CAPÍTULO 9: Vista

Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:

• Describir las diversas partes del ojo y numerar las funciones de cada una.

• Describir la organización de la retina.

• Explicar cómo los rayos luminosos del entorno son llevados hasta un punto focal en la retina y la participación de la acomodación en este proceso.

• Definir los términos hipermetropía, miopía, astigmatismo, presbicia y estrabismo.

• Describir y explicar cómo se generan las respuestas eléctricas producidas por los conos y los bastones.

• Describir las respuestas eléctricas y la función de las células bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares.

• Identificar las vías nerviosas que transmiten la información visual desde los conos y bastones a la corteza visual.

• Describir las respuestas de las células en la corteza visual y la organización funcional de las vías dorsales y ventrales hacia la corteza parietal.

• Definir y explicar la adaptación a la oscuridad y la agudeza visual.

• Describir los trayectos nerviosos que participan en la visión cromática.

• Describir los músculos que participan en los movimientos oculares.

• Numerar los cuatro tipos de movimientos oculares y la función de cada uno.

Los ojos son órganos complejos de los sentidos que evolucionaron a partir de manchas primitivas y fotosensibles situadas en la superficie de los invertebrados. Reúnen información del entorno y el cerebro la interpreta para formar una imagen de lo que ocurre dentro del campo de visión. A menudo se ha comparado al ojo con una cámara fotográfica en que la córnea (y el cristalino) actúan como una lente y el diámetro pupilar corresponde al mecanismo de abertura de la cámara y la retina como la película. A pesar de lo comentado el ojo y en particular la retina es mucho más compleja que la cámara más cara y refinada. Dentro de su cubierta protectora, cada ojo posee una capa de fotorreceptores que responden a la luz, un sistema de lentes que dirigen la luz en estos fotorreceptores y un sistema de nervios y conductos de impulsos que van desde los receptores hasta el cerebro. Se han realizado innumerables investigaciones en el campo de la neurofisiología de la visión y cabría decir que es uno de los sistemas sensitivos más estudiados y tal vez mejor conocidos. En este capítulo se describe cómo tales componentes operan para formar las imágenes visuales conscientes.

En la figura 9-1 se muestran las principales estructuras del ojo. La capa protectora externa del globo ocular, llamada esclerótica o lo blanco del ojo por donde no pasa la luz, se modifica en su porción anterior para formar la córnea transparente, a través de la cual el rayo luminoso penetra en el ojo. El borde externo de la córnea está contiguo a la conjuntiva, una membrana mucosa transparente que cubre la esclerótica. Dentro de la esclerótica se encuentra la coroides, capa vascularizada que provee oxígeno y nutrientes a las estructuras del ojo. La retina reviste los dos tercios posteriores de la coroides y es el tejido nervioso que contiene los fotorreceptores.

El cristalino es una estructura transparente sostenida por el ligamento suspensor del cristalino (zónula). La zónula se adhiere al cuerpo ciliar. Este último contiene fibras musculares circulares y longitudinales que se adhieren cerca de la unión corneoesclerótica. Por delante del cristalino se encuentra el iris pigmentado y opaco, que corresponde a la porción del ojo que tiene color. El iris, el cuerpo ciliar y la coroides reciben el nombre colectivo de úvea. El iris contiene fibras musculares circulares que contraen a la pupila y fibras radiales que la dilatan. Las variaciones en el diámetro pupilar permiten modificar hasta cinco veces la cantidad de luz que llega a la retina.

El humor acuoso es un líquido transparente, sin proteínas que nutre a la córnea y el cristalino; aquél es producido en el cuerpo ciliar por difusión y transporte activo desde el plasma. Circula a través de la pupila y llena la cámara anterior del ojo. Normalmente es reabsorbido por una red de trabéculas hasta el conducto de Schlemm, conducto venoso que yace en la unión del iris con la córnea (ángulo de la cámara anterior). La obstrucción de esta salida eleva la presión intraocular, un factor crítico en el glaucoma (recuadro clínico 9-1). La cámara posterior es un espacio angosto lleno de líquido, entre el iris, la zónula y el cristalino. La cámara del vítreo es el espacio que media entre el cristalino y la retina y está ocupado por un material de aspecto gelatinoso, transparente, conocido como humor vítreo.

El ojo está perfectamente protegido de lesiones, gracias a las paredes óseas de la órbita. La córnea es humedecida y su transparencia se conserva gracias a las lágrimas que provienen de la glándula lagrimal, en la zona superior de cada órbita, a través de la superficie del ojo para vaciar su contenido en el conducto lagrimal, en las vías nasales. El parpadeo hace que la córnea esté húmeda.

RETINA

La retina se extiende en sentido anterior casi hasta el cuerpo ciliar. Está organizada en capas que contienen tipos diferentes de células y prolongaciones nerviosas (fig. 9.2). La capa nuclear externa contiene los fotorreceptores, que son bastones y conos. La capa nuclear interna incluye el pericarion de diversos tipos de interneuronas excitadoras e inhibidoras, incluidas las células bipolares, las horizontales y las amacrinas. La capa ganglionar contiene diversos tipos de células ganglionares que se diferencian con base en su morfología, proyecciones y funciones. Las células recién mencionadas son las únicas neuronas de la retina que transmiten impulsos “de salida” y sus axones forman el nervio óptico. La capa plexiforme externa está entre las capas nucleares externa e interna; la plexiforme interna está entre las capas nuclear interna y ganglionar. Los elementos nerviosos de la retina están unidos por un tipo de glía llamado células de Müller que forman la membrana limitante interna que constituye el límite entre la retina y la cámara del vítreo. Las prolongaciones alargadas de dichas neuronas recorren todo el espesor de la retina. La membrana limitante externa separa la zona segmentaria interna de los bastones y conos, del pericarion neuronal.

Los conos y los bastones, ubicados a un lado de la coroides, establecen sinapsis con las células bipolares y estas últimas con las células ganglionares. Existen diferentes tipos de células bipolares, que difieren en su morfología y función. Las células horizontales conectan a las células receptoras con otras células receptoras situadas en la capa plexiforme externa. Las células amacrinas conectan las células ganglionares entre sí en la capa plexiforme interna a través de prolongaciones de diversas longitudes y patrones. Las células amacrinas también establecen conexiones con las terminaciones de las células bipolares. Se han descrito por lo menos 29 tipos de células amacrinas según sus enlaces. Las neuronas de la retina también se unen por medio de conexiones comunicantes.

La capa de receptores de la retina yace sobre el epitelio pigmentado próximo a la coroides, de manera que los rayos luminosos deben atravesar las capas de células ganglionares y bipolares para llegar a los conos y bastones. El epitelio pigmentado absorbe rayos luminosos, con lo cual se previene el reflejo de dichos rayos a través de la retina. Estos reflejos generarían una visión borrosa de las imágenes.

El nervio óptico abandona el ojo y los vasos retinianos lo penetran en un punto situado a 3 mm hacia la línea media corporal y ligeramente por arriba del polo posterior del globo ocular. Esta región es visible a través del oftalmoscopio y se le conoce como papila óptica (fig. 9-3). La papila carece de receptores visuales, esta área de la retina no responde a la luz y es conocida como punto ciego. Cerca del polo posterior del ojo existe una mancha amarillenta conocida como mácula. La fóvea se encuentra en el centro de la mácula; es una porción de la retina adelgazada y carente de bastones que poseen los seres humanos y otros primates. En ella abundan los conos y cada uno de ellos establece sinapsis con una sola célula bipolar que, a su vez, hace sinapsis con una sola célula bipolar, proporcionando una vía directa hasta el encéfalo. Contiene escasas células superpuestas y carece de vasos sanguíneos. Por ende, la fóvea es el punto donde la agudeza visual es mayor. Al fijar la vista en un objeto, normalmente los ojos se desplazan de manera que los rayos luminosos que provienen del objeto caen en la fóvea. La degeneración macular senil es un trastorno en que poco a poco desaparece la visión central nítida (recuadro clínico 9-2).

