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Las salmonelas suelen ser patógenas en el ser humano o en los animales cuando se adquieren por la vía oral. Son transmitidas de los animales y los productos animales al ser humano, donde producen enteritis, infección sistémica y fiebre entérica.
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Morfología e identificación
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Las salmonelas tienen una longitud variable. La mayor parte de las cepas son móviles con flagelos peritricos; se multiplican fácilmente en medios simples, pero casi nunca fermentan lactosa ni sacarosa. Forman ácido y a veces gas a partir de glucosa y manosa. Suelen producir H2S. Sobreviven al congelamiento en agua por periodos prolongados. Las salmonelas son resistentes a determinadas sustancias químicas (p. ej., verde brillante, tetrationato de sodio, desoxicolato de sodio) que inhiben otras bacterias entéricas; estos compuestos son, por lo tanto, útiles para incluirlos en medios para aislar salmonelas de las heces.
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La clasificación de las salmonelas es compleja porque los microorganismos son un continuo más que una especie definida. Los miembros del género Salmonella fueron clasificados originalmente con base en la epidemiología, la gama de hospedadores, las reacciones bioquímicas y las estructuras de los antígenos O, H y Vi (cuando están presentes). Los nombres (p. ej., Salmonella typhi, Salmonella typhimurium) fueron escritos como si fuesen género y especie; esta forma de la nomenclatura permane-ce generalizada pero se utiliza en forma incorrecta. Los estudios de hibridación de DNA-DNA han demostrado que hay siete grupos evolutivos. En la actualidad, el género Salmonella se divide en dos especies, cada una de las cuales contiene múltiples subespecies y serotipos. Las dos especies son Salmonellaenterica y Salmonellabongori (antiguamente subespecie V). Salmonella enterica contiene cinco subespecies: subespecie enterica (subespecie I); subespecie salamae (subespecie II); subespecie arizonae (subespecie IIIa); subespecie diarizonae (subespecie IIIb); subespecie houtenae (subespecie IV) y subespecie indica (subespecie VI). Casi todas las infecciones de seres humanos son causadas por las cepas de la subespecie I, que se designa como Salmonellaenterica subespecie enterica. Pocas veces las infecciones humanas son causadas por las subespecies IIIa y IIIb o las otras subespecies que suelen encontrarse en animales de sangre fría. A menudo estas infecciones se relacionan con mascotas exóticas, como los reptiles. Parece probable que la nomenclatura ampliamente aceptada para la clasificación será la siguiente: S. enterica subespecie enterica serotipo Typhimurium, que puede abreviarse a Salmonella Typhimurium con el nombre del género en cursivas y el nombre del serotipo en tipo redondo. Los laboratorios de referencia nacionales e internacionales pueden utilizar las fórmulas antigénicas que siguen al nombre de las subespecies porque imparten información más precisa sobre las cepas (cuadro 15-3).
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Hay más de 2 500 serotipos de salmonelas, incluidos más de 1 400 en el grupo de hibridación de DNA I que pueden infectar al ser humano. Cuatro serotipos de salmonela que producen fiebre entérica pueden identificarse en el laboratorio clínico mediante análisis bioquímicos y serológicos. Estos serotipos deben identificarse en forma sistemática debido a su importancia clínica. Son los siguientes: Salmonella Paratyphi A (serogrupo A), Salmonella Paratyphi B (serogrupo B), Salmonella Choleraesuis (serogrupo C1) y Salmonella Typhi (serogrupo D). La Salmonella serotipos Enteritidis y Typhimurium son los dos serotipos más frecuentes notificados en Estados Unidos. Las otras más de 1 400 salmonelas que se aíslan en los laborato-rios clínicos se seroagrupan por sus antígenos O en los serogrupos A, B, C1, C2, D y E; algunos no son tipificables con esta serie de antisueros. Las cepas son luego remitidas a los laboratorios de referencia para la identificación serológica definitiva. Esto permite a las autoridades de salud pública vigilar y evaluar la epidemiología de las infecciones por Salmonella en cada estado y en todo el país.
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Los microorganismos pueden perder los antígenos H y volverse inmóviles. La pérdida del antígeno O conlleva un cambio de la forma de colonia lisa a la rugosa. El antígeno Vi puede perderse en forma parcial o completa. Los antígenos pueden adquirirse (o perderse) durante el proceso de transducción.
