascia superficial y tejido contráctil que recibe el nombre de dartos; dicho tejido está compuesto por músculo liso y se halla en el tejido subcutáneo del escroto.
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Dentro del escroto, el testículo se encuentra rodeado por la cápsula testicular, la cual está formada por dos capas o túnicas: la más externa es la túnica vaginal, formada por las células mesoteliales derivadas del peritoneo. La capa interna corresponde a la túnica albugínea y está formada por tejido conjuntivo fibroelástico denso y algunas células musculares lisas. Dentro de la túnica albugínea se localiza un estrato o capa vascular.
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La túnica albugínea se proyecta al interior del órgano, formando al mediastino testicular; en esta zona se localizan vasos sanguíneos y linfáticos, nervios y los conductos intratesticulares (figura 15-2).
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A partir del mediastino testicular se forman tabiques que dividen al testículo en lóbulos. Cada lóbulo contiene de 1 a 4 túbulos seminíferos.
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Cada túbulo seminífero mide alrededor de 0.2 mm de grosor y tiene forma contorneada, que si pudiera extenderse en forma lineal alcanzaría de 30 a 70 cm de longitud. Asimismo, cada túbulo seminífero está rodeado por fibras de colágeno tipo I y varias capas de células mioides, las cuales tienen características de células musculares lisas y de fibroblastos.
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Los túbulos seminíferos están formados por la membrana basal, también llamada túnica propia (propria), y el epitelio germinal o seminífero (figura 15-3).
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El intersticio de los lóbulos testiculares está ocupado por tejido conjuntivo donde es posible observar vasos sanguíneos y linfáticos, nervios, células de tejido conjuntivo como fibroblastos, macrófagos y células cebadas, así como a las células de Leydig (figura 15-4).
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Epitelio germinal o seminífero
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Se trata de un tipo de epitelio estratificado formado por dos clases de células: las células de Sertoli o sustentaculares y las células espermatogénicas (figura 15-5).
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Las células de Sertoli o sustentaculares son alargadas y muy ramificadas, que se extienden desde la base hasta la luz del túbulo seminífero.
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Proporcionan soporte nutricional y mecánico a las células espermatogénicas, forman a la barrera hematotesticular, fagocitan a las células apoptóticas y los cuerpos residuales de las espermátides, sintetizan sustancias necesarias para mantener el desarrollo de las células espermatogénicas, algunas de ellas son la proteína fijadora de los andrógenos (tiene gran afinidad por la testosterona y la dihidrotestosterona para mantener una elevada concentración de testosterona en el túbulo seminífero), fructosa, transferrina testicular e inhibina; esta última participa en la regulación de la síntesis de testosterona.
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Estas células presentan un núcleo basal e irregular con predominio de eucromatina y se observa claramente al nucleolo. El retículo endoplásmico rugoso es escaso y el retículo endoplásmico liso es abundante. Se aprecian en el citoplasma abundantes mitocondrias y vesículas que forman parte del complejo endolisosomal (figura 15-6). El citoesqueleto es muy importante ya que le permite a la célula sostener físicamente a las células espermatogénicas; además, constituye a las especializaciones ectoplásmicas que son uniones intercelulares específicas de las células de Sertoli y forman a la barrera hematotesticular (figura 15-7). Las especializaciones ectoplásmicas se localizan en la porción basolateral de las células de Sertoli y crean dos microambientes en el epitelio seminífero: el compartimiento basal está en contacto con el tejido conjuntivo y los vasos sanguíneos que rodean a los túbulos seminíferos; en cambio, el compartimiento adluminal está aislado para impedir que se desarrolle una respuesta inmunológica contra las células espermatogénicas en desarrollo. Otra característica de las células de Sertoli es la presencia de los cristales de Charcot-Bötcher en el citoplasma, de los que no se sabe cuál es su función.
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Células espermatogénicas
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Es un grupo de células que comprende a las espermatogonias, los espermatocitos primarios, los espermatocitos secundarios, las espermátides (o espermátidas) y los espermatozoides.
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Estas células van a presentar divisiones celulares y modificaciones morfológicas para dar lugar a los espermatozoides a partir de las espermatogonias. Dicho proceso se conoce como espermatogénesis.
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La espermatogénesis comprende dos etapas: la espermatocitogénesis corresponde a la diferenciación de las espermatogonias hasta las espermátides, esta etapa incluye varias divisiones mitóticas y las dos divisiones meióticas; la espermiogénesis se refiere a la transformación de las espermátides hasta los espermatozoides y no incluye divisiones celulares.
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En el caso de la espermatocitogénesis, las células madre del epitelio seminífero son las espermatogonias, mismas que se localizan en el compartimiento basal del túbulo seminífero y están adosadas a la túnica propia.
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En el ser humano se reconocen tres tipos de espermatogonias; las espermatogonias de tipo A oscuras son las células más indiferenciadas de las células espermatogénicas, tienen un núcleo ovoide notablemente basófilo y granular; se dividen por mitosis dando lugar a células de su mismo tipo y a espermatogonias de tipo A claras. Las espermatogonias de tipo A claras son muy semejantes a las de tipo A oscuro, excepto que el núcleo es menos basófilo: al dividirse por mitosis dan lugar a las espermatogonias de tipo B, las cuales tienen un núcleo esférico y presentan heterocromatina en el margen del núcleo y rodeando al nucleolo. Al dividirse por mitosis, las espermatogonias de tipo B dan origen a los espermatocitos primarios, los cuales presentan la primera división meiótica y dan origen a los espermatocitos secundarios (figura 15-8). Estos últimos, a su vez, al presentar la segunda división meiótica, dan lugar a las espermátides. Es importante mencionar que en las divisiones celulares, tanto mitosis como meiosis, no se da la citocinesis total, dejando puentes citoplasmáticos que permiten la formación de sincicios para un desarrollo sincronizado de las células espermatogénicas, las cuales garantizan una producción constante de espermatozoides (figura 15-9).
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Durante la espermiogénesis, las espermátides sufren modificaciones para transformarlas en espermatozoides (figura 15-10). La espermiogénesis puede revisarse en cuatro etapas.
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Fase de Golgi. El retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi participan en la formación de gránulos que contienen enzimas hidrolíticas como hialuronidasa, fosfatasa ácida, acrosina y neuraminidasa. La fusión de varios gránulos forma al gránulo acrosómico contenido en la vesícula acrosómica; esta vesícula se une a la membrana nuclear externa en uno de los polos del núcleo (figura 15-11). En el polo opuesto los centriolos participan en la formación del axonema flagelar.
Fase de capucha o cubierta. Aquí aumenta el tamaño de la vesícula acrosómica para formar al acrosoma, el cual cubre gran parte de la superficie externa del núcleo (figura 15-12).
Fase acrosomal. Los cromosomas se condensan y el núcleo disminuye de tamaño y se aplana. Las mitocondrias se dirigen al polo donde se está organizando el axonema flagelar para constituir la pieza intermedia. Para la formación del flagelo, los microtúbulos forman un manguito caudal que va desde el borde del acrosoma hasta el axonema. Los centriolos organizan la formación de nueve fibras densas que rodean a los microtúbulos del axonema (figura 15-13).
Fase de maduración. El exceso de citoplasma y el resto de los organelos constituyen al cuerpo residual, el cual es fagocitado por la célula de Sertoli. Se da la rotura del sincicio y la liberación del espermatozoide.
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El espermatozoide humano mide 60 µm de largo; está formado por la cabeza y la cola (figura 15-14).
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La cabeza es aplanada y mide 4.5 µm de largo y 3 µm de ancho; está formada por el núcleo y el acrosoma. La cola tiene cuatro regiones: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal. El cuello es corto y está formado por los centriolos y el inicio de las fibras densas. La pieza intermedia mide 7 µm y presenta al axonema, así como nueve fibras densas y mitocondrias organizadas en forma helicoidal. La pieza principal mide 40 µm y está constituida por el axonema y siete fibras densas; por otra parte, la pieza terminal mide 5 µm y se observa sólo al axonema, en la parte final sólo presenta 20 microtúbulos (figura 15-15).
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Ciclo del epitelio seminífero
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La sincronización en el desarrollo de las células espermatogénicas da lugar a diversas asociaciones celulares, las cuales forman etapas de un proceso cíclico en la espermatogénesis; estas asociaciones se describen como etapas del ciclo del epitelio seminífero. En el humano se reconocen seis etapas y la duración del ciclo es de 16 días. Se requieren cuatro ciclos para que una espermatogonia dé origen a un espermatozoide (figura 15-16).
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Se localizan en el intersticio de los lóbulos testiculares (figura 15-17). Su función es la síntesis y secreción de testosterona. Son células poliédricas y miden 15 µm de diámetro. Presentan un núcleo y en ocasiones se observan células binucleadas. También tienen características de células productoras de hormonas esteroideas como es la presencia de retículo endoplásmico liso prominente, así como abundantes gotas lipídicas y mitocondrias con crestas tubulares. En el citosol se localizan estructuras conocidas como cristales de Reinke (figura 15-18).
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Síntesis y regulación de testosterona
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La testosterona es una hormona derivada del colesterol. Para la síntesis de testosterona, la célula toma al colesterol circulante o lo sintetiza a partir de acetato o de ésteres de colesterol. En la membrana mitocondrial interna el colesterol es convertido en pregnenolona. En el retículo endoplásmico liso la pregnenolona es luego biotransformada en testosterona pasando primero por progesterona y después por androstenediona. La testosterona puede convertirse en un andrógeno más potente, la dihidrotestosterona, mediante la enzima 5-reductasa, la cual está presente en varios órganos del cuerpo, incluyendo al testículo, especialmente en los túbulos seminíferos.
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La síntesis y secreción de testosterona está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-testículo (figura 15-19). El hipotálamo produce hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) que estimula a las células gonadotropas de la adenohipófisis a sintetizar y secretar hormona luteinizante (LH) y hormona folículo estimulante (FSH).
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La LH induce a la célula de Leydig a producir testosterona la cual, a su vez, retroalimenta al hipotálamo y a la hipófisis para que se suspenda la liberación de LH. Bajo el estímulo de la FSH, la célula de Sertoli aumenta el número de receptores para testosterona y sintetiza a la proteína fijadora de andrógenos (ABP, del inglés androgen-binding protein), lo cual permite la espermatogénesis. Por acción de la FSH la célula de Sertoli produce inhibina, hormona proteica que inhibe la liberación de FSH. La célula de Sertoli produce las hormonas activina y folistatina que estimulan la síntesis de FSH.