Se utiliza el oftalmoscopio para explorar el fondo del ojo, que es la superficie interior de este órgano en el lado opuesto al cristalino y que incluye la retina, disco óptico, mácula, fóvea y el polo posterior del ojo (fig. 9-3); con él se exploran las arterias, arteriolas y venas de las capas superficiales de la retina, cerca de su superficie frente al vítreo. Este corresponde a uno de los sitios del organismo donde se observan fácilmente las arteriolas; por ello, la exploración oftalmoscópica tiene gran utilidad en el diagnóstico y la valoración de la diabetes mellitus, hipertensión y otras enfermedades que afectan los vasos sanguíneos. Los vasos retinianos irrigan a las células bipolares y ganglionares, mientras los receptores se nutren principalmente a través del plexo capilar de la coroides. Tal es la razón por la que el desprendimiento de retina es tan nocivo para las células receptoras. El glaucoma (recuadro clínico 9-1) modifica el aspecto del fondo de ojo tal como se capta por el oftalmoscopio (fig. 9-4). La fotografía de la izquierda se obtuvo en un primate con un ojo normal y muestra un disco óptico de color “rosado” uniforme. El aspecto de los vasos sanguíneos es relativamente aplanado en el punto en que cruzan el borde del disco y esto se debe a que existe un número normal de fibras ganglionares y los vasos sanguíneos tienen tejido intacto de apoyo a su alrededor. La fotografía de la derecha se obtuvo en un primate con glaucoma inducido experimentalmente al incrementar por largo tiempo la presión intraocular. Tal como se advierte de manera característica en la neuropatía glaucomatosa del óptico el disco está pálido y en particular en el centro. Los vasos retinianos quedaron deformes en particular en el borde del disco por la falta de apoyo de tejido y con ello se intensificó la “excavación” del disco.

FOTORRECEPTORES

Cada cono y bastón se divide en un segmento externo, un segmento interno que comprende una región nuclear y una zona sináptica (fig. 9-5). Los segmentos externos son cilios modificados que constan de acumulaciones regulares de sáculos aplanados o discos membranosos. Los segmentos internos abundan en mitocondrias y es la región que sintetiza los compuestos fotosensibles. Los segmentos interno y externo están conectados por el infundíbulo ciliar a través del cual viajan los compuestos mencionados, del segmento interno al externo de los bastones y conos.

Los bastones deben su nombre a su forma fina “a manera de bastón” de sus segmentos externos y cada uno contiene un tallo o infundíbulo de membranas discales, que son organelos intracelulares propios de la membrana, aplanados, que se han desprendido de la membrana externa y con ello flotan libremente. Por lo regular los conos tienen segmentos internos gruesos y externos cónicos aunque su morfología varía de un sitio a otro de la retina. Los sáculos de los conos están formados por el plegamiento de la membrana del segmento externo. Ellos y los discos contienen los compuestos fotosensibles que reaccionan a la luz y desencadenan los potenciales de acción en las vías visuales.

Los segmentos externos de los bastones se renuevan de manera constante gracias a la formación de nuevos discos en el borde interno del segmento y a la fagocitosis que realizan las células del epitelio pigmentado de los discos antiguos en la punta externa. La renovación de los conos es un proceso más difuso que al parecer ocurre en varios puntos de los segmentos externos.

En las porciones de la retina fuera de la fóvea, predominan los bastones (fig. 9-6) y existe bastante convergencia. Las células bipolares planas (fig. 9-2) establecen contacto sináptico con diversos conos y las células bipolares de los bastones hacen contacto sináptico con diversos bastones. Puesto que hay casi 6 millones de conos y 120 millones de bastones en cada ojo humano, pero solo 1.2 millones de fibras nerviosas en cada nervio óptico, la convergencia total de los receptores a través de las células bipolares en las células ganglionares es de 105 a 1. Sin embargo, a partir de este punto existe divergencia. Por ejemplo, en la corteza visual el número de neuronas que participan en la visión es mil veces mayor que el número de fibras en los nervios ópticos.

Una de las principales características del sistema visual es su potencial para funcionar en un espectro muy amplio de intensidades luminosas. Cuando una persona se traslada de un lugar oscuro a uno muy iluminado, la intensidad de la luz se incrementa 10 unidades log, esto es, un factor de 10 000 millones. Un factor que reduce las fluctuaciones de la intensidad es el diámetro pupilar; cuando disminuye de 8 a 2 mm, su área se reduce por un factor de 16 y la intensidad luminosa en la retina disminuye más de una unidad log.

Otro factor para reaccionar a las fluctuaciones en la intensidad, es la presencia de dos tipos de receptores. Los bastones son muy sensibles a la luz y constituyen los receptores para la visión nocturna (visión escotópica). El aparato visual escotópico es incapaz de resolver los detalles y los límites de los objetos o definir su color. Los conos tienen un umbral mucho más alto, pero el sistema de conos posee mayor agudeza y es el sistema encargado de la visión en la luz brillante (visión fotópica) y de la visión de color. El sistema nervioso central participa de dos maneras en el ojo: aportaciones de los bastones y aportaciones de los conos. La existencia de estos dos tipos de aportaciones, cada una funcionando al máximo en distintas circunstancias de iluminación, se denomina teoría de la duplicidad.

Los cambios que desencadenan potenciales de acción en la retina son generados por la acción de la luz sobre los compuestos fotosensibles de los conos y los bastones. Cuando la luz es absorbida por tales sustancias, la estructura de estos cambia, lo cual desencadena una secuencia de acontecimientos que generan actividad nerviosa.

El ojo es único dado que los receptores potenciales de los fotorreceptores y las respuestas eléctricas de la mayor parte de los demás elementos nerviosos de la retina corresponden a potenciales circunscritos y escalonados y solo en las células ganglionares se generan los potenciales de acción de todo o nada que son transmitidos a una distancia considerable. Las respuestas de los conos, los bastones y las células horizontales son hiperpolarizantes y las respuestas de las células bipolares son hiperpolarizantes o despolarizantes, mientras que las células amacrinas generan potenciales despolarizantes y espigas de actividad eléctrica que actúan como potenciales generadores de los potenciales propagados, que se originan en las células ganglionares.

El poder receptor de los conos se activa y desactiva de manera súbita, mientras el potencial del receptor de los bastones se activa de modo repentino y se desactiva con lentitud. Las curvas que relacionan la amplitud de los potenciales de los receptores y la intensidad del estímulo tienen una forma similar en los conos y los bastones, pero estos últimos son mucho más sensibles. Por tanto, las respuestas de los bastones son directamente proporcionales a la intensidad de los estímulos cuando el nivel de la iluminación es menor que el umbral de los conos. Por otro lado, las reacciones de los conos son directamente proporcionales a la intensidad del estímulo en un entorno muy iluminado, cuando las respuestas de los bastones son máximas y no pueden cambiar. Esta es la razón por la que los conos generan buenas reacciones a los cambios en la intensidad luminosa mayor que la de fondo, pero no representa la iluminación absoluta, mientras que los bastones detectan la iluminación absoluta.

BASES IÓNICAS DE LOS POTENCIALES DE LOS FOTORRECEPTORES

Los conductos de sodio en los segmentos externos de los conos y los bastones se abren en la oscuridad, de manera que la corriente fluye desde el segmento interior hasta el exterior (fig. 9-7). Asimismo, la corriente fluye hacia el extremo sináptico del fotorreceptor. La bomba de sodio-potasio (Na⁺-K⁺) en el segmento interno preserva el equilibrio iónico. Durante la oscuridad, la liberación de transmisores sinápticos es constante. Cuando la luz llega al segmento externo, las reacciones desencadenadas cierran algunos de los conductos de sodio y el resultado es un potencial receptor hiperpolarizante. La hiperpolarización aminora la liberación de glutamato y ello genera una señal que llega a las células bipolares, que culmina en la aparición de potenciales de acción en las células ganglionares. Los potenciales mencionados son transmitidos al cerebro.

RODOPSINA

El pigmento fotosensible de los bastones recibe el nombre de rodopsina (o púrpura visual). Está compuesta de retinal, el aldehído de la vitamina A y una proteína llamada opsina. Ante la importancia de la vitamina A en la síntesis de retinal no es de sorprender que la hipovitaminosis A ocasione trastornos visuales (recuadro clínico 9-3).

La opsina tiene un peso molecular de 41 kDa. Está presente en las membranas de los discos de los bastoncitos y comprende 90% de la proteína total de tales membranas. Es parte de la gran familia de los receptores acoplados a proteína G (GPCR, G protein-coupled receptors). El retinal tiene una disposición paralela con la superficie de la membrana (fig. 9-8) y está unido a un residuo de lisina en posición 296 en el séptimo dominio transmembrana.

En la fig. 9-9 se resume la sucesión de fenómenos en los fotorreceptores gracias a los cuales la luz incidente genera una señal en la siguiente unidad nerviosa en la retina.

En la oscuridad, el retinal en la rodopsina posee la configuración 11-cis. La única acción de la luz es cambiar la forma del retinal y transformarlo en el isómero holo-trans; ello a su vez modifica la configuración de la opsina y el cambio en esta última activa su proteína G heterotrimérica que en este caso recibe el nombre de transducina que tiene varias subunidades Tα, Gβ1 y Gγ1. Después de que el retinal 11-cis se transforma a la configuración holo-trans, se separa de la opsina en un proceso llamado “blanqueamiento” que cambia el color rosado, de la rodopsina, en otro amarillo pálido de la opsina.

Una parte del retinal holo-trans se transforma de nuevo a la configuración 11-cis, por acción de la retinal isomerasa y una vez más se une a la escotopsina y con ello repone la cantidad de ella presente. Parte del retinal 11-cis también se sintetiza a partir de la vitamina A. Todas las reacciones mencionadas, salvo la formación del isómero holo-trans del retinal, son independientes de la intensidad lumínica y se desarrollan igualmente bien en la luz o en la oscuridad. Por todo ello la cantidad de rodopsina en los receptores varía en sentido inverso al nivel de luz incidente.

La transducina de la proteína G cambia a GTP (guanosine triphosphate) en GDP (guanosine diphosphate) y se separa la subunidad α. Esta última permanece activa hasta que su actividad intrínseca de GTPasa hidroliza GTP. La terminación de la actividad de la transducina también es acelerada por su unión con la β-arrestina. La subunidad α activa la cGMP fosfodiesterasa (cGMP, cyclic guanosine monophosphate) que transforma cGMP en 5¢-GMP.

En la oscuridad, cuando la actividad de la fosfodiesterasa es baja, los conductos de Na⁺ activados por cGMP se mantienen en estado abierto, por lo que Na⁺ y Ca²⁺ entran al fotorreceptor, la célula se despolariza y se libera glutamato. El descenso en la concentración citoplásmica de cGMP inducido por la luz hace que ciertos conductos de Na⁺ activados por cGMP se cierren, lo que reduce la entrada de Na⁺ y Ca²⁺. Esto genera el potencial de hiperpolarización. La cascada anterior de reacciones se produce con enorme rapidez y amplifica la señal luminosa. La amplificación permite explicar la extraordinaria sensibilidad de los fotorreceptores de bastoncitos, que son capaces de producir una señal detectable incluso a un fotón de luz.

Los iones calcio tienen un efecto de retroalimentación negativa en el proceso de fototransducción. En la oscuridad, la concentración intracelular relativamente alta de Ca²⁺ inhibe la actividad de la guanilil ciclasa, reduce la actividad de los conductos de Na⁺ activados por cGMP y aumenta la actividad de la rodopsina. Por tanto, el descenso en la concentración de Ca²⁺ inducido por la luz influye en estos componentes de la cascada de fototransducción.

PIGMENTOS DE LOS CONOS

Los primates tienen tres tipos diferentes de conos. Los receptores se especializan en la visión cromática y responden al máximo a la luz con longitudes de onda de 440, 535 y 565 nm. Cada uno contiene retinal y una opsina; esta última se asemeja a la rodopsina y abarca la anchura de la membrana del cono siete veces y cada tipo de cono posee una estructura característica. Los detalles de las respuestas de los conos a la luz probablemente sean similares a las de los bastones. La luz activa el retinal y a su vez éste activa una transducina del cono, proteína G que difiere moderadamente de la que se observa en el bastón. A su vez la transducina del cono activa la fosfodiesterasa, que cataliza la conversión de cGMP en 5¢-GMP lo que cierra los conductos de sodio entre el líquido extracelular y el citoplasma del cono y aminora la concentración intracelular de dicho ion y surge hiperpolarización de las terminaciones sinápticas del cono.

MELANOPSINA

La retina también contiene un grupo de células ganglionares que contienen el fotopigmento melanopsina. Estas células ganglionares retinianas fotosensibles sirven como detectores de brillantez o luminosidad y funcionan de manera independiente de los bastones y los conos; se despolarizan como respuesta a la luz, incluso en sujetos que carecen de bastones y conos funcionales. Los axones de estos ganglios retinianos fotosensibles con melatonina se proyectan por al menos dos vías. En una, sus axones pueden trascurrir por el nervio óptico, quiasma óptico y cintilla óptica (evitan el paso por el núcleo geniculado lateral, LGN, lateral geniculate nucleus) para terminar en el núcleo pretectal de la oliva. Desde ahí, las neuronas establecen sinapsis con las neuronas preganglionares simpáticas del núcleo de Edinger-Westphal para mediar el reflejo pupilar a la luz (descrito más adelante). En la segunda, los axones de las células ganglionares retinianas fotosensibles con melatonina pueden proyectarse al núcleo supraquiasmático del hipotálamo, donde forman conexiones que sincronizan diversos ritmos circadianos endocrinos y de otro tipo con el ciclo luz-oscuridad (cap. 14). Cuando el gen de la melanopsina se elimina, se abole la influencia circadiana de la luz y el reflejo pupilar a la luz se reduce.

TRANSFORMACIÓN DE LA INFORMACIÓN VISUAL EN LA RETINA

En cierto sentido, la transformación de la información visual en la retina comprende la formación de tres imágenes. La primera, formada por la acción de la luz sobre los fotorreceptores, cambia en una segunda imagen gracias a las células bipolares y esta a su vez es convertida en una tercera imagen por las células ganglionares (figura 9-2). En la formación de la segunda imagen, la señal es modificada por las células horizontales y en la estructuración de la tercera participan las células amacrinas. El patrón de impulsos en los cuerpos geniculados laterales cambia muy poco, de manera que la tercera imagen llega hasta la corteza occipital.

Una característica de las células bipolares y ganglionares (así como de las células del cuerpo geniculado lateral y las células de la cuarta capa de la corteza visual) es que responden mejor a un estímulo pequeño y circular; otra característica es que, dentro de su campo de recepción, un anillo de luz alrededor del centro (iluminación circundante) inhibe la respuesta a la mancha central (fig. 9-10). El centro puede ser excitador con un entorno inhibidor (célula “centrada”) o bien inhibidor con un entorno excitador (célula “descentrada”). Probablemente la inhibición de la respuesta central al entorno es consecutiva a la retroalimentación inhibidora de un fotorreceptor a otro regulada por las células horizontales. Por tanto, la activación de los fotorreceptores cercanos por medio de la adición del anillo desencadena la hiperpolarización de las células horizontales, lo cual a su vez inhibe la respuesta a los fotorreceptores activados en el centro. Un ejemplo de inhibición lateral (tipo de inhibición en la que la activación de una unidad nerviosa específica se acompaña de inhibición de la actividad de las unidades cercanas) es la inhibición de la respuesta a la iluminación central por un aumento en la iluminación circundante. Este es un fenómeno general en el sistema sensitivo de los mamíferos y ayuda a acentuar los márgenes de un estímulo y mejorar la discriminación.