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Patogenia y manifestaciones clínicas
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Salmonella Typhi, Salmonella Choleraesuis y tal vez Salmonella Paratyphi A y Salmonella Paratyphi B causan infecciones principalmente en el ser humano y la infección por estos microorganismos implica la adquisición de una fuente humana. Sin embargo, la mayor parte de las salmonelas son principalmente patógenas en los animales que constituyen el reservorio para la infección humana: pollos, cerdos, roedores, ganado vacuno, mascotas (desde tortugas hasta loros) y muchos otros.
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Los microorganismos casi siempre entran a través de la vía oral, por lo general con alimentos o bebidas contaminados. La dosis infecciosa media para producir infección manifiesta o asintomática en el ser humano es 105 a 108 salmonelas (pero tal vez un mínimo de 103 microorganismos de la especie Salmonella Typhi). Entre los factores del hospedador que contribuyen a la resistencia a la infección por salmonelas están la acidez del jugo gástrico, la microbiota normal intestinal y la inmunidad intestinal local (véase más adelante).
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Las salmonelas producen tres tipos de enfermedad en el ser humano, pero son frecuentes las formas mixtas (cuadro 15-5).
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A. Las “fiebres entéricas” (fiebre tifoidea)
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Este síndrome es producido sólo por algunas de las salmonelas, de las cuales Salmonella Typhi (fiebre tifoidea) es la más importante. Las salmonelas ingeridas llegan al intestino delgado, desde el cual entran en los linfáticos y luego a la circulación sanguínea. Son transportadas por la sangre a muchos órganos, incluido el intestino. Los microorganismos se multiplican en el tejido linfoide intestinal y son excretados en las heces.
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Tras un periodo de incubación de 10 a 14 días, se presentan fiebre, malestar, cefalea, estreñimiento, bradicardia y mialgia. La fiebre se eleva hasta alcanzar una meseta alta y se presenta esplenomegalia y hepatomegalia. Las manchas de color de rosa, por lo general en la piel de la pared abdominal o del tórax se presentan por poco tiempo en casos esporádicos. Las concentraciones de leucocitos son normales o bajas. En la época previa a los antibióticos, las principales complicaciones de la fiebre entérica eran hemorragia intestinal y perforación y la tasa de mortalidad era 10 a 15%. El tratamiento con antibióticos ha disminuido la tasa de mortalidad a menos de 1%.
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Las principales lesiones son hiperplasia y necrosis del tejido linfoide (p. ej., placas de Peyer), hepatitis, necrosis focal del hígado e inflamación de la vesícula biliar, el periostio, los pulmones y otros órganos.
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B. Bacteriemia con lesiones focales
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Por lo común, se relaciona con S. choleraesuis pero puede causarla cualquier serotipo de salmonela. Después de la infección oral, hay una invasión inicial de la circulación sanguínea (con posibles lesiones focales en pulmones, huesos, meninges, etc.), pero no suelen presentarse las manifestaciones intestinales. Los hemocultivos son positivos.
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Esta es la manifestación más frecuente de la infección por salmonela. En Estados Unidos destacan Salmonella Typhimurium y Salmonella Enteritidis, pero las enterocolitis son causadas por cualquiera de los más de 1 400 serotipos de salmonelas del grupo I. Después de 8 a 48 h de la ingestión de las salmonelas se presentan náusea, cefalea, vómito y diarrea abundante, con escasos leucocitos en las heces. Es frecuente la febrícula, pero el episodio suele resolverse en un lapso de dos a tres días.
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Se presentan las lesiones inflamatorias del intestino delgado y colon. La bacteriemia es poco común (2 a 4%) excepto en las personas inmunodeficientes. Los hemocultivos suelen ser negativos, pero los coprocultivos son positivos para salmonela y pueden mantenerse positivos por varias semanas después del restablecimiento clínico.
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Pruebas diagnósticas de laboratorio
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La sangre para cultivo se debe obtener en varias ocasiones. En casos de fiebre entérica y septicemia, los hemocultivos suelen ser positivos en la primera semana de la enfermedad. Los cultivos de médula ósea son útiles. Los cultivos de orina pueden ser positivos después de la segunda semana.
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Es importante tomar repetidas veces las muestras de heces. En las fiebres de origen entérico, en las heces se obtienen resultados positivos a partir de la segunda o la tercera semana; en el caso de la enterocolitis se obtienen también dichos resultados durante la primera semana.
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Un cultivo positivo de secreción duodenal establece la presencia de salmonela en las vías biliares de los portadores.
