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El sonido es la sensación producida cuando las vibraciones longitudinales de las moléculas en el medio ambiente externo (esto es, fases alternadas de condensación y rarefacción de las moléculas) chocan en la membrana timpánica. Una gráfica de estos movimientos, como cambios de la presión sobre la membrana timpánica por unidad de tiempo, corresponde a una serie de ondas (fig. 10-8); tales movimientos en el ambiente casi siempre se denominan ondas de sonido. Las ondas viajan a través del aire a una velocidad cercana a 344 m/s a una temperatura de 20°C al nivel del mar. La velocidad del sonido aumenta con la temperatura y con la altitud. Otros medios también conducen ondas sonoras, pero con velocidad diferente. Por ejemplo, la velocidad del sonido es de 1 450 m/s a una temperatura de 20°C en agua dulce y es incluso mayor en agua salada. Se dice que el silbido de una ballena azul es de 188 decibeles y es audible a una distancia de 800 km.
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En términos generales, la intensidad de un sonido guarda relación directa con la amplitud de una onda sonora. El tono de un sonido guarda relación directa con la frecuencia (número de ondas por unidad de tiempo) de la onda sonora. Las ondas de sonido que muestran patrones que se repiten, aun cuando las ondas individuales sean complejas, son percibidas como sonidos musicales; las vibraciones sin periodicidad que no se repiten producen una sensación de ruido. La mayoría de los sonidos musicales están constituidos por una onda con una frecuencia primaria que determina el tono de sonido más una serie de vibraciones armónicas (matices), las cuales le dan al sonido su timbre (cualidad) característico. Las variaciones del timbre permiten identificar los sonidos de diversos instrumentos musicales, aun cuando reproduzcan notas del mismo tono.
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El tono de un sonido depende predominantemente de la frecuencia de la onda sonora, pero también interviene la intensidad; los sonidos “graves” (menores de 500 Hz) parecen sonidos más bajos y los agudos (con más de 4 000 Hz) parecen más altos conforme aumenta su intensidad. La duración también modifica el tono, aunque en menor grado. El tono de un sonido no se percibe salvo que dure más de 0.01 s y con duraciones entre 0.01 y 0.1 s, el tono aumenta conforme lo hace la duración. Por último, el tono de sonidos complejos que incluyen armonías de una frecuencia particular se percibe a pesar de todo, incluso si falta la frecuencia primaria (desaparición del sonido fundamental o emisor).
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La amplitud de una onda de sonido puede expresarse en términos del cambio de presión máximo en la membrana timpánica, pero es más conveniente una escala relativa. La escala de decibeles representa tal escala. La intensidad de un sonido en unidades bel es el logaritmo del cociente de la intensidad del sonido y un sonido estándar. Un decibel (dB) corresponde a 0.1 bel. El nivel de referencia del sonido estándar adoptado por la Acoustical Society of America corresponde a 0 dB a un nivel de presión de 0.000204 × dina/cm2, un valor que se encuentra justamente en el umbral auditivo para el ser humano promedio. Un valor de 0 dB no significa la ausencia de un sonido, sino un nivel de sonido de una intensidad igual a la del estándar. El intervalo de 0 a 140 dB desde la presión umbral hasta una presión que puede ser nociva para el órgano de Corti, en realidad representa una variación de 107 (10 millones) tantos en la presión del sonido. Dicho de otra manera, la presión atmosférica al nivel del mar es de 100 kPa o 1 bar y el intervalo desde el umbral de audición hasta el daño potencial a la cóclea es de 0.0002 a 2 000 µbar.
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Un intervalo de 120 a 160 dB (p. ej., armas de fuego, martillo neumático, el ruido de un avión al despegar) se clasifica como doloroso; 90 a 110 dB (p. ej., tren subterráneo, el bombo, la sierra motoeléctrica o la segadora de césped) se clasifica como extremadamente elevado; 60 a 80 dB (p. ej., alarma del despertador, tráfico intenso, lavavajillas, conversación) se clasifica como muy intenso; 40 a 50 dB (p. ej., lluvia moderada, ruido normal en una habitación) es moderado; y 30 dB (p. ej., murmullos, biblioteca) es débil. La exposición duradera o frecuente a sonidos que rebasan los 85 decibeles origina hipoacusia.
