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La sensación desencadenada por impulsos generados en un receptor sensitivo depende en parte de la porción específica del cerebro que finalmente activan. Las vías ascendentes desde los receptores sensitivos hasta la corteza son diferentes para las diversas infecciones. A continuación se presenta una comparación de la vía sensitiva ascendente que media el tacto, el sentido de la vibración y la propiocepción (vía del lemnisco interno del cordón dorsal) y la que media el dolor y la temperatura (vía espinotalámica ventrolateral).
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VÍA DEL CORDÓN DORSAL
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En la figura 8-7 se muestran las principales vías a la corteza cerebral para el tacto, el sentido de la vibración y la propiocepción. Las fibras que median estas sensaciones ascienden por el mismo lado en los cordones dorsales de la médula espinal hasta el bulbo raquídeo, donde experimentan sinapsis en los núcleos gracilis y cuneiforme. Las neuronas de segundo orden que salen de estos núcleos cruzan la línea media y ascienden en el lemnisco interno para terminar en el núcleo ventral posterolateral (VPL, ventral posterior lateral) y núcleos de relevo sensitivos específicos relacionados que están en el tálamo. A este sistema ascendente se le denomina el cordón dorsal o sistema de lemnisco interno. A las fibras presentes en la vía del cordón dorsal se les unen en el tallo encefálico las fibras que median la sensación de la cabeza. El tacto y la propiocepción de la cabeza se transmiten en su mayor parte a través de los núcleos sensitivos y mesencefálicos principales del nervio trigémino.
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Organización Somatotópica
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Dentro de los cordones dorsales, las fibras que se originan en diferentes niveles de la médula tienen una organización somatotópica (fig. 8-7). En forma específica, las fibras de la médula sacra tienen una posición más interna y las de la médula cervical tienen una posición más externa. Esta disposición continúa en el bulbo raquídeo de manera que la porción inferior del cuerpo (p. ej., el pie) tiene una representación en el núcleo gracilis y la porción superior del cuerpo (p. ej., el dedo) tiene una representación en el núcleo cuneiforme. El lemnisco interno tiene una organización dorsal a ventral representando del cuello al pie.
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La organización somatotópica continúa a través del tálamo y la corteza. Las neuronas talámicas VPL que transmiten información sensitiva se proyectan de una manera muy específica a la corteza somatosensitiva primaria en la circunvolución poscentral del lóbulo parietal (fig. 8-8). La disposición de las proyecciones a esta región es tal que las porciones del cuerpo se representan en orden a lo largo de la circunvolución poscentral, de tal forma que las piernas están en la parte superior y la cabeza en el pie de la circunvolución. No solo hay una localización detallada de las fibras de las diversas porciones del cuerpo en la circunvolución poscentral, sino también el tamaño de la zona cortical receptora de impulsos de una porción específica del cuerpo es proporcional al uso de la parte. Los tamaños relativos de las zonas corticales receptoras se muestran de manera espectacular en la figura 8-9, en la cual las proporciones del homúnculo se han distorsionado para que se correspondan con el tamaño de las zonas corticales receptoras de cada uno. Obsérvese que las zonas corticales para la sensación del tronco y la espalda son pequeñas, en tanto que zonas muy extensas se ocupan de los impulsos de la mano y de las porciones de la boca que intervienen en el habla.
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Estudios de la zona sensitiva receptora resaltan la naturaleza tan definida de la localización punto por punto de las zonas periféricas en la corteza y proporcionan más pruebas de la validez general de la ley de energías específicas de nervio. La estimulación de las diversas porciones de la circunvolución poscentral da origen a sensaciones proyectadas a porciones apropiadas del cuerpo. Las sensaciones producidas suelen ser entumecimiento, hormigueo o una sensación de movimiento, pero con electrodos muy finos ha sido posible producir sensaciones relativamente puras de tacto, calor y frío. Las células de la circunvolución poscentral están organizadas en los cordones verticales. Las células en un determinado cordón son todas activadas por fibras aferentes de una determinada porción del cuerpo y todas responden a la misma modalidad sensitiva.
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Además de la corteza somatosensitiva primaria, hay otras dos regiones corticales que contribuyen a la integración y a la información sensitiva. El área de asociación sensitiva está situada en la corteza parietal y la corteza somatosensitiva secundaria está situada en la pared del surco lateral (también conocido como cisura de Silvio) que separa los lóbulos temporales del frontal y de los parietales. Estas regiones reciben impulsos aferentes de la corteza somatosensitiva primaria.
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La percepción consciente de las posiciones de las diversas partes del cuerpo en el espacio depende en parte de impulsos provenientes de los receptores sensitivos que están ubicados en las articulaciones y alrededor de ellas. Los impulsos de estos receptores, de los receptores al tacto en la piel y otros tejidos y de los husos musculares, son sintetizados en la corteza en una imagen consciente de la posición del cuerpo en el espacio.
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HAZ ESPINOTALÁMICO VENTROLATERAL
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Las fibras de nocirreceptores y termorreceptores experimentan sinapsis en las neuronas del asta dorsal de la médula espinal. Los axones de las neuronas del asta dorsal cruzan la línea media y ascienden en el cuadrante ventrolateral de la médula espinal, donde forman la vía espinotalámica ventrolateral (fig. 8-7). Las fibras de esta vía forman sinapsis en el núcleo VPL. Algunas neuronas del asta dorsal que reciben impulsos nociceptivos experimentan sinapsis en la formación reticular del tronco del encéfalo (vía espinorreticular) y luego se proyectan al núcleo centrolateral del tálamo.
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Los estudios mediante tomografía por emisión de positrones (PET, positron emission tomography) y resonancia magnética funcional (fMRI, functional magnetic resonance imaging) en personas normales indican que el dolor activa a la corteza somatosensitiva primaria y secundaria y la circunvolución del cíngulo en el lado opuesto al estímulo. Además, la amígdala, el lóbulo frontal y la corteza insular se activan. Estos recursos tecnológicos fueron importantes para distinguir dos componentes de las vías del dolor. Los investigadores descubrieron que los estímulos nocivos que no provocaban un cambio en el afecto causaban un incremento del metabolismo en la corteza somatosensitiva primaria, en tanto que los estímulos que desencadenaban respuestas motivacionales y afectivas activaban una mayor porción de la corteza. Esto demostró que la vía a la corteza somatosensitiva primaria es la que interviene en el aspecto discriminativo del dolor. En cambio, la vía que comprende sinapsis en la formación reticular del tronco del encéfalo y el núcleo talámico centrolateral se proyecta hacia el lóbulo frontal, el sistema límbico y la corteza insular. Esta vía media el componente motivacional-afectivo del dolor.
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La sensación visceral viaja a lo largo de las mismas vías centrales que la sensación somática en los haces espinotalámicos y las irradiaciones talámicas y las zonas corticales receptoras para la sensación visceral se entremezclan con las zonas somáticas receptoras.
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Ahora resulta claro que las conexiones neuronales considerables antes señaladas no son innatas e inestables sino que se pueden modificar con relativa rapidez por la experiencia para reflejar el empleo de la zona representada. En el recuadro clínico 8-4 se describen los cambios notables de la organización cortical y talámica que ocurren en respuesta a la amputación de una extremidad y que dan por resultado el fenómeno de dolor de la extremidad fantasma.
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Múltiples estudios realizados en animales apuntan a la reorganización espectacular de las estructuras corticales. Si se amputa un dedo en un mono, la representación cortical de los dedos circunvecinos se difunde hacia la zona cortical que anteriormente era ocupada por la representación del dedo amputado. A la inversa, si se elimina la zona cortical que representa un dedo, el mapa somatosensitivo del dedo se mueve a la corteza circundante. La desaferenciación considerable y prolongada de las extremidades conduce a cambios aún más drásticos en la representación somatosensitiva en la corteza, de manera que, por ejemplo, la zona cortical para la mano responde cuando se toca la cara. La explicación de estas modificaciones al parecer es que las conexiones corticales de unidades sensitivas a la corteza tienen convergencia y divergencia considerables y conexiones que pueden debilitarse con el desuso y fortalecerse con el uso.
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La plasticidad de este tipo ocurre no solo con los impulsos provenientes de receptores cutáneos sino también con los impulsos que se producen en otros sistemas sensitivos. Por ejemplo, en gatos con lesiones pequeñas de la retina, la zona cortical para el punto ciego comienza a responder a la luz que incide sobre otras zonas de la retina. El desarrollo del patrón adulto de proyecciones retinianas a la corteza visual es otro ejemplo de esta plasticidad. A un nivel más extremo, el direccionamiento experimental de los impulsos visuales a la corteza auditiva durante el desarrollo crea campos receptivos visuales en el sistema auditivo.
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RECUADRO CLÍNICO 8-4 Dolor de la extremidad fantasma
En 1551, un cirujano militar, Ambrosio Paré, escribió “los pacientes, mucho después que se les realiza la amputación, dicen que todavía sienten dolor en la parte amputada. Se quejan de esto con vehemencia, algo que es digno de maravillarse y casi increíble para las personas que no han experimentado esto”. Tal vez esta sea la descripción más temprana del dolor de miembro fantasma. Entre 50 y 80% de las personas a las que se les efectúa amputación presenta sensaciones fan-tasmas, por lo general dolor, en la región de su extremidad amputada. Las sensaciones fantasmas también se presentan después de la extirpación de otras partes del cuerpo además de las extremidades, por ejemplo, tras la amputación de la mama, la extracción de un diente (dolor dental fantasma) o la extirpación de un ojo (síndrome de ojo fantasma). Se han propuesto múltiples teorías para explicar este fenómeno. La teoría actual está basada en datos indicativos de que el cerebro puede reorganizarse si se interrumpen los impulsos nerviosos somatosensitivos. El núcleo talámico ventral posterior es un ejemplo donde puede ocurrir este cambio. Los registros de neuronas individuales de pacientes a quienes se les ha amputado su pierna muestran que la región talámica que una vez recibió los impulsos nerviosos desde la pierna y el pie responde ahora a la estimulación del muñón (muslo). Otros han demostrado el reordenamiento cartográfico de la corteza somatosensitiva. Por ejemplo, en algunos individuos a los que se les ha amputado un brazo, el dar golpecitos en diferentes partes de la cara puede desencadenar la sensación de tacto en la zona de la extremidad faltante.
AVANCES TERAPÉUTICOS Hay algunos datos que indican que el empleo de anestesia epidural durante las operaciones de amputación puede evitar el dolor relacionado con la intervención quirúrgica, disminuyendo así la necesidad de tratamiento con opiáceos en el periodo posoperatorio inmediato. También comunicaron una frecuencia reducida de dolor fantasma después de este procedimiento anestésico. Se ha demostrado que la estimulación de la médula espinal constituye un tratamiento eficaz del dolor fantasma. La corriente eléctrica se pasa a través de un electrodo que se coloca cerca de la médula espinal para estimular las vías espinales. Esto interfiere en los impulsos que ascienden al cerebro y disminuye el dolor que se percibe en la extremidad fantasma. En cambio, las personas sometidas a amputación tienen una sensación de hormigueo en la extremidad fantasma.
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La tomografía por emisión de positrones en los seres humanos también documenta cambios plásticos, a veces de una modalidad sensitiva a otra. Así, por ejemplo, estímulos táctiles y auditivos aumentan la actividad metabólica en la corteza visual de individuos ciegos. En cambio, los individuos sordos responden con más rapidez y más exactitud que los individuos normales a estímulos que se mueven en la periferia visual. La plasticidad también ocurre en la corteza motora. Estos hallazgos ilustran la maleabilidad del cerebro y su capacidad para adaptarse.
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EFECTOS DE LESIONES DEL SNC
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El recuadro clínico 8-2 describe algunos déficits que se observan tras la lesión en las vías somatosensitivas. En el recuadro clínico 8-5 se describen los cambios característicos de las funciones sensitivas y motrices que ocurren en respuesta a la hemisección de la médula.
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El daño a los cordones dorsales conduce a pérdida ipsolateral de la capacidad para detectar el tacto leve, la vibración y la propiocepción de estructuras corporales representadas caudales al nivel de la lesión. El daño a la vía espinotalámica ventrolateral conduce a la pérdida contralateral de la sensación de dolor y temperatura por debajo del nivel de la lesión. Tal lesión medular podría ocurrir por una herida penetrante o por un tumor.
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RECUADRO CLÍNICO 8-5 Síndrome de Brown-Séquard
Una hemisección funcional de la médula espinal produce un cuadro clínico característico y fácilmente reconocido que refleja el daño a las vías somatosensitiva ascendente (vía del cordón dorsal, haz espinotalámico ventrolateral) y motora descendente (haz corticoespinal), a lo cual se denomina el sín-drome de Brown-Séquard. La lesión en el fascículo gracilis o fascículo cuneiforme da por resultado la pérdida ipsolateral del tacto discriminativo, la vibración y la propiocepción por debajo del nivel de la lesión. La abolición del haz espinotalámico desencadena la pérdida contralateral de la sensación al dolor y la temperatura comenzando uno o dos segmentos por debajo de la lesión. El daño al haz corticoespinal produce debilidad y espasticidad en determinados grupos musculares del mismo lado del cuerpo. Aunque es infrecuente una hemisección medular precisa, el síndrome es muy frecuente porque puede deberse a un tumor de la médula espinal, traumatismo de la médula espinal, discopatía degenerativa e isquemia.
AVANCES TERAPÉUTICOS El tratamiento farmacológico del síndrome de Brown-Séquard se basa en la etiología y el tiempo transcurrido desde su inicio. Se ha demostrado que las dosis altas de corticosteroides son útiles, sobre todo si se administran poco después del inicio de tal lesión de la médula espinal. Los corticosteroides disminuyen la inflamación al suprimir los leucocitos polimorfonucleares y neutralizar el incremento de la permeabilidad capilar.
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Las lesiones de la corteza somatosensitiva primaria no suprimen la sensación somática. La irritación de esta región produce parestesia o una sensación anormal de entumecimiento y hormigueo en el lado contralateral del cuerpo. Las lesiones destructivas alteran la capacidad de localizar los estímulos nocivos en tiempo, espacio e intensidad. El daño a la corteza del cíngulo altera el reconocimiento del carácter aversivo de un estímulo nocivo.
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Un infarto en el tálamo puede dar lugar a una pérdida de la sensación. El síndrome de dolor talámico a veces se observa durante el restablecimiento tras un infarto talámico y se caracteriza por dolor crónico en el lado del cuerpo contralateral a la apoplejía.