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B. Métodos bacteriológicos para aislamiento de salmonelas
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1. Cultivos en medio diferencial. Los medios de EMB, MacConkey o desoxicolato permiten la detección rápida de microorganismos que no fermentan lactosa (no sólo salmonelas y shigelas, sino también Proteus, Serratia, Pseudomonas, etc.). Los microorganismos grampositivos son inhibidos en cierto grado. El medio de sulfito de bismuto permite la detección rápida de salmonelas que forman colonias negras a causa de la producción de H2S. Muchas salmonelas producen H2S.
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2. Cultivos en medio selectivo. La muestra se siembra en placa de agar salmonela-shigela (SS), agar entérico Hektoen, agar xilosa-lisina descrboxilasa (XLD) o agar desoxicolato citrato, que favorecen la multiplicación de las salmonelas y las shigelas más que de otras Enterobacteriaceae.
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3. Cultivos de enriquecimiento. La muestra (por lo general, las heces) también se coloca en caldo de selenito F o de tetrationato, los cuales inhiben la reproducción de las bacterias intestinales normales y permiten la multiplicación de las salmonelas. Después de la incubación durante uno a dos días, se siembran en placas con medios diferenciales y selectivos.
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4. Identificación final. Las colonias sospechosas de medios sólidos se identifican por los tipos de reacción bioquímica (cuadro 15-1) y las pruebas de aglutinación en portaobjetos con sueros específicos.
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C. Métodos serológicos
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Se utilizan técnicas serológicas para identificar cultivos desconocidos con sueros conocidos (véase adelante) y también se puede utilizar para determinar títulos de anticuerpos en pacientes con enfermedades desconocidas, aunque las últimas no son muy útiles para el diagnóstico de las infecciones por Salmonella.
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1. Prueba de aglutinación. En esta prueba, los sueros conocidos y el cultivo desconocido se mezclan en un portaobjetos. Cuando se forman grumos, se pueden observar a los pocos minutos. Esta prueba es muy útil para la identificación preliminar rápida de los cultivos. Se dispone de estuches comerciales para aglutinar y determinar el serogrupo de las salmonelas mediante sus antígenos O: A, B, C1, C2, D y E.
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2. Prueba de aglutinación con dilución en tubo (prueba de Widal). Las aglutininas séricas aumentan de manera brusca durante la segunda y la tercera semanas de la infección por Salmonella Typhi. La prueba de Widal para detectar estos anticuerpos contra los antígenos O y H se ha utilizado por decenios. Se necesitan por lo menos dos muestras de suero, obtenidas a intervalos de siete a 10 días, para demostrar una elevación del título de anticuerpo. Las diluciones seriales de sueros desconocidos se evalúan contra antígenos de salmonelas representativas. Ocurren resultados falsos positivos y falsos negativos. Los criterios de interpretación cuando se evalúan muestras de suero individuales son variables, pero se considera positivo un título contra el antígeno O >1:320 y contra el antígeno H >1:640. En algunos portadores hay títulos elevados de anticuerpos contra el antígeno Vi. Las alternativas a la prueba de Widal comprenden los métodos colorimétrico rápido y de inmunoanálisis enzimático. Hay informes contradictorios en la bibliografía en torno a la superioridad de estos métodos con respecto a la prueba de Widal. No se puede confiar en los resultados de las pruebas serológicas para la infección por Salmonella para establecer un diagnóstico definitivo de fiebre tifoidea y se utilizan más a menudo en zonas de escasos recursos en el mundo donde no es fácil llevar a cabo los hemocultivos.
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Las infecciones por Salmonella Typhi y Salmonella Paratyphi suelen conferir un determinado grado de inmunidad. Puede haber reinfección pero a menudo es más leve que la primera infección. Los anticuerpos circulantes contra antígenos O y Vi están relacionados con la resistencia a la infección y la enfermedad. Sin embargo, pueden presentarse recaídas en un lapso de dos a tres semanas después del restablecimiento pese a los anticuerpos. Los anticuerpos IgA secretores pueden evitar la adherencia de las salmonelas al epitelio intestinal.
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Las personas con hemoglobina S/S (anemia drepanocítica) son muy susceptibles a las infecciones por Salmonella, sobre todo a la osteomielitis. Las personas con hemoglobina A/S (rasgo drepanocítico) son más susceptibles que las personas sanas (aquellas con la hemoglobina A/A).