En la retina, se lleva a cabo una gran transformación de las imágenes visuales, en gran parte a través de las células amacrinas. Por ejemplo, el movimiento de un objeto dentro del campo visual se separa del movimiento de fondo causado por los cambios en la postura y los movimientos oculares. Esto se demostró al obtener registros de las neuronas ópticas. Cuando un objeto se movía a una velocidad distinta o en una dirección diferente a la de fondo, se generaba un impulso. Sin embargo, cuando el objeto se movía igual que el de fondo se producía inhibición y no se generaban señales del nervio óptico.

El ojo convierte la energía del espectro visible en potenciales de acción en el nervio óptico. Las longitudes de onda de la luz visible varían de 397 a 723 nm. Las imágenes de los objetos en el ambiente se concentran en la retina. Los rayos luminosos que chocan con la retina generan potenciales en los conos y los bastones. Los impulsos iniciados en la retina son conducidos hasta la corteza cerebral, donde producen el sentido de la vista.

PRINCIPIOS DE ÓPTICA

Los rayos luminosos se desvían cuando pasan de un medio a otro con densidades diferentes, a excepción de los casos en los que chocan perpendiculares a la interfase (fig. 9-11). La inclinación de los rayos luminosos se denomina refracción y es el mecanismo que permite enfocar una imagen precisa en la retina.

Los rayos luminosos paralelos que chocan con una lente biconvexa son desviados hacia un punto (punto focal principal) ubicado detrás del cristalino. El punto focal principal se sitúa en una línea que atraviesa los centros de la curvatura del cristalino, que forman el eje principal. La distancia entre el cristalino y el foco principal es la distancia focal principal. Para fines prácticos, los rayos luminosos de un objeto al encontrarse con el cristalino a más de 6 m se consideran paralelos. Los rayos de un objeto que se halla a menos de 6 m de distancia son divergentes y, por tanto, son llevados a un foco situado más atrás en el eje principal que el foco principal. Las lentes bicóncavas provocan la divergencia de los rayos luminosos.

El poder de refracción es directamente proporcional a la curvatura de una lente. El poder de refracción de una lente se mide en dioptrías y el número de estas es el recíproco de la distancia focal principal en metros. Por ejemplo, una lente con una distancia focal principal de 0.25 m, tiene un poder de refracción de 1/0.25, o cuatro dioptrías. El ojo humano posee un poder de refracción de casi 60 dioptrías en reposo.

En el ojo, la luz se refracta en la superficie anterior de la córnea, así como en las superficies anterior y posterior del cristalino. Sin embargo, es posible dibujar un esquema de la refracción sin introducir ningún error importante, al trazar los rayos luminosos como si toda la refracción ocurriera en la superficie anterior de la córnea (fig. 9-11). Es importante señalar que la imagen de la retina está invertida. Las conexiones de los receptores retinianos son tales que desde el nacimiento cualquier imagen invertida en la retina se ve hacia arriba y se proyecta hacia el campo visual contrario al área retiniana estimulada. Esta percepción existe en los lactantes y es innata. Si las imágenes retinianas se voltean hacia abajo con una lente especial, los objetos se observan como si estuvieran hacia abajo.

TRASTORNOS FRECUENTES EN EL MECANISMO DE CREACIÓN DE LAS IMÁGENES

En algunas personas, el globo ocular es más corto de lo normal y los rayos luminosos paralelos llegan hasta un punto focal ubicado detrás de la retina. Esta anomalía se denomina hipermetropía (fig. 9-12). Este defecto se puede compensar por medio de una acomodación sostenida, incluso al observar objetos a distancia, pero el esfuerzo muscular prolongado es cansado y provoca cefalea y visión borrosa. La convergencia prolongada de los ejes visuales que acompaña a la acomodación origina finalmente a estrabismo (recuadro clínico 9-4).

Esta anomalía se corrige con lentes convexas, que ayudan al poder de refracción del ojo, al acortar la distancia focal.

En la miopía, el diámetro anteroposterior del globo ocular es muy largo (fig. 9-12). Se dice que la miopía es de origen genético. No obstante, hay una correlación positiva entre el hecho de dormir en un cuarto iluminado antes de los dos años de edad y la aparición ulterior de miopía. Por consiguiente, al parecer la forma del globo ocular depende en parte de la refracción de la que es objeto. En los adultos jóvenes, el hecho de trabajar fijando la vista en actividades como estudiar, acelera el desarrollo de miopía. Este defecto se corrige si se usan anteojos bicóncavos, los cuales provocan la ligera divergencia de los rayos luminosos paralelos antes de chocar con el ojo.

El astigmatismo es un trastorno frecuente en el cual la curvatura de la córnea no es uniforme. Cuando la curvatura en un meridiano difiere de la de los demás, los rayos luminosos en ese meridiano son refractados hacia un foco distinto, de manera que parte de la imagen retiniana es borrosa. Cuando el cristalino se desalinea o la curvatura del cristalino es desigual el resultado es una anomalía similar, pero estos problemas son inusuales. Por lo general, el astigmatismo se corrige con anteojos cilíndricos, colocados de manera tal que igualan la refracción en todos los meridianos.

ACOMODACIÓN

Cuando el músculo ciliar se relaja, los rayos luminosos paralelos que chocan contra el ojo sano desde el punto de vista óptico (emétrope) viajan hasta un punto focal en la retina. Siempre y cuando se mantenga esta relajación, los rayos de los objetos que se encuentran a < 6 m del observador viajan hasta un punto focal ubicado por detrás de la retina y, por tanto, los objetos aparecen borrosos. El problema de llevar los rayos divergentes de objetos cercanos a un foco en la retina se puede eliminar al aumentar la distancia entre el cristalino y la retina o al incrementar la curvatura o el poder de refracción del cristalino. En los peces con esqueleto, la alteración se resuelve al aumentar la longitud del globo ocular, solución análoga a la manera como las imágenes de los objetos que se encuentran a menos de 6 m se enfocan en una cámara al alejar el lente de la película. En los mamíferos, este trastorno se suprime si se aumenta la curvatura del cristalino.

El proceso por el cual se incrementa la curvatura del cristalino se denomina acomodación. Durante el reposo, el cristalino permanece bajo tensión gracias a sus ligamentos. La sustancia del cristalino es maleable y su cápsula es elástica; por ello, este se mantiene aplanado. Cuando la mirada se dirige hacia un objeto cercano, el músculo ciliar se contrae. De este modo disminuye la distancia entre los bordes del cuerpo ciliar y se relajan los ligamentos del cristalino, de manera que este adquiere una forma más convexa (fig. 9-13). El cambio es mayor en la superficie anterior del cristalino. En los individuos jóvenes, tal cambio en la forma agrega hasta 12 dioptrías al poder de refracción del ojo. La relajación de los ligamentos del cristalino gracias a la contracción del músculo ciliar es consecutiva en parte a la acción esfinteriforme de las fibras musculares circulares del cuerpo ciliar y, parcialmente, a la contracción de las fibras musculares longitudinales que se fijan en la porción anterior, cerca de la unión corneoesclerótica. Cuando estas fibras se contraen, tiran del cuerpo ciliar completo hacia adelante y adentro. Este movimiento acerca los bordes del músculo ciliar. En el recuadro clínico 9-5 se describen los cambios que sufre la acomodación con la edad.

Además de la acomodación, los ejes visuales convergen y la pupila se contrae cuando la persona observa un objeto cercano. Esta respuesta en tres partes (acomodación, convergencia de los ejes visuales y constricción pupilar) se llama respuesta de la visión próxima.

REFLEJOS PUPILARES A LA LUZ

Cuando la luz se dirige hacia un ojo, la pupila se contrae (respuesta directa a la luz). La pupila del otro ojo también se contrae (reflejo luminoso consensual). Las fibras del nervio óptico en las que viajan los impulsos que provocan estas reacciones pupilares abandonan los nervios ópticos cerca de los cuerpos geniculados laterales. En cada lado, penetran al mesencéfalo a través del brazo del colículo superior y terminan en el núcleo pretectal. A partir del núcleo, las fibras nerviosas establecen proyecciones hasta los núcleos de Edinger-Westphal ipsolateral y contralateral que contienen neuronas parasimpáticas preganglionares dentro del tercer par craneal o nervio motor ocular común. Las neuronas mencionadas terminan en el ganglio ciliar y de aquí establecen proyecciones los nervios posganglionares hasta el músculo ciliar. Esta vía se encuentra dorsal a la vía de la respuesta cercana. Por tanto, en ocasiones, la respuesta luminosa se pierde; en cambio, la respuesta a la acomodación permanece íntegra (pupila de Argyll Robertson). Una causa de esta anomalía es la sífilis del sistema nervioso central, pero la pupila de Argyll Robertson también se observa en otras enfermedades que provocan lesiones selectivas en el mesencéfalo.

VÍAS NERVIOSAS

Los axones de las neuronas ganglionares se dirigen en sentido caudal dentro del nervio óptico y la cintilla óptica para terminar en el cuerpo geniculado lateral en el tálamo (fig. 9-14). Las fibras que provienen de cada mitad nasal de la retina establecen decusación en el quiasma óptico. En el cuerpo geniculado las fibras de la mitad nasal de la retina y la mitad temporal de la otra establecen sinapsis en las células cuyos axones forman el fascículo geniculocalcarino, mismo que pasa hasta el lóbulo occipital de la corteza cerebral. En la siguiente sección se revisan los efectos de lesiones en las vías mencionadas, en la función visual.

Algunos axones de neuronas ganglionares no pasan por el núcleo geniculado lateral (LGN, lateral geniculate nucleous) para establecer proyecciones directas en el área pretectal; esta vía media el reflejo fotomotor de la pupila y los movimientos oculares. La corteza frontal también interviene en los movimientos de los ojos y en particular en los movimientos finos. Los campos frontales de ambos lados en esta parte de la corteza se ocupan del control de las sacudidas oculares y un área exactamente por delante de dichos campos se ocupa de las vergencias y la respuesta de la visión próxima.

Se han realizado investigaciones en monos y en seres humanos por medio de tomografía de emisión de positrones (PET, positron emission tomography) y otras técnicas imagenológicas, las áreas cerebrales activadas por los estímulos visuales. La activación se produce no solo en el lóbulo occipital, sino también en partes de la corteza temporal inferior y la parietal posteroinferior, zonas del lóbulo frontal y la amígdala. Las estructuras subcorticales activadas además del cuerpo geniculado lateral incluyen el tubérculo cuadrigémino anterior, el pulvinar, el núcleo caudado, el putamen y el claustro.

Los axones de las células ganglionares retinianas proyectan una representación espacial detallada de la retina en el cuerpo geniculado lateral. Cada cuerpo geniculado contiene seis capas definidas (fig. 9-15). Las capas tres a seis poseen células pequeñas y se denominan parvocelulares, mientras las capa uno y dos tienen células grandes y se llaman magnocelulares. A cada lado, las capas uno, cuatro y seis reciben información del ojo contralateral, mientras que las capas dos, tres y cinco obtienen información del ojo ipsolateral. En cada capa existe una representación precisa punto por punto de la retina y las seis capas se encuentran registradas, de manera que a lo largo de una línea perpendicular a las capas, los campos receptores de las células en cada capa son casi idénticos. Vale la pena subrayar que solo 10 a 20% de la información que llega al núcleo geniculado lateral proviene de la retina. También se recibe información importante de la corteza visual y otras regiones encefálicas. Se ha demostrado que la vía de retroalimentación de la corteza visual participa en la transformación visual en cuanto a percepción de la orientación y el movimiento.

Se conocen varios tipos de neuronas ganglionares retinianas que incluyen las grandes (células magno o M) que refuerzan las respuestas de diferentes tipos de conos y que se encargan del movimiento y la estereopsia. El otro tipo son las neuronas ganglionares pequeñas (células enanas o P) que “restan” estímulos de entrada de un tipo de conos, del estímulo de entrada de otro y se relacionan con funciones como color, textura y forma. Las neuronas ganglionares M establecen proyecciones en la zona magnocelular del núcleo geniculado lateral, en tanto que las del ganglio P lo hacen con la zona parvocelular. A partir de LGN, una vía magnocelular y otra parvocelular se proyectan en la corteza visual. La primera, de las capas 1 y 2 transporta señales para detección de movimiento, profundidad y destellos brillantes y rápidos. La segunda o parvocelular, proviene de las capas 3-6, transporta señales de la visión de color, textura, forma y detalle fino. Las neuronas ganglionares biestratificadas de campo pequeño pudieran participar en la visión de color y transportar los estímulos de longitud de onda cortos (azul) en las zonas intralaminares del LGN.

Las células de la región interlaminar del núcleo geniculado lateral también reciben información de las células ganglionares P, quizá por medio de las dendritas de las células interlaminares que penetran a las capas parvocelulares. Se proyectan a través de un componente distinto de la vía P hasta la corteza visual.

CONSECUENCIAS DE LAS LESIONES EN LAS VÍAS ÓPTICAS

Las lesiones situadas en estas vías se pueden ubicar con gran precisión gracias a los efectos que provocan en los campos visuales.

Las fibras de la mitad nasal de cada retina se entrecruzan en el quiasma óptico, de manera que las fibras de las vías ópticas corresponden a las de la mitad temporal de una retina y la mitad nasal de la otra. En otras palabras, cada vía óptica abarca la mitad del campo visual. Por tanto, la lesión que interrumpe un nervio óptico provoca ceguera en ese ojo, pero una lesión en una vía óptica causa ceguera en la mitad del campo visual (fig. 9-14). Esta anomalía se clasifica como hemianopsia (ceguera de la mitad) homónima (del mismo lado en ambos campos visuales). Las lesiones del quiasma óptico, como tumores hipofisiarios que salen de la silla turca, destruyen las fibras de ambas porciones nasales de las retinas, con generación de hemianopsia heterónima (lado opuesto de los campos visuales). Dado que las fibras de las máculas se ubican en la parte posterior del quiasma óptico, aparecen escotomas hemianópticos antes de perder por completo la vista en ambas hemirretinas. Las demás alteraciones de los campos visuales se subclasifican en bitemporales, binasales, derechas o izquierdas.

Las fibras del nervio óptico de los cuadrantes retinianos superiores que abarcan la vista de la mitad inferior del campo visual, terminan en la mitad medial del cuerpo geniculado lateral, mientras que las fibras de los cuadrantes retinianos inferiores finalizan en la mitad lateral. Las fibras geniculocalcarinas de la mitad medial del cuerpo geniculado lateral terminan en el labio superior de la cisura calcarina y las de la mitad lateral lo hacen en el labio inferior. Además, las fibras del cuerpo geniculado lateral que abarcan la visión macular, se separan de aquellas que abarcan la visión periférica y finalizan en un punto más posterior en los labios de la cisura calcarina (fig. 9-16). Gracias a esta disposición anatómica, las lesiones del lóbulo occipital, producen anomalías en cuadrantes en los campos visuales (cuadrante superior e inferior de cada mitad de los campos visuales).

Asimismo en las lesiones occipitales, es frecuente la pérdida de la visión periférica con visión macular intacta (fig. 9-14), puesto que la representación macular es independiente de la de los campos visuales y muy grande en relación con la de los campos periféricos.

Por tanto, las lesiones occipitales se deben extender de manera considerable para destruir la visión tanto macular como periférica. En el ser humano, la destrucción bilateral de la corteza occipital provoca ceguera subjetiva. Sin embargo, se acompaña de vista ciega apreciable, esto es, de respuestas residuales a los estímulos visuales aunque no lleguen a la conciencia. Por ejemplo, cuando se pide a estos individuos que adivinen la ubicación de un estímulo durante la perimetría, responden con mucha mayor precisión de lo que puede explicarse por el azar. También discriminan de manera considerable el movimiento, el parpadeo, la orientación e incluso el color. Es posible generar un sesgo similar de las respuestas por medio del estímulo de áreas ciegas en los pacientes con hemianopsia por lesiones de la corteza visual.

Las fibras de la región pretectal que abarcan la contracción pupilar refleja al iluminar el ojo, abandonan las vías ópticas cerca de los cuerpos geniculados. De esta manera, la ceguera con conservación del reflejo luminoso pupilar suele ser consecutiva a lesiones bilaterales por detrás de la vía óptica.