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Las frecuencias de sonido audibles para el ser humano fluctúan desde casi 20 hasta un máximo de 20 000 ciclos por segundo (cps, Hz). Los murciélagos y los perros pueden oír frecuencias mucho más elevadas. El umbral del oído humano varía con el tono del sonido (fig. 10-9) y la máxima sensibilidad es del orden de 1 000 a 4 000 Hz. El tono de la voz de un varón promedio durante la conversación es de casi 120 Hz y el de la voz de una mujer promedio es de casi 250 Hz. El número de tonos que puede distinguir un individuo promedio es de casi 2 000, pero los músicos entrenados pueden mejorar de modo considerable esta cifra. La distinción del tono es mejor en el intervalo de 1 000 a 3 000 Hz y es deficiente con tonos altos y bajos.
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La presencia de un sonido disminuye la capacidad de un individuo para escuchar otros sonidos, un fenómeno conocido como enmascaramiento. Se considera que este se debe a la refractariedad relativa o absoluta a otros estímulos por parte de los receptores auditivos previamente estimulados y las fibras nerviosas. El grado en el cual un determinado tono enmascara otros guarda relación con su tono. El efecto enmascarador del ruido de fondo en todos los ambientes excepto en los muy cuidados que son a prueba de ruido, aumenta el umbral auditivo en un grado definido y medible.
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TRANSMISIÓN DEL SONIDO
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El oído convierte las ondas de sonido presentes en el medio ambiente externo en potenciales de acción en los nervios auditivos. Las ondas son transformadas por la membrana timpánica y los huesecillos auditivos en movimientos de la base del estribo. Estos movimientos establecen ondas en el líquido del oído interno (fig. 10-10). La acción de las ondas sobre el órgano de Corti genera potenciales de acción en las fibras nerviosas.
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En respuesta a los cambios de presión originados por las ondas de sonido sobre su superficie externa, la membrana timpánica se mueve hacia dentro y hacia fuera. Por tanto, la membrana funciona como un resonador que reproduce las vibraciones de la fuente de sonido. Deja de vibrar casi de inmediato cuando se detiene la onda de sonido. Los movimientos de la membrana timpánica son impartidos al manubrio del martillo. El martillo se mece sobre un eje a través de la unión de sus prolongaciones larga y corta, de manera que la prolongación corta transmite las vibraciones del manubrio al yunque. El yunque se mueve de tal manera que las vibraciones son transmitidas a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del estribo hacen oscilar su base de un lado a otro como una puerta abisagrada en el borde posterior de la ventana oval.
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Por consiguiente, los huesecillos auditivos funcionan como un sistema de palanca que convierte las vibraciones resonantes de la membrana timpánica en movimientos del estribo contra la rampa vestibular llena de perilinfa de la cóclea (fig. 10-10). Este sistema aumenta la presión de sonido que llega a la ventana oval, en virtud de que la acción de palanca del martillo y el yunque multiplica la fuerza 1.3 tantos y el área de la membrana timpánica es mucho mayor que el área de la base del estribo. Se pierde parte de la energía del sonido como consecuencia de la resistencia, pero se ha calculado que a frecuencias de < 3 000 Hz, 60% de la energía del sonido incidente sobre la membrana timpánica es transmitido al líquido presente en la cóclea.
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La contracción de los músculos del martillo y del estribo en el oído medio hacen que el mango del martillo sea desplazado hacia adentro y la membrana obturatriz del estribo, hacia afuera (fig. 10-2). Esto disminuye la transmisión del sonido. Los sonidos intensos inician una contracción refleja de estos músculos que se denominan reflejo timpánico. Su función es protectora, al impedir que las ondas de sonido intensas generen una estimulación excesiva de los receptores auditivos. Sin embargo, el tiempo de reacción para el reflejo es de 40 a 160 ms, de manera que no protege contra la estimulación intensa breve como la producida por balazos.
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CONDUCCIÓN ÓSEA Y AÉREA
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La conducción de las ondas de sonido al líquido del oído interno a través de la membrana timpánica y los huesecillos auditivos, la principal vía para la audición normal, se denomina conducción osicular. Las ondas de sonido también inician vibraciones de la membrana timpánica secundaria que cierra la ventana redonda. Este proceso, que no es importante en la audición normal, se denomina conducción aérea. Un tercer tipo, la conducción ósea, es la transmisión de las vibraciones de los huesos del cráneo al líquido del oído interno. Ocurre una considerable conducción ósea cuando los diapasones u otros cuerpos en vibración se aplican directamente al cráneo. Esta vía también desempeña una función en la transmisión de sonidos en extremo intensos.
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Los movimientos de la base del estribo establecen una serie de ondas, que se transmiten en la perilinfa de la rampa vestibular. En la figura 10-11, se muestra un diagrama de tal onda. A medida que ella se desplaza hacia la cóclea, aumenta su altura hasta un máximo y luego desciende con rapidez. La distancia desde el estribo hasta este punto de máxima altura varía según la frecuencia de las vibraciones que inician la onda. Los sonidos de tono elevado generan ondas que alcanzan una altura máxima cerca de la base de la cóclea; los sonidos de tono bajo producen ondas que llegan a su máximo cerca del vértice. Las paredes óseas de la rampa vestibular son rígidas, pero la membrana de Reissner es flexible.
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La membrana basal no está sujeta a tensión y fácilmente se deprime hacia la rampa timpánica por los tipos de ondas en la rampa vestibular. Los desplazamientos de líquido en la rampa timpánica se disipan hacia el aire en la ventana redonda. Por tanto, el sonido causa distorsión de la membrana basal y el sitio en el cual esta distorsión es máxima depende de la frecuencia de la onda de sonido. Las regiones superiores de las células ciliares en el órgano de Corti se mantienen rígidas por la lámina reticular y los cilios de las células ciliares externas se hallan embebidos en la membrana tectorial (fig. 10-4).
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Cuando se mueve el estribo, las dos membranas lo hacen también en la misma dirección, pero están articuladas en diferentes ejes, de manera que un movimiento de corte dobla los cilios. Los cilios de las células ciliares internas no están adheridos a la membrana tectorial, pero al parecer son doblados por el líquido que se mueve entre la membrana tectorial y las células ciliares subyacentes.
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FUNCIONES DE LAS CÉLULAS CILIARES EXTERNAS
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Las células ciliares internas son las principales células sensitivas que generan potenciales de acción en los nervios auditivos y probablemente son estimuladas por los movimientos de los líquidos antes mencionados.
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Por otra parte, las células ciliares externas tienen diferente función. Responden al sonido, al igual que las células ciliares internas, pero la despolarización las acorta y la hiperpolarización las alarga. Esto se observa en un área muy flexible de la membrana basal y tal acción de alguna manera aumenta la amplitud y la claridad de los sonidos. De este modo, las células ciliadas externas amplifican las vibraciones sonoras que penetran en el oído interno desde el oído medio. Estos cambios en las células ciliares externas aparecen en paralelo a los cambios en la proteína de membrana prestina, la cual bien puede ser la proteína motriz de las células ciliares externas.
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El haz olivococlear es un haz notable de fibras eferentes de cada nervio auditivo que nace de los complejos olivares superiores ipsolateral y contralateral y termina más bien alrededor de la base de las células ciliadas externas del órgano de Corti. La actividad de este haz nervioso modula la sensibilidad de las células ciliadas por medio de la liberación de acetilcolina. El efecto es inhibidor y pudiera bloquear el ruido de fondo y así permitir que se perciban otros sonidos.
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POTENCIALES DE ACCIÓN EN LAS FIBRAS NERVIOSAS AUDITIVAS
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La frecuencia de los potenciales de acción en las fibras nerviosas auditivas simples es proporcional a la intensidad de los estímulos de sonido. A intensidades de sonido bajas, cada axón se descarga a sonidos de una sola frecuencia y esta varía de un axón a otro, según sea la zona de la cóclea a partir de la cual se origina la fibra. A intensidades de sonido más altas, los axones individuales descargan a una gama mayor de frecuencias de sonidos, sobre todo a las más bajas en comparación con aquéllas a las cuales ocurre la estimulación umbral.
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El principal factor que determina el tono percibido cuando una onda de sonido choca en el oído es el lugar en el órgano de Corti que recibe la máxima estimulación. La onda transmitida establecida por un tono causa depresión máxima de la membrana basal y, como consecuencia, estimulación máxima del receptor en un punto. Según se indicó antes, la distancia entre este punto y el estribo tiene una relación inversa con el tono del sonido, de manera que los tonos bajos producen una estimulación máxima en el vértice de la cóclea y los tonos altos generan una estimulación máxima en la base. Las vías de las diversas partes de la cóclea al cerebro son diferentes. Un factor adicional que interviene en la percepción del tono a frecuencias de sonido de < 2 000 Hz puede ser el patrón de los potenciales de acción en el nervio auditivo. Cuando la frecuencia es baja en grado suficiente, las fibras nerviosas comienzan a responder con un impulso para cada ciclo de una onda de sonido. Sin embargo, la importancia de este efecto de andanada, es escasa; la frecuencia de los potenciales de acción en una determinada fibra nerviosa auditiva establece principalmente la intensidad más que el tono de un sonido.
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Las vías aferentes en la división auditiva del VIII par terminan en los núcleos cocleares dorsal y ventral (fig. 10-12). De ese punto los impulsos auditivos pasan por diversas vías a los tubérculos cuadrigéminos posteriores, los centros de los reflejos auditivos y a través del cuerpo geniculado interno en el tálamo, a la corteza auditiva situada en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal. La información de los dos oídos converge en cada oliva superior y más allá de esta estructura gran parte de las neuronas reaccionan a estímulos provenientes de ambos lados. En los seres humanos, los sonidos graves están representados en sentido anterolateral y los agudos en sentido posteromedial en la corteza auditiva.
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En los núcleos cocleares, las respuestas de las neuronas de segundo orden individuales a los estímulos de sonido son similares a las de las fibras de nervios auditivos individuales. La frecuencia a la cual los sonidos de más baja intensidad desencadenan una respuesta, varía de una unidad a otra; a intensidades de sonidos mayores, la banda de frecuencias a la cual ocurre una respuesta se vuelve más amplia. La principal diferencia entre las reacciones de las neuronas de primero y segundo orden es la presencia de un “umbral” más agudo en el lado de baja frecuencia en las neuronas bulbares. Esta mayor especificidad de las neuronas de segundo orden probablemente se debe al proceso inhibidor en el tronco del encéfalo. En la corteza auditiva primaria muchas neuronas reaccionan a estímulos que llegan de los dos oídos, pero hileras de células son estimuladas por estímulos que vienen del oído contralateral e inhibidas por los estímulos que vienen del mismo oído.
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La posibilidad de practicar con mayor frecuencia la tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética nuclear funcional (fMRI, functional magnetic resonance imaging) han ampliado enormemente el nivel de conocimientos en relación con las áreas de asociación auditiva en los seres humanos.
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Las vías auditivas en la corteza son parecidas a las vías visuales en que el procesamiento cada vez más complejo de la información auditiva tiene lugar en su trayecto. Una observación interesante es que si bien las zonas auditivas tienen un aspecto parecido en los dos lados del cerebro, hay una especialización hemisférica notable. Por ejemplo, el área de Wernicke (fig. 8-7) se ocupa de la “modificación” o preparación de señales auditivas vinculadas con el habla.
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Durante el procesamiento de este, es mucho más activa del lado izquierdo que del lado derecho. El área de Wernicke en el lado derecho se ocupa más de la melodía, el tono y la intensidad del sonido. Las vías auditivas también son muy plásticas y, al igual que las vías visuales y somestésicas, son modificadas por la experiencia. Los ejemplos de la plasticidad auditiva en el ser humano incluyen la observación de que en los individuos que se vuelven sordos antes de haber desarrollado por completo las destrezas del lenguaje, la vista del lenguaje de signos activa las zonas de asociación auditiva. Por lo contrario, los sujetos con ceguera adquirida en una etapa temprana son mejores para localizar el sonido en comparación con las personas con vista normal.
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Los músicos representan otros ejemplos más de la plasticidad cortical. En ellos, el tamaño de las zonas auditivas activadas por los tonos musicales es mayor. Además, los violinistas han modificado la representación somatosensitiva de las áreas en las cuales se proyectan los dedos que utilizan para ejecutar sus instrumentos. Los músicos también tienen cerebelos más grandes en comparación con quienes no son músicos, tal vez a causa de los movimientos digitales precisos aprendidos.
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Una zona de la circunvolución temporal posterosuperior conocida como plano temporal, situada entre la circunvolución de Heschl (circunvolución temporal transversa) y la cisura de Silvio (fig. 10-13). Tiene una forma casi triangular, más grande en el hemisferio cerebral izquierdo que en el derecho en casi tres cuartos de la población. Coincide en parte con el área de Wernicke en el hemisferio izquierdo y es probable que participe en el procesamiento auditivo del lenguaje. Una observación peculiar es que el plano temporal es más grande de lo normal en el lado izquierdo de los músicos y otros individuos con afinación perfecta. También es notable que esta asimetría en el tamaño esté ausente en las personas con esquizofrenia.
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LOCALIZACIÓN DEL SONIDO
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La valoración de la dirección de la cual emana un sonido en el plano horizontal depende de detectar la discrepancia en tiempo entre la llegada del estímulo en los dos oídos y la diferencia consiguiente en la fase de las ondas del sonido en los dos lados; esto también depende de que el sonido sea más intenso en el lado más cercano a la fuente. La diferencia de tiempo detectable, el cual puede ser de un mínimo de 20 µs, se considera el factor más importante a frecuencias menores de 3 000 Hz y la diferencia de intensidad más importante a frecuencias por arriba de los 3 000 Hz. Las neuronas en la corteza auditiva que reciben impulsos de los dos oídos responden en grado máximo o mínimo cuando se retrasa el tiempo de llegada de un estímulo a un oído en un periodo fijo en relación con el periodo de llegada al otro oído. Este periodo fijo varía de una neurona a otra.
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Los sonidos que provienen directamente del frente del individuo difieren en calidad de los que se reciben de la parte posterior, en virtud de que cada pabellón auditivo (la región visible del oído externo) está girado levemente hacia delante. Además, los reflejos de las ondas de sonido de la superficie del pabellón se modifican a medida que los sonidos se mueven hacia arriba o hacia abajo y el cambio en las ondas de sonido es el principal factor para ubicar los sonidos en el plano vertical. La localización de los sonidos se altera bastante por lesiones de la corteza auditiva.
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Esta última puede dividirse en dos categorías principales: conductiva (o de conducción) y neurosensitiva. La hipoacusia conductiva se refiere a la alteración en la transmisión del sonido en el oído externo o medio y tiene un efecto en todas las frecuencias de sonido. Entre las causas de sordera de conducción se hallan el taponamiento de los conductos auditivos externos con cerumen o cuerpos extraños, la otitis externa (inflamación del oído externo, “oído del nadador”) y la otitis media (inflamación del oído medio) que produce acumulación de líquido, perforación de la membrana timpánica y osteoesclerosis, en la cual se resorbe el hueso y es restituido con hueso esclerótico que crece sobre la ventana oval.
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La hipoacusia neurosensitiva muy a menudo es el resultado de la pérdida de células ciliares de la cóclea, pero asimismo tal vez se deba a alteraciones del VIII par o de las vías auditivas centrales. Suele alterar la capacidad para escuchar determinados tonos, en tanto otros no resultan afectados. Los antibióticos aminoglucósidos, como la estreptomicina o la gentamicina, obstruyen los conductos mecanosensibles en los estereocilios de las células ciliares y quizá propicien la degeneración de las células, con producción de hipoacusia neurosensitiva y alteraciones de la función vestibular. La lesión de las células ciliares externas por la exposición prolongada al ruido se acompaña de hipoacusia, véase el recuadro clínico 10-1. Otras causas comprenden los tumores del VIII par y el ángulo cerebelopontino, así como la lesión vascular en el bulbo raquídeo.
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La agudeza auditiva suele medirse con un audiómetro, que emite al sujeto sonidos puros de frecuencias diversas a través de audífonos. Con cada frecuencia se cuantifica la intensidