Capítulo 17: Oído (órgano vestíbulo coclear)

Las dos funciones principales del oído o aparato vestíbulo coclear son: la audición (percepción de sonidos) y el equilibrio (movimiento o posición de la cabeza). Ambas funciones se llevan a cabo por mecanorreceptores independientes.

El oído está compuesto por tres partes: oído externo, oído medio y oído interno (figura 17-1).

Oreja

La oreja o pabellón auricular está formado por cartílago elástico y se encuentra revestido por piel delgada, que presenta folículos pilosos, glándulas sebáceas y sudoríparas. Al lóbulo de la oreja lo conforma el panículo adiposo, se caracteriza por ser una estructura pobremente inervada y bien irrigada, lo que permite obtener, con poco dolor, pequeñas cantidades de sangre. En el humano, la oreja es una estructura vestigial (en comparación con otros mamíferos), sin embargo, es indispensable para la ubicación y la amplificación del sonido.

Conducto auditivo externo

También se conoce como meato auditivo externo, es un conducto de trayecto un poco curvo, cuya longitud es 2.5 cm, y su diámetro 0.64 cm. La pared del primer tercio de este conducto es de cartílago elástico (que se continúa con el del pabellón auricular), la de los dos tercios restantes está formada por el hueso temporal. El conducto se halla revestido por piel delgada, con folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas (glándulas sudoríparas modificadas), que secretan cerumen. El cerumen y el sebo forman una película viscosa, que junto con el pelo, evitan la entrada de partículas extrañas hacia el fondo del conducto.

El límite del conducto auditivo externo es la membrana timpánica (figura 17-1).

El tímpano o membrana timpánica en la porción orientada hacia el conducto auditivo externo, está recubierta por piel delgada (sin ningún tipo de anexo cutáneo). La porción del tímpano que se orienta hacia el oído medio está cubierta por epitelio cúbico bajo a plano simple, que es el mismo epitelio que reviste a casi toda la cavidad timpánica. Entre ambas porciones, la membrana timpánica está formada por dos capas de fibras de colágena: una capa orientada de manera circular y la otra radial, excepto en una pequeña parte en donde las fibras se disponen de manera laxa, que recibe el nombre de pars flacida.

Las ondas sonoras viajan del medio externo a través del conducto auditivo externo y llegan a la membrana timpánica. Las ondas provocan la vibración de la membrana, y ésta las transmite a la cadena de huesecillos dentro del oído medio; de esta manera las ondas sonoras se transforman en energía mecánica.

En la porción petrosa del hueso temporal se encuentra el oído medio o cavidad timpánica, que es un espacio lleno de aire, el cual se comunica en la parte posterior con las celdillas aéreas mastoideas, y en la anterior con la faringe a través de la tuba faringotimpánica (trompa de Eustaquio) (figura 17-1).

El funcionamiento adecuado de la membrana timpánica depende de que la presión del aire en ambas caras sea igual. Cuando no es así, la sensación de “oídos tapados” es la consecuencia. La tuba faringotimpánica es la responsable de permitir el paso del aire hacia el oído medio para que la presión interna se iguale a la presión atmosférica ejercida sobre la membrana timpánica. Bostezar o deglutir es útil, por ejemplo, durante el descenso rápido del avión, porque permite la apertura de la tuba y, con ella, la entrada de aire que alivia la presión. Por desgracia, la tuba faringotimpánica también es la vía de acceso para agentes patógenos, desde la faringe hasta el oído medio.

En la cavidad timpánica se hallan suspendidos los huesecillos del oído: martillo, yunque y estribo. El martillo está adherido a la membrana timpánica, el yunque vincula al martillo y al estribo, y el estribo encaja su base en la ventana oval. Los huesecillos están unidos entre sí por articulaciones sinoviales. El músculo tensor del tímpano se inserta en el martillo, mientras que el estapedio se introduce en el estribo. Ambos músculos esqueléticos pequeños ayudan a mover a la membrana timpánica y a los huesecillos, para que pueda generarse la acción de palanca y amplificarse la oscilación, de manera que al llegar a la ventana oval sea posible poner en movimiento el líquido dentro del oído interno.

La cavidad timpánica está flanqueada por la ventana redonda y la ventana oval.

