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Los axones de las neuronas ganglionares se dirigen en sentido caudal dentro del nervio óptico y la cintilla óptica para terminar en el cuerpo geniculado lateral en el tálamo (fig. 9-14). Las fibras que provienen de cada mitad nasal de la retina establecen decusación en el quiasma óptico. En el cuerpo geniculado las fibras de la mitad nasal de la retina y la mitad temporal de la otra establecen sinapsis en las células cuyos axones forman el fascículo geniculocalcarino, mismo que pasa hasta el lóbulo occipital de la corteza cerebral. En la siguiente sección se revisan los efectos de lesiones en las vías mencionadas, en la función visual.
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Algunos axones de neuronas ganglionares no pasan por el núcleo geniculado lateral (LGN, lateral geniculate nucleous) para establecer proyecciones directas en el área pretectal; esta vía media el reflejo fotomotor de la pupila y los movimientos oculares. La corteza frontal también interviene en los movimientos de los ojos y en particular en los movimientos finos. Los campos frontales de ambos lados en esta parte de la corteza se ocupan del control de las sacudidas oculares y un área exactamente por delante de dichos campos se ocupa de las vergencias y la respuesta de la visión próxima.
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Se han realizado investigaciones en monos y en seres humanos por medio de tomografía de emisión de positrones (PET, positron emission tomography) y otras técnicas imagenológicas, las áreas cerebrales activadas por los estímulos visuales. La activación se produce no solo en el lóbulo occipital, sino también en partes de la corteza temporal inferior y la parietal posteroinferior, zonas del lóbulo frontal y la amígdala. Las estructuras subcorticales activadas además del cuerpo geniculado lateral incluyen el tubérculo cuadrigémino anterior, el pulvinar, el núcleo caudado, el putamen y el claustro.
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Los axones de las células ganglionares retinianas proyectan una representación espacial detallada de la retina en el cuerpo geniculado lateral. Cada cuerpo geniculado contiene seis capas definidas (fig. 9-15). Las capas tres a seis poseen células pequeñas y se denominan parvocelulares, mientras las capa uno y dos tienen células grandes y se llaman magnocelulares. A cada lado, las capas uno, cuatro y seis reciben información del ojo contralateral, mientras que las capas dos, tres y cinco obtienen información del ojo ipsolateral. En cada capa existe una representación precisa punto por punto de la retina y las seis capas se encuentran registradas, de manera que a lo largo de una línea perpendicular a las capas, los campos receptores de las células en cada capa son casi idénticos. Vale la pena subrayar que solo 10 a 20% de la información que llega al núcleo geniculado lateral proviene de la retina. También se recibe información importante de la corteza visual y otras regiones encefálicas. Se ha demostrado que la vía de retroalimentación de la corteza visual participa en la transformación visual en cuanto a percepción de la orientación y el movimiento.
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Se conocen varios tipos de neuronas ganglionares retinianas que incluyen las grandes (células magno o M) que refuerzan las respuestas de diferentes tipos de conos y que se encargan del movimiento y la estereopsia. El otro tipo son las neuronas ganglionares pequeñas (células enanas o P) que “restan” estímulos de entrada de un tipo de conos, del estímulo de entrada de otro y se relacionan con funciones como color, textura y forma. Las neuronas ganglionares M establecen proyecciones en la zona magnocelular del núcleo geniculado lateral, en tanto que las del ganglio P lo hacen con la zona parvocelular. A partir de LGN, una vía magnocelular y otra parvocelular se proyectan en la corteza visual. La primera, de las capas 1 y 2 transporta señales para detección de movimiento, profundidad y destellos brillantes y rápidos. La segunda o parvocelular, proviene de las capas 3-6, transporta señales de la visión de color, textura, forma y detalle fino. Las neuronas ganglionares biestratificadas de campo pequeño pudieran participar en la visión de color y transportar los estímulos de longitud de onda cortos (azul) en las zonas intralaminares del LGN.
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Las células de la región interlaminar del núcleo geniculado lateral también reciben información de las células ganglionares P, quizá por medio de las dendritas de las células interlaminares que penetran a las capas parvocelulares. Se proyectan a través de un componente distinto de la vía P hasta la corteza visual.
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CONSECUENCIAS DE LAS LESIONES EN LAS VÍAS ÓPTICAS
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Las lesiones situadas en estas vías se pueden ubicar con gran precisión gracias a los efectos que provocan en los campos visuales.
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Las fibras de la mitad nasal de cada retina se entrecruzan en el quiasma óptico, de manera que las fibras de las vías ópticas corresponden a las de la mitad temporal de una retina y la mitad nasal de la otra. En otras palabras, cada vía óptica abarca la mitad del campo visual. Por tanto, la lesión que interrumpe un nervio óptico provoca ceguera en ese ojo, pero una lesión en una vía óptica causa ceguera en la mitad del campo visual (fig. 9-14). Esta anomalía se clasifica como hemianopsia (ceguera de la mitad) homónima (del mismo lado en ambos campos visuales). Las lesiones del quiasma óptico, como tumores hipofisiarios que salen de la silla turca, destruyen las fibras de ambas porciones nasales de las retinas, con generación de hemianopsia heterónima (lado opuesto de los campos visuales). Dado que las fibras de las máculas se ubican en la parte posterior del quiasma óptico, aparecen escotomas hemianópticos antes de perder por completo la vista en ambas hemirretinas. Las demás alteraciones de los campos visuales se subclasifican en bitemporales, binasales, derechas o izquierdas.
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Las fibras del nervio óptico de los cuadrantes retinianos superiores que abarcan la vista de la mitad inferior del campo visual, terminan en la mitad medial del cuerpo geniculado lateral, mientras que las fibras de los cuadrantes retinianos inferiores finalizan en la mitad lateral. Las fibras geniculocalcarinas de la mitad medial del cuerpo geniculado lateral terminan en el labio superior de la cisura calcarina y las de la mitad lateral lo hacen en el labio inferior. Además, las fibras del cuerpo geniculado lateral que abarcan la visión macular, se separan de aquellas que abarcan la visión periférica y finalizan en un punto más posterior en los labios de la cisura calcarina (fig. 9-16). Gracias a esta disposición anatómica, las lesiones del lóbulo occipital, producen anomalías en cuadrantes en los campos visuales (cuadrante superior e inferior de cada mitad de los campos visuales).
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Asimismo en las lesiones occipitales, es frecuente la pérdida de la visión periférica con visión macular intacta (fig. 9-14), puesto que la representación macular es independiente de la de los campos visuales y muy grande en relación con la de los campos periféricos.
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Por tanto, las lesiones occipitales se deben extender de manera considerable para destruir la visión tanto macular como periférica. En el ser humano, la destrucción bilateral de la corteza occipital provoca ceguera subjetiva. Sin embargo, se acompaña de vista ciega apreciable, esto es, de respuestas residuales a los estímulos visuales aunque no lleguen a la conciencia. Por ejemplo, cuando se pide a estos individuos que adivinen la ubicación de un estímulo durante la perimetría, responden con mucha mayor precisión de lo que puede explicarse por el azar. También discriminan de manera considerable el movimiento, el parpadeo, la orientación e incluso el color. Es posible generar un sesgo similar de las respuestas por medio del estímulo de áreas ciegas en los pacientes con hemianopsia por lesiones de la corteza visual.
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Las fibras de la región pretectal que abarcan la contracción pupilar refleja al iluminar el ojo, abandonan las vías ópticas cerca de los cuerpos geniculados. De esta manera, la ceguera con conservación del reflejo luminoso pupilar suele ser consecutiva a lesiones bilaterales por detrás de la vía óptica.
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CORTEZA VISUAL PRIMARIA
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El área receptora visual primaria (corteza visual primaria; conocida también como V1) está situada predominantemente a los lados de la cisura calcarina (fig. 9-16). En una representación espacial detallada de la retina en el cuerpo geniculado lateral, este último proyecta una representación similar punto por punto en la corteza visual primaria. En la corteza visual, cada fibra que llega se relaciona con numerosas células nerviosas. Al igual que el resto de la neocorteza, la corteza visual posee seis capas. Los axones del núcleo geniculado lateral que forman la trayectoria magnocelular, llegan hasta la capa cuatro, de manera específica hasta su porción más profunda, que es la capa 4C. Muchos de los axones que forman la trayectoria parvocelular también terminan en dicha capa. Sin embargo, los axones de la región interlaminar alcanzan las capas dos y tres.
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Las capas dos y tres de la corteza contienen conglomerados de células de 0.2 mm de diámetro que, a diferencia de las células vecinas, contienen una gran concentración de la enzima mitocondrial citocromoxidasa. Estos conglomerados se denominan burbujas. Se disponen en forma de mosaico en la corteza visual y participan en la visión cromática. Sin embargo, la vía parvocelular también transporta información oponente cromática a la porción profunda de la capa cuatro.
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Al igual que las células ganglionares, las neuronas geniculadas laterales y las neuronas de la capa cuatro de la corteza visual responden a los estímulos en sus campos receptivos con centros de encendido y un entorno inhibidor, o con centros de apagado y un entorno excitador. Una barra de luz que cubre el centro constituye un estímulo eficaz, puesto que estimula todo el centro y muy poco entorno. No obstante, la barra carece de orientación predilecta y, como estímulo, es igual de útil en cualquier ángulo.
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Las respuestas de las neuronas en otras capas de la corteza visual son muy distintas. Las llamadas células simples reaccionan a barras de luz, líneas o márgenes, pero solo cuando tienen una orientación específica. Si, por ejemplo, una barra de luz es rotada hasta 10 grados de la orientación predilecta, por lo general disminuye la velocidad con que descarga la célula simple y si el estímulo se rota mucho más, la respuesta desaparece. También hay células complejas, las cuales son similares a las células simples en el sentido de que necesitan una orientación predilecta del estímulo lineal, pero se encuentran menos sujetas a la ubicación del estímulo en el campo visual que las células simples y las células de la capa cuatro. A menudo, estas responden al máximo cuando el estímulo lineal se desplaza en sentido lateral sin cambiar su orientación. Probablemente reciben la aportación de las células simples.
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La corteza visual, al igual que la corteza somatosensitiva, se halla dispuesta en forma de columnas verticales que participan en la orientación (columnas correspondientes a la orientación). Cada una mide alrededor de 1 mm de diámetro. No obstante, las preferencias de orientación de las columnas vecinas difieren de manera sistemática; al moverse de una columna a otra en la corteza, se generan cambios secuenciales en la preferencia de orientación de 5 a 10 grados. Así, es probable que para cada campo receptivo de las células ganglionares en el campo visual, exista un grupo de columnas en una zona pequeña de la corteza visual que representan las posibles orientaciones predilectas a intervalos pequeños de los 360 grados. Las células tanto simples como complejas se denominan detectores de características, puesto que responden a algunas características del estímulo y las analizan. También se conocen tales detectores en las áreas corticales para otras modalidades sensitivas.
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Es posible elaborar un mapa de las columnas correspondientes a la orientación con la ayuda de 2-desoxiglucosa radiactiva. La captación de este derivado de la glucosa es directamente proporcional a la actividad de las neuronas. Cuando se utiliza esta técnica en animales expuestos a estímulos de orientación visual uniforme, como líneas verticales, el cerebro muestra una disposición sorprendente de columnas de orientación curvas e intrincadas pero espaciadas de modo uniforme, sobre un área grande de la corteza visual.
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Otra característica de la corteza visual es la presencia de columnas correspondientes al dominio ocular. Las células geniculadas y las células de la capa cuatro, reciben información de un solo ojo y las células de dicha capa alternan con las células que reciben información del otro ojo. Cuando se inyecta una gran cantidad del aminoácido radiactivo en el ojo, este es incorporado en proteínas y transportado por la circulación axoplásmica hasta las terminales de las células ganglionares, a través de las sinapsis geniculadas y a lo largo de las fibras geniculocalcarinas hasta la corteza visual. En la capa cuatro, las terminaciones marcadas del ojo inyectado se alternan con las terminaciones no marcadas del ojo que no ha sido inyectado. El resultado, si se observa desde arriba, es un patrón vívido de franjas que cubre gran parte de la corteza visual (fig. 9-17) y se encuentra separado e independiente de la cuadrícula de columnas correspondientes a la orientación.
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Alrededor de 50% de las células simples y complejas recibe información de ambos ojos. Estos datos son idénticos en cuanto a la porción del campo visual que participa y la orientación predilecta. Sin embargo, difieren respecto de su fuerza, de manera que entre las células hacia las que se dirige la información completa del ojo ipsolateral o contralateral, existe una gama de células en las cuales repercuten ambos ojos en diversos grados.
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Por consiguiente, la corteza visual primaria separa la información cromática de las formas y los movimientos, combina la información proveniente de ambos ojos y convierte el mundo visual en segmentos de líneas cortas con diversas orientaciones.
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OTRAS ÁREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN LA VISTA
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Como se mencionó, la corteza visual primaria (V1) se proyecta hacia numerosas partes de los lóbulos occipitales y otras regiones del cerebro. Estas a menudo se identifican con números (V2, V3, etc.) o con letras (LO, MT, etc.). En la figura 9-17, se muestra la distribución de algunas de estas en el cerebro del ser humano y sus supuestas funciones se enumeran en el cuadro 9-1. Se han realizado estudios de estas áreas en monos entrenados para llevar a cabo diversas tareas, en los cuales se colocan más tarde microelectrodos implantables. Además, la CT por emisión de positrones y la resonancia magnética funcional han permitido efectuar experimentos muy especializados del sentido de la vista y otras funciones visuales corticales en seres humanos sanos despiertos. Las proyecciones visuales de V1 se dividen en una vía dorsal o parietal, que interviene principalmente en el movimiento y otra vía ventral o temporal, que participa en la forma y el reconocimiento de las formas y los rostros. Además, son importantes las conexiones con las áreas sensitivas. Por ejemplo, en la corteza occipital, las respuestas visuales a un objeto son mejores si el objeto se toca al mismo tiempo. Existen muchas otras conexiones pertinentes a otros sistemas.
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Los párrafos previos indican que la transformación de la información visual sucede a lo largo de varias vías. De una manera que todavía no se conoce bien, finalmente la información se reúne en lo que se experimenta como un examen visual consciente.