CORTEZA VISUAL PRIMARIA

El área receptora visual primaria (corteza visual primaria; conocida también como V1) está situada predominantemente a los lados de la cisura calcarina (fig. 9-16). En una representación espacial detallada de la retina en el cuerpo geniculado lateral, este último proyecta una representación similar punto por punto en la corteza visual primaria. En la corteza visual, cada fibra que llega se relaciona con numerosas células nerviosas. Al igual que el resto de la neocorteza, la corteza visual posee seis capas. Los axones del núcleo geniculado lateral que forman la trayectoria magnocelular, llegan hasta la capa cuatro, de manera específica hasta su porción más profunda, que es la capa 4C. Muchos de los axones que forman la trayectoria parvocelular también terminan en dicha capa. Sin embargo, los axones de la región interlaminar alcanzan las capas dos y tres.

Las capas dos y tres de la corteza contienen conglomerados de células de 0.2 mm de diámetro que, a diferencia de las células vecinas, contienen una gran concentración de la enzima mitocondrial citocromoxidasa. Estos conglomerados se denominan burbujas. Se disponen en forma de mosaico en la corteza visual y participan en la visión cromática. Sin embargo, la vía parvocelular también transporta información oponente cromática a la porción profunda de la capa cuatro.

Al igual que las células ganglionares, las neuronas geniculadas laterales y las neuronas de la capa cuatro de la corteza visual responden a los estímulos en sus campos receptivos con centros de encendido y un entorno inhibidor, o con centros de apagado y un entorno excitador. Una barra de luz que cubre el centro constituye un estímulo eficaz, puesto que estimula todo el centro y muy poco entorno. No obstante, la barra carece de orientación predilecta y, como estímulo, es igual de útil en cualquier ángulo.

Las respuestas de las neuronas en otras capas de la corteza visual son muy distintas. Las llamadas células simples reaccionan a barras de luz, líneas o márgenes, pero solo cuando tienen una orientación específica. Si, por ejemplo, una barra de luz es rotada hasta 10 grados de la orientación predilecta, por lo general disminuye la velocidad con que descarga la célula simple y si el estímulo se rota mucho más, la respuesta desaparece. También hay células complejas, las cuales son similares a las células simples en el sentido de que necesitan una orientación predilecta del estímulo lineal, pero se encuentran menos sujetas a la ubicación del estímulo en el campo visual que las células simples y las células de la capa cuatro. A menudo, estas responden al máximo cuando el estímulo lineal se desplaza en sentido lateral sin cambiar su orientación. Probablemente reciben la aportación de las células simples.

La corteza visual, al igual que la corteza somatosensitiva, se halla dispuesta en forma de columnas verticales que participan en la orientación (columnas correspondientes a la orientación). Cada una mide alrededor de 1 mm de diámetro. No obstante, las preferencias de orientación de las columnas vecinas difieren de manera sistemática; al moverse de una columna a otra en la corteza, se generan cambios secuenciales en la preferencia de orientación de 5 a 10 grados. Así, es probable que para cada campo receptivo de las células ganglionares en el campo visual, exista un grupo de columnas en una zona pequeña de la corteza visual que representan las posibles orientaciones predilectas a intervalos pequeños de los 360 grados. Las células tanto simples como complejas se denominan detectores de características, puesto que responden a algunas características del estímulo y las analizan. También se conocen tales detectores en las áreas corticales para otras modalidades sensitivas.

Es posible elaborar un mapa de las columnas correspondientes a la orientación con la ayuda de 2-desoxiglucosa radiactiva. La captación de este derivado de la glucosa es directamente proporcional a la actividad de las neuronas. Cuando se utiliza esta técnica en animales expuestos a estímulos de orientación visual uniforme, como líneas verticales, el cerebro muestra una disposición sorprendente de columnas de orientación curvas e intrincadas pero espaciadas de modo uniforme, sobre un área grande de la corteza visual.

Otra característica de la corteza visual es la presencia de columnas correspondientes al dominio ocular. Las células geniculadas y las células de la capa cuatro, reciben información de un solo ojo y las células de dicha capa alternan con las células que reciben información del otro ojo. Cuando se inyecta una gran cantidad del aminoácido radiactivo en el ojo, este es incorporado en proteínas y transportado por la circulación axoplásmica hasta las terminales de las células ganglionares, a través de las sinapsis geniculadas y a lo largo de las fibras geniculocalcarinas hasta la corteza visual. En la capa cuatro, las terminaciones marcadas del ojo inyectado se alternan con las terminaciones no marcadas del ojo que no ha sido inyectado. El resultado, si se observa desde arriba, es un patrón vívido de franjas que cubre gran parte de la corteza visual (fig. 9-17) y se encuentra separado e independiente de la cuadrícula de columnas correspondientes a la orientación.

Alrededor de 50% de las células simples y complejas recibe información de ambos ojos. Estos datos son idénticos en cuanto a la porción del campo visual que participa y la orientación predilecta. Sin embargo, difieren respecto de su fuerza, de manera que entre las células hacia las que se dirige la información completa del ojo ipsolateral o contralateral, existe una gama de células en las cuales repercuten ambos ojos en diversos grados.

Por consiguiente, la corteza visual primaria separa la información cromática de las formas y los movimientos, combina la información proveniente de ambos ojos y convierte el mundo visual en segmentos de líneas cortas con diversas orientaciones.

OTRAS ÁREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN LA VISTA

Como se mencionó, la corteza visual primaria (V1) se proyecta hacia numerosas partes de los lóbulos occipitales y otras regiones del cerebro. Estas a menudo se identifican con números (V2, V3, etc.) o con letras (LO, MT, etc.). En la figura 9-17, se muestra la distribución de algunas de estas en el cerebro del ser humano y sus supuestas funciones se enumeran en el cuadro 9-1. Se han realizado estudios de estas áreas en monos entrenados para llevar a cabo diversas tareas, en los cuales se colocan más tarde microelectrodos implantables. Además, la CT por emisión de positrones y la resonancia magnética funcional han permitido efectuar experimentos muy especializados del sentido de la vista y otras funciones visuales corticales en seres humanos sanos despiertos. Las proyecciones visuales de V1 se dividen en una vía dorsal o parietal, que interviene principalmente en el movimiento y otra vía ventral o temporal, que participa en la forma y el reconocimiento de las formas y los rostros. Además, son importantes las conexiones con las áreas sensitivas. Por ejemplo, en la corteza occipital, las respuestas visuales a un objeto son mejores si el objeto se toca al mismo tiempo. Existen muchas otras conexiones pertinentes a otros sistemas.

Los párrafos previos indican que la transformación de la información visual sucede a lo largo de varias vías. De una manera que todavía no se conoce bien, finalmente la información se reúne en lo que se experimenta como un examen visual consciente.

Los colores tienen tres atributos: matiz, intensidad y saturación (grado de dilución de un color por una luz blanca). Todo color posee un color complementario que, cuando se mezcla correctamente con él, produce sensación de blanco. El negro es la sensación originada por la ausencia de luz, pero probablemente es una sensación positiva puesto que el ojo ciego no “ve negro” sino que “ve nada”.

Otra observación de gran importancia es demostrar que la percepción del color blanco, cualquier color del espectro e incluso el color fuera del espectro morado, pueden ser producidos al mezclar diversas proporciones de luz roja (longitud de onda de 723 a 647 nm), luz verde (575 a 492 nm) y luz azul (492 a 450 nm). Por consiguiente, los colores rojo, verde y azul se denominan colores primarios. Otro punto importante es que el color percibido depende en parte del color de los demás objetos ubicados en el campo visual. Por ejemplo, un objeto rojo, se ve rojo si el campo se ilumina con luz verde o azul, pero será de color rosa pálido o blanco si el campo se ilumina con luz roja. En el recuadro clínico 9-6 se describen las cromatopsias.

MECANISMOS RETINIANOS

La teoría de Toung-Helmholtz de la visión cromática en el ser humano, postula que existen tres tipos de conos y cada uno contiene un fotopigmento distinto que es más sensible a uno de los tres colores primarios; por tanto, la sensación de cualquier color depende de la frecuencia relativa de impulsos provenientes de cada uno de estos sistemas de conos. Ya se ha corroborado que esta teoría es correcta al identificar y clasificar desde el punto de vista químico los tres pigmentos (fig. 9-18). Un pigmento (el sensible al azul o de onda corta) absorbe la cantidad máxima de luz en la porción azul-violeta del espectro. Otro (el sensible al verde o de onda mediana) absorbe más luz en el espectro verde. El tercero (sensible al rojo o de onda larga) absorbe más luz en el rango amarillo. Los colores primarios son azul, verde y rojo pero los conos con mayor sensibilidad en la parte amarilla del espectro son lo suficientemente sensibles en la porción roja como para responder a la luz roja a un umbral menor que el verde. Esto es todo lo que necesita la teoría de Young-Helmholtz.

El gen de la rodopsina humana se ubica en el cromosoma 3 y el gen del pigmento sensible al azul de cono S se encuentra en el cromosoma 7. Los otros dos pigmentos de conos son codificados con genes dispuestos en hilera en el brazo q del cromosoma X. Los pigmentos M sensibles al verde y aquellos L sensibles al rojo tienen una estructura similar; sus opsinas muestran una homología de 96% en sus secuencias de aminoácidos, mientras que cada uno de estos pigmentos posee una homología de solo 43% con la opsina del pigmento sensible al azul y las tres tienen una homología de 41% con la rodopsina. Muchos mamíferos manifiestan discromatopsia; esto es, solo poseen dos pigmentos de conos, uno de onda corta y otro de onda larga. Los monos del Viejo Mundo, los simios y los seres humanos manifiestan tricromatopsia, con pigmentos de onda mediana y larga (probablemente gracias a que se produjo una duplicación del gen ancestral de onda larga seguida de divergencia).

En el ser humano, se conocen variaciones en el pigmento rojo de onda larga. Se sabe desde hace tiempo que las respuestas al ajuste de Rayleigh, las cantidades de luz roja y verde que un individuo mezcla para igualar un naranja monocromático, son bimodales. Esto se correlaciona con la evidencia reciente de que 62% de los individuos sin problemas cromáticos poseen serina en el sitio 180 de su opsina de cono de onda larga, mientras que 38% tiene alanina. La curva de absorción de los sujetos con serina en la posición 180 alcanza su punto máximo a 556.7 nm y son más sensibles a la luz roja, mientras que la curva de absorción de los individuos con alanina en la posición 180 llega a su punto máximo a 552.4 nm.

MECANISMOS NERVIOSOS

El color es mediado por las células ganglionares que restan o agregan información de un tipo de cono a los datos de otro tipo. La transformación en las células ganglionares y el núcleo geniculado lateral, genera impulsos que pasan por los tres tipos de vías nerviosas que se proyectan hacia V1: una vía rojo-verde señala diferencias entre las respuestas de los conos L y M; una vía azul-amarilla hace lo mismo entre el cono S y la suma de las respuestas de los conos L y M y una vía de luminancia indica la suma de las respuesta de los conos L y M. Estas trayectorias se proyectan hasta las burbujas y la porción profunda de la capa 4C de V1. A partir de las burbujas y la capa cuatro, la información cromática se proyecta hacia V8. Sin embargo, no se sabe cómo V8 convierte la información cromática en sensación cromática.

ADAPTACIÓN A LA OSCURIDAD

Cuando una persona pasa un tiempo considerable en un entorno luminoso y luego se traslada a un ambiente semioscuro, las retinas se tornan lentamente más sensibles a la luz conforme el individuo se “acostumbra a la oscuridad”. Este decremento del umbral visual se conoce como adaptación a la oscuridad. Alcanza su punto máximo en casi 20 min, si bien desciende un poco más en periodos más prolongados. Por otro lado, al pasar de manera repentina de un entorno semioscuro a otro iluminado, la luz se percibe intensa y demasiado brillante hasta que los ojos se adaptan a la mayor iluminación y el umbral visual aumenta. Esta adaptación se produce a lo largo de unos 5 min y se llama adaptación a la luz, aunque hablando de modo estricto, corresponde solo a la desaparición de la adaptación a la oscuridad.

La respuesta de la adaptación a la oscuridad tiene dos componentes. La primera reducción del umbral visual, que es rápida pero pequeña, es consecutiva a la adaptación de los conos a la oscuridad, puesto que cuando solo se prueba la fóvea o la región sin bastones de la retina, el descenso se detiene. En las áreas periféricas de la retina, el decremento continúa como resultado de la adaptación de los bastones. El cambio total en el umbral entre el ojo adaptado a la luz y el ojo adaptado a la oscuridad total es enorme. Los radiólogos, los pilotos de aeronaves y otras personas que necesitan gran sensibilidad visual en la oscuridad, pueden evitar la espera de 20 min en la oscuridad hasta acostumbrarse, al usar gafas rojas mientras se encuentran en un entorno iluminado. Las longitudes de onda luminosas en el extremo rojo del espectro estimulan ligeramente los bastones, mientras permiten a los conos funcionar bastante bien. Por tanto, un individuo con anteojos rojos, puede ver en la luz brillante durante el lapso que tardan los bastones en acostumbrarse a la oscuridad.

El tiempo necesario para la adaptación a la oscuridad depende de modo parcial del tiempo indispensable para llenar los depósitos de rodopsina; en la luz brillante, gran parte del pigmento se desintegra de manera continua y se necesita algún tiempo en la oscuridad para que se acumule la cantidad necesaria para una función óptima de los bastones. No obstante, la adaptación a la oscuridad también se produce en los conos e indudablemente participan otros factores.

FRECUENCIA CRÍTICA DE FUSIÓN

La habilidad de resolución temporal del ojo se mide por medio de la frecuencia crítica de fusión (CFF, critical fusion frequency), que se refiere a la velocidad máxima a la cual puede repetirse un estímulo intermitente sin percibirse como continuo. Los estímulos con mayor frecuencia en comparación con la frecuencia crítica de fusión, se perciben como estímulos continuos. Las películas cinematográficas se mueven porque los cuadros aparecen a una frecuencia mayor que la frecuencia crítica de fusión y la película parpadea cuando el proyector es más lento.

CAMPOS VISUALES Y VISIÓN BINOCULAR

El campo visual de cada ojo es el fragmento del mundo exterior que puede ver ese ojo. Desde el punto de vista teórico, aquél debe ser circular, pero en realidad se halla dividido en su porción medial por la nariz y, en su parte superior, por el techo de la órbita (fig. 9-19). En el diagnóstico neurológico, es importante dibujar un mapa de los campos visuales. Para realizar el mapa de las áreas periféricas de los campos visuales, se utiliza un instrumento llamado perímetro y el procedimiento se denomina perimetría. Se cubre un ojo mientras el otro se fija en un punto central. A continuación, se mueve un objeto pequeño hacia este punto central a lo largo de ciertos meridianos y se anota el sitio donde el individuo ve por primera vez el objeto en grados de arco, alejándose del punto central (fig. 9-19). El mapa de los campos visuales centrales se elabora con una pantalla tangente, de fieltro negro; a través de esta última, se desplaza un objeto blanco. De esta manera es posible delimitar el punto ciego y los escotomas objetivos (puntos ciegos por enfermedades), al indicar los sitios donde el objeto aparece y desaparece.

La zona central de los campos visuales de ambos ojos coincide; por ello, cualquier objeto en esta área del campo visual se observa con visión binocular. Los impulsos formados en ambas retinas por los rayos luminosos provenientes de un objeto, se fusionan a nivel cortical hasta formar una sola imagen (fusión). Los puntos de la retina donde debe caer la imagen de un objeto para que se vea de manera binocular como un solo objeto, se denominan puntos correspondientes. Si un ojo se desplaza con delicadeza fuera de la línea mientras observa fijamente un objeto ubicado en el centro del campo visual, se produce visión doble (diplopía).

La imagen en la retina del ojo desplazado ya no cabe en el punto correspondiente. Cuando las imágenes visuales no caben en los puntos correspondientes de la retina, se genera estrabismo (recuadro clínico 9-4).

La visión binocular tiene una función muy importante en la percepción de la profundidad. No obstante, dicha percepción también posee numerosos componentes monoculares, como el tamaño relativo de los objetos, el grado de inclinación con el que se observan, sus sombras y, para los objetos en movimiento, su traslación en relación con otro (paralaje de movimiento).

MOVIMIENTOS OCULARES

El ojo se mueve dentro de la órbita por la acción de seis músculos extraoculares inervados por los pares craneales tercero (motor ocular común), cuarto (patético) o sexto (motor ocular externo). La figura 9-20 señala los movimientos producidos por los seis pares de músculos. Los músculos oblicuos jalan en dirección a la línea media, por lo que sus acciones varían según la posición del ojo. Cuando este último gira en sentido nasal, el músculo oblicuo inferior lo eleva y el superior lo deprime. Si gira en sentido lateral, el músculo recto superior lo eleva y el recto inferior lo deprime.

Gran parte del campo visual es binocular; por ello, se necesita gran coordinación de los movimientos de ambos ojos para que las imágenes caigan en todo momento en los puntos correspondientes de ambas retinas, lo cual evita la diplopía.

Hay cuatro tipos de movimientos oculares, cada uno regulado por un sistema nervioso distinto pero compartiendo la misma vía final común: las neuronas motoras que inervan a los músculos oculares externos. Las sacudidas oculares son pequeños movimientos “saccádicos” entrecortados y repentinos que ocurren cuando la mirada cambia de un objeto a otro. Trasladan nuevos objetos de interés hacia la fóvea y reducen la adaptación en la vía visual que ocurriría si la mirada permaneciera fija en un solo objeto durante un periodo prolongado. Los movimientos de persecución visual son los de rastreo; estos se producen cuando los ojos siguen un objeto que se mueve.

Los movimientos vestibulares corresponden a ajustes generados en respuesta a los estímulos iniciados en los conductos semicirculares y mantienen la vista fija conforme la cabeza se mueve. Los movimientos de convergencia acercan los ejes visuales al centrar la atención en un objeto cercano. Es clara la similitud entre un sistema de rastreo elaborado por el ser humano en una plataforma inestable, como un barco: las sacudidas oculares buscan objetivos visuales; los de búsqueda los siguen conforme se desplazan y los movimientos vestibulares estabilizan el dispositivo de rastreo mientras se desplaza la plataforma donde se coloca el dispositivo (esto es, la cabeza). En los primates, estos movimientos oculares dependen de una corteza visual íntegra. Las sacudidas oculares se programan en la corteza frontal y los colículos superiores y los movimientos de búsqueda, en el cerebelo.

COLÍCULOS SUPERIORES

Estos regulan las sacudidas oculares y son inervados por fibras M de la retina. Reciben también una inervación extensa de la corteza cerebral. Cada colículo superior posee un mapa del espacio visual, otro de la superficie corporal y uno más del sonido en el espacio. Existe, además, un mapa motor que se proyecta en las regiones del tallo cerebral, las cuales regulan los movimientos oculares. También se conocen proyecciones a través de la vía tectopontina hasta el cerebelo y la vía tectoespinal hasta las áreas que participan en los movimientos reflejos de cabeza y cuello. Los colículos superiores actúan de modo constante al alinear los ojos y poseen uno de los mayores índices de riego y metabolismo de cualquier región del cerebro.

• Las principales partes del ojo comprenden la esclerótica (cubierta protectora), la córnea (permite el paso de los rayos luminosos), la coroides (nutrición), la retina (células receptoras), el cristalino y el iris.

• La retina está organizada en varias capas: la capa nuclear externa contiene los fotorreceptores (bastones y conos); la nuclear interna incluye células bipolares, horizontales y amadrinas y la capa ganglionar contiene las únicas neuronas con impulsos “de salida” de la retina.

• La desviación de los rayos luminosos (refracción) hace posible enfocar una imagen precisa en la retina. La luz es refractada en la superficie anterior de la córnea y en las superficies anterior y posterior del cristalino. La curvatura del cristalino aumenta para llevar los rayos divergentes de los objetos cercanos a un foco de la retina, proceso llamado acomodación.

• En la hipermetropía, el globo ocular es demasiado corto y los rayos luminosos provienen de un foco ubicado detrás de la retina. En la miopía, el diámetro anteroposterior del globo ocular es demasiado largo. El astigmatismo constituye un problema frecuente en el que la curvatura de la córnea no es uniforme. La presbicia es la falta de acomodación para la visión próxima. El estrabismo es la alineación defectuosa de los ojos. Los ojos se desvían hacia afuera (exotropia) o hacia adentro (esotropia).

• Los conductos de sodio en los segmentos externos de los conos y los bastones se abren en la oscuridad, de manera que la corriente fluye del interior al exterior. Cuando la luz choca con el segmento exterior, algunos conductos de sodio se cierran y la célula se hiperpolariza.

• En respuesta a la luz, las células horizontales se hiperpolarizan; las células bipolares se hiperpolarizan o despolarizan y las células amacrinas se despolarizan formando espigas que actúan como potenciales generadores de las espigas propagadas originadas en las células ganglionares.

• La vía visual comienza desde los bastones y los conos hasta las células bipolares y células ganglionares para seguir por la cintilla óptica hasta el cuerpo geniculado lateral del tálamo y de ahí al lóbulo occipital de la corteza cerebral. Las fibras provenientes de cada hemirretina nasal muestran decusación en el quiasma óptico y las que provienen de la mitad nasal de una retina y la mitad temporal de la otra establecen sinapsis en las células cuyos axones forman el fascículo geniculocalcarino.

• Las neuronas de la capa cuatro de la corteza visual responden a estímulos en sus campos receptores con centros de activación y entornos inhibidores o centros de desactivación y entornos excitadores. Las neuronas en otras capas se denominan células simples cuando reaccionan a las barras de luz, las líneas o los márgenes, pero solo cuando poseen cierta orientación. Las células complejas también necesitan una orientación predilecta del estímulo lineal, pero dependen menos de la ubicación del estímulo en el campo visual. Las proyecciones de V1 se dividen en una vía dorsal o parietal (que funciona principalmente con movimiento) y otra vía ventral o temporal (participa en la conformación y el reconocimiento de formas y rostros).

• El descenso del umbral visual después de pasar un periodo prolongado en una habitación oscura, se denomina adaptación a la oscuridad. La fóvea en el centro de la retina es el punto máximo de agudeza visual.

• La teoría de Young-Helmholtz de la visión cromática propone la existencia de tres tipos de conos y cada uno contiene un fotopigmento distinto que es más sensible a uno de los tres colores primarios; la sensación de determinado color depende de la frecuencia relativa de los impulsos de cada uno de estos sistemas de conos. 

• El movimiento ocular es controlado por seis músculos extraoculares inervados por los pares craneales motor ocular común, patético y motor ocular externo. El músculo oblicuo menor gira el ojo hacia arriba y afuera en tanto que el oblicuo mayor lo hace hacia abajo y afuera. El músculo recto superior gira el ojo hacia arriba y adentro; el recto inferior lo hace hacia abajo y adentro. El recto interno gira el ojo hacia adentro y el externo hacia afuera.

• Las sacudidas oculares (movimientos entrecortados y repentinos) se producen cuando la mirada cambia de un objeto a otro y reducen la adaptación en la vía visual que ocurriría si la mirada permaneciera fija en un solo objeto durante un periodo prolongado. Los movimientos uniformes de búsqueda son movimientos de rastreo al seguir con la mirada un objeto que se mueve. Los movimientos vestibulares ocurren como respuesta a los estímulos en los conductos semicirculares para conservar la vista fija mientras la cabeza se mueve. Los movimientos de convergencia acercan los ejes visuales al centrar la atención en un objeto cercano.