El oído interno está formado por una serie de cavidades y conductos excavados en plena porción petrosa del hueso temporal, por tanto, los espacios que lo conforman están limitados por hueso, es decir, por el laberinto óseo. La estructura ósea constituye las paredes del laberinto y dentro de éste se encuentra suspendido el laberinto membranoso; sin embargo, la forma del laberinto membranoso no corresponde completamente con la del óseo (figura 17-2).

El laberinto membranoso está formado por tejido conjuntivo y epitelio. El laberinto membranoso está suspendido dentro del óseo, por medio de delgados filamentos de tejido conjuntivo que se insertan en el endostio que reviste al laberinto óseo. Estos delgados filamentos también conducen pequeños elementos vasculares que nutren a los tejidos del laberinto membranoso.

Ambos laberintos son estructuras independientes, sin embargo, funcionan como uno solo. Tanto la luz del laberinto óseo como la del laberinto membranoso, durante todo el trayecto, son continuas, como se observa en la figura 17-2. Las células pilosas responsables de percibir el equilibrio y la audición están concentradas en ciertas regiones específicas dentro del laberinto membranoso y presentan características distintivas entre sí.

Células pilosas

Las dos funciones principales del oído son la audición y el equilibrio. Las células que detectan y transmiten la información son mecanorreceptores, es decir, células capaces de transformar los estímulos mecánicos en estímulos eléctricos.

Los mecanorreceptores del oído están situados en seis lugares específicos dentro del laberinto membranoso: en las tres crestas ampollares (una por cada ampolla de los tres conductos semicirculares), en las dos máculas (la sacular y la utricular) y en el órgano de Corti (en la cóclea).

A los mecanorreceptores se les conoce como células pilosas, vellosas o también ciliadas. Las células pilosas tienen características particulares de acuerdo con el lugar al que pertenecen (máculas, ampollas u órgano de Corti), sin embargo, su funcionamiento es técnicamente idéntico. Las células pilosas se encuentran sostenidas por células falángicas (en el órgano de Corti) o por células sustentaculares o de sostén (en las máculas y en las crestas ampollares).

Se les conoce como células “pilosas”, “vellosas” o “ciliadas”, debido a las especializaciones de membrana que presentan en la superficie apical. Estas especializaciones, dispuestas en V, son prolongaciones rígidas llamadas estereocilios. En la base de éstos se encuentran canales de compuerta mecánica, es decir, el movimiento del estereocilio provoca la apertura de los canales de K⁺ asociados. La entrada de K⁺ causa la despolarización de la membrana de la célula pilosa, lo que permite la apertura de canales de Ca²⁺ dependientes de voltaje en la porción basolateral de la célula, que conlleva a la liberación del neurotransmisor, lo cual genera el potencial de acción en las terminaciones nerviosas aferentes. Las células pilosas tienen la capacidad de transformar un estímulo mecánico en un estímulo eléctrico, que será transmitido por las neuronas que las inervan hacia el sistema nervioso central para ser interpretado.

En las máculas y en las crestas ampollares, las células pilosas se clasifican en células pilosas tipo I y tipo II. Las células pilosas tipo I tienen forma de pera (base ensanchada y cuello delgado), mientras que las tipo II son cilíndricas. En ambos tipos se presenta un único cinocilio más largo que los 50 o 100 estereocilios también presentes. La base de las células pilosas tipo I está rodeada por una fibra nerviosa aferente en forma de copa, mientras que en las tipo II, varias fibras nerviosas aferentes están en contacto con su base.

Laberintos óseo y membranoso

Las estructuras que conforman al oído interno están por completo llenas de líquido. De acuerdo con el lugar en el que se halla y de su composición, el líquido recibe el nombre de:

Perilinfa. Circula entre la pared del laberinto óseo y la del laberinto membranoso. Su composición es similar a la del líquido extracelular: alto en sodio y bajo en potasio.

Endolinfa. Se encuentra contenida solamente dentro del laberinto membranoso. Su composición es similar a la del líquido intracelular: bajo en sodio, alto en potasio y pequeñas concentraciones de calcio (20 μm).

Formados por el laberinto óseo se encuentran en el vestíbulo, los conductos semicirculares y la cóclea. Dentro de esas estructuras, el laberinto membranoso forma al sáculo y al utrículo (vestíbulo), las crestas ampollares (conductos semicirculares) y al conducto coclear (cóclea).

Vestíbulo

Cavidad ovalada en el centro del laberinto óseo, situado entre la cóclea y los conductos semicirculares. En la pared externa se encuentran dos perforaciones: la ventana oval —que también recibe el nombre de fenestra vestibular— está recubierta por una membrana a la cual se inserta la base del estribo; y la ventana redonda o fenestra coclear, que de igual manera está recubierta por una membrana.

Dentro del vestíbulo se encuentran dos regiones especializadas del laberinto membranoso: el sáculo y el utrículo.

Sáculo y utrículo. Estas son dos estructuras bulbosas, conectadas entre sí por el conducto utriculosacular. Las máculas, regiones en donde se encuentran las células pilosas, son engrosamientos del epitelio sensorial.

La mácula del sáculo está orientada de manera perpendicular con referencia a la mácula del utrículo. Por esa razón, cuando una persona está de pie (posición vertical de la cabeza respecto del cuerpo), la mácula del utrículo se encuentra en plano horizontal, mientras que la del sáculo está vertical. Esa situación se invierte cuando la persona se halla acostada (posición horizontal). Las células pilosas de las máculas son las responsables de la detección del movimiento lineal de la cabeza y de la posición de la cabeza respecto del cuerpo (vertical u horizontal).

La superficie apical de las células pilosas de las máculas del sáculo y del utrículo se encuentra inmersa en una masa gelatinosa de glucoproteínas, la membrana otolítica. En la misma se encuentran pequeños cristales de carbonato de calcio que se conocen con el nombre de otolitos u otoconios. La función de la membrana otolítica es homóloga a la de la cúpula de las ampollas y a la de la membrana tectoria en el órgano de Corti (figura 17-3, A).

Conductos semicirculares

Son tres —anterior o superior, posterior y lateral— dispuestos entre sí perpendicularmente (90°); ocupan tres planos del espacio (sagital, frontal y horizontal). Los tres conductos se originan en el vestíbulo y su trayecto regresa a éste; sin embargo, sólo hay cinco perforaciones en el vestíbulo, debido a que un extremo de cada dos conductos comparte una abertura. Uno de los extremos de cada conducto está ensanchado y recibe el nombre de ampolla. Dentro de los conductos semicirculares óseos corren los conductos semicirculares membranosos y, en la región de la ampolla, se encuentran las crestas ampollares con sus respectivas células pilosas.

Las crestas ampollares están formadas porel engrosamiento transversal del epitelio, en el cual se sitúan las células pilosas y las sustentaculares. Las células sustentaculares y las células pilosas están cubiertas por una masa gelatinosa de glucoproteínas y polisacáridos, que recibe el nombre de cúpula. La cúpula tiene forma de cono y se proyecta hacia la luz de la cresta y está bañada por endolinfa (figura 17-3, B). La cúpula es la estructura funcionalmente homóloga a la membrana otolítica de las máculas y a la membrana tectoria del órgano de Corti.

La función de las crestas ampollares es detectar los movimientos circulares (rotatorios) de la cabeza, es por eso que los conductos circulares se orientan de manera perpendicular entre sí. El sentido del equilibrio es importante para que el cuerpo pueda hacer los ajustes necesarios para mantener el equilibrio activando masas musculares que se encargan de la manutención de la postura.

Cóclea

Es una estructura espiral que gira sobre un eje óseo (como la concha de un caracol). El eje óseo recibe el nombre de modiolo o columela. Dentro del modiolo está el ganglio espiral (o de Corti), que es un conjunto de neuronas cuyas dendritas inervan al órgano de Corti, mientras que sus axones viajan hacia el sistema nervioso central. El modiolo proyecta una lámina ósea, que se denomina lámina ósea espiral, la cual sostiene al conducto coclear (que corresponde a la porción del laberinto membranoso que corre dentro de la cóclea). La punta de la espiral se conoce como ápex.

El conducto coclear (laberinto membranoso) divide al espacio del laberinto óseo en tres regiones, que reciben el nombre de rampas o escalas (figura 17-4):

Vestibular (fluye perilinfa).

Media (fluye endolinfa).

Timpánica (fluye perilinfa).

Ya que el conducto coclear es el que divide el espacio dentro del laberinto óseo, la rampa vestibular es el espacio que queda por encima del conducto y la rampa timpánica es el espacio que queda por debajo de éste. Las rampas vestibular y timpánica se comunican entre sí por el helicotrema en el ápex de la cóclea. El inicio de la rampa vestibular es la ventana oval (asociada con el estribo) y el final de la rampa timpánica es la ventana redonda. Las paredes de ambas rampas están formadas, en parte, por el laberinto membranoso y, en parte, por el laberinto óseo.

Las paredes de la rampa media están constituidas en su totalidad por el laberinto membranoso, eso explica por qué a través de éste fluye la endolinfa y que sea un continuo con la luz del sáculo. Sobre una de las paredes de la rampa media está apoyado el órgano de Corti.

El techo de la rampa media es el piso de la rampa vestibular, que está formado por la membrana vestibular (de Reissner). La pared lateral de la rampa media está formada por un epitelio seudoestratificado especial, llamado estría vascular (es un epitelio irrigado), cuya función es producir endolinfa. El ligamento espiral une a la estría vascular con el laberinto óseo. El piso de la rampa media (que al mismo tiempo es el techo de la rampa timpánica), es la membrana basilar. El órgano de Corti está apoyado sobre dicha membrana y está cubierto por la membrana tectoria.

Órgano de Corti

El órgano de Corti es un epitelio complejo, que se localiza en el piso del conducto coclear o rampa media; está formado por:

• Células pilosas internas y externas:

  • – No presentan cinocilios. Los 50 o 60 estereocilios se ordenan en forma de “V” en la superficie apical.

• Células falángicas internas y externas.

• Células de los pilares internas y externas.

• Células interdentales:

  • – Su función es secretar los componentes de la membrana tectoria.

• Otros tipos celulares:

  • – Células de Claudius y Hensen, cuya función aún se desconoce.

La denominación “internas” o “externas” corresponde a su proximidad con el modiolo; las células externas están alejadas del modiolo, mientras que las internas se encuentran cercanas al mismo.

El órgano de Corti se apoya sobre la lámina ósea espiral. En la región más cercana al modiolo está el limbo espiral, sobre éste se encuentran las células interdentales, que son las responsables de secretar las glucoproteínas que forman a la membrana tectoria. A un costado de las células interdentales se localiza una primera fila de células falángicas internas (que sostienen a las células pilosas). A su lado, las células de los pilares internas y externas constituyen las paredes de un pequeño túnel que se forma entre ellas, el túnel de Corti. En la pared externa del túnel de Corti se observan tres filas de células falángicas, las células falángicas externas con sus respectivas células pilosas asociadas. Al lado de esas filas está un cúmulo de células cuya función se desconoce (Claudius y Hensen), que se continúa con la estría vascular, en la parte más distal del órgano de Corti; esta disposición celular se repite a todo lo largo del conducto coclear.

Todas las células que conforman al órgano de Corti (excepto las pilosas) se apoyan sobre la membrana basilar; por el contrario, sólo las células pilosas están en contacto con la membrana tectoria (figura 17-5).

El resumen de funciones de los distintos compartimientos de los laberintos óseo y membranoso se encuentra en el cuadro 17-1.

Proceso de audición, ¿cómo se hace posible “oír”?