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Aunque en la fiebre entérica y la bacteriemia con lesiones focales es necesario el tratamiento antimicrobiano, en la mayor parte de los casos de enterocolitis no lo es. En los recién nacidos es importante el tratamiento antimicrobiano de la enteritis por Salmonella. En la enterocolitis, los síntomas y la excreción de las salmonelas pueden ser prolongados por el tratamiento antimicrobiano. En la diarrea grave, es esencial la reposición de líquidos y electrólitos.
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El tratamiento antimicrobiano de las infecciones por Salmonella invasiva es con ampicilina, trimetoprim-sulfametoxazol o una cefalosporina de tercera generación. La resistencia a múltiples fármacos transmitida genéticamente por plásmidos en las bacterias entéricas constituye un problema en las infecciones por Salmonella. Las pruebas de susceptibilidad son un auxiliar importante para seleccionar un antibiótico apropiado.
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En la mayoría de los portadores, los microorganismos persisten en la vesícula biliar (sobre todo si hay cálculos biliares presentes) y en las vías biliares. Algunos portadores crónicos se han aliviado con ampicilina sola, pero casi en todos los casos se debe combinar la colecistectomía con el tratamiento farmacológico.
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Las heces de las personas que tienen una enfermedad asintomática o que son portadoras constituyen una fuente más importante de contaminación que los casos clínicos declarados que rápidamente se aíslan, por ejemplo, cuando los portadores que trabajan manejando alimentos “diseminan” los microorganismos. Muchos animales, como el ganado vacuno, los roedores y las aves de corral, tienen una infección natural con diversas salmonelas y tienen las bacterias en sus tejidos (carne), excretas o huevos. Se le ha dado mucha publicidad a la gran frecuencia de salmonelas en los pollos que se preparan en el comercio. La frecuencia de fiebre tifoidea ha disminuido, pero la de otras infecciones por Salmonella ha aumentado notablemente en Estados Unidos. El problema probablemente es agravado por el uso generalizado de alimentos de animales que contienen antimicrobianos que favorecen la proliferación de las salmonelas resistentes a los fármacos y su transmisión potencial al ser humano.
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Después de la infección manifiesta o asintomática, algunas personas siguen albergando salmonelas en sus tejidos por periodos variables (p. ej. portadores convalecientes o portadores permanentes sanos). De las personas que sobreviven a la fiebre tifoidea, 3% se vuelve portador permanente y alberga los microorganismos en la vesícula biliar, las vías biliares o, pocas veces, en el intestino o las vías urinarias.
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B. Fuentes de infección
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Las fuentes de infección son alimentos y bebidas que están contaminados con salmonelas. Las siguientes fuentes son importantes:
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1. Agua. La contaminación con heces a menudo produce epidemias explosivas.
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2. Leche y otros productos lácteos (helado, queso, natillas). Contaminación con heces y pasteurización inadecuada o manejo inadecuado. Algunos brotes epidémicos son rastreables a la fuente de suministro.
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3. Mariscos. Provenientes de agua contaminada.
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4. Huevos desecados o congelados. De pollos infectados o contaminados durante el procesamiento.
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5. Carnes y sus derivados. De animales infectados (pollo) o contaminación con heces por roedores o seres humanos.
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6. Drogas “recreativas”. Mariguana y otras drogas.
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7. Colorantes de animales. Colorantes (p. ej., carmín) que se utilizan en fármacos, alimentos y cosméticos.
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8. Mascotas caseras. Tortugas, perros, gatos, mascotas exóticas, algunos reptiles, etcétera.
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Se deben poner en práctica medidas sanitarias para prevenir la contaminación de los alimentos y el agua por los roedores u otros animales que excretan salmonelas. Se debe cocer minuciosamente pollo, carnes y huevos infectados. No se debe permitir que los portadores trabajen en la manipulación de alimentos y deben observar precauciones higiénicas estrictas.
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Actualmente se dispone de dos vacunas contra la tifoidea en Estados Unidos: una vacuna de microorganismos vivos atenuados que se administra por vía oral y una vacuna de polisacárido capsular Vi para uso intramuscular. Se recomienda la vacunación en viajeros a zonas endémicas, sobre todo si el viajero visita zonas rurales o pequeños poblados donde son escasas las opciones de alimento. Las dos vacunas tienen una eficacia de 50 a 80%. Es necesario consultar la Web de los Centers for Disease Control and Prevention o solicitar orientación de alguna clínica de viajeros para obtener la información más actualizada sobre vacunas y así conocer el tiempo necesario para la vacunación primaria y los límites de edad que son variables con cada vacuna.