El proceso mediante el cual la persona oye parece ser sencillo y, a la vez, es maravilloso: las ondas sonoras (sonidos) que provienen del medio externo son captadas por las orejas y conducidas por el conducto auditivo externo, hasta llegar a la membrana timpánica. Las ondas sonoras hacen vibrar a la membrana timpánica, que convierte a las ondas sonoras en energía mecánica al transmitirlas a través de los huesecillos del oído medio. Los huesecillos amplifican la energía mecánica (unas 20 veces) y la base del estribo choca con la membrana de la ventana oval. El movimiento de la membrana de la ventana oval provoca que vibre la perilinfa contenida dentro de la rampa vestibular, las ondas que se generan se transmiten a través de toda la rampa vestibular, hasta el helicotrema, donde se continúan con la perilinfa de la rampa timpánica. Las ondas generadas en la perilinfa de la rampa vestibular provocan el movimiento de la membrana basilar, sobre la cual se apoya el órgano de Corti. Al vibrar la membrana basilar, las células sustentaculares se ponen en movimiento, al moverse, hacen que los estereocilios de las células pilosas inmersos en la membrana tectoria se muevan también. Debido al movimiento de los estereocilios, los canales de compuerta mecánica se abren, permiten el paso del potasio (que abunda en la endolinfa), lo que causa la apertura de canales de sodio dependientes de voltaje y, por consiguiente, la despolarización de la membrana de la célula pilosa, y la liberación de neurotransmisor.

La liberación del neurotransmisor estimula la generación del potencial de acción en la o las fibras nerviosas asociadas con la base de las células pilosas. El estímulo nervioso viaja a través de las dendritas de las neuronas del ganglio espiral, para continuar con su trayecto por medio de los axones que forman al nervio coclear, el cual sale del oído como parte del nervio vestíbulo coclear hacia el sistema nervioso central, en donde será, por último, interpretado como “sonido”. El patrón de las vibraciones termina cuando se encuentra con la membrana de la ventana redonda y se pierde, porque del lado del oído medio ya no existe el canal a través del cual ese patrón de vibraciones se transmita (figura 17-6).

Inervación de las células pilosas

Órgano de Corti. Las células pilosas del órgano de Corti se encuentran inervadas por el nervio coclear. Los somas de las neuronas bipolares, responsables de esta inervación, se encuentran en el ganglio espiral (de Corti) dentro del modiolo. Las fibras nerviosas que forman al nervio coclear abandonan al oído como parte del nervio vestíbulo coclear a través del conducto auditivo interno, para arribar al encéfalo.

Máculas y crestas ampollares. Las células pilosas de estas regiones están inervadas por neuronas bipolares que se encuentran en el ganglio vestibular (de Scarpa), en el conducto auditivo interno. Las fibras nerviosas que forman al nervio vestibular son parte del nervio vestíbulo coclear.

La sordera se define como la “pérdida de audición de cualquier grado”, desde una ligera pérdida hasta la incapacidad total para oír. Existen dos tipos generales de sordera: la de conducción y la neurosensitiva. La sordera de conducción es un problema en la transmisión mecánica de las vibraciones, mientras que la neurosensitiva es un problema con las células nerviosas o con las pilosas.

La sordera de conducción (temporal o permanente) se produce cuando algo interfiere con la transmisión del patrón de vibraciones a la perilinfa del oído interno. Por ejemplo, hipoacusia de conducción por acumulación de cerumen, otosclerosis (la fusión de los huesecillos del oído medio), rotura de la membrana timpánica, otitis media aguda (infección bacteriana o vírica del oído medio) o serosa (acumulación de líquido en el oído medio).

La sordera neurosensitiva se produce cuando las células pilosas del órgano de Corti, las neuronas del ganglio espiral o de la corteza auditiva, se dañan o degeneran. El daño a las células pilosas o nerviosas puede ser por la exposición constante a sonidos muy fuertes o por enfermedades progresivas, como el síndrome de Ménière, que se caracteriza por ataques recurrentes de vértigo incapacitante (sensación de inestabilidad y de movimiento aparente rotatorio del cuerpo u objetos que le rodean), pérdida de audición y acúfeno (tinnitus).

El implante coclear es una opción para las personas con sordera profunda. El implante proporciona señales eléctricas directamente al nervio auditivo por medio de varios electrodos que se insertan en la cóclea. Un micrófono externo y un procesador captan las señales sonoras y las convierten en impulsos eléctricos, los cuales son transmitidos por una bobina de inducción externa por la piel hasta una bobina de inducción interna, que se conecta con los electrodos, mismos que estimulan al nervio auditivo. Aunque el implante coclear no transmite con fidelidad los sonidos, representa un gran beneficio para las personas sordas porque les ayuda a distinguir sonidos de advertencia como timbres, teléfonos o alarmas, así como a modular sus propias voces para que puedan ser comprendidos por sus interlocutores con mayor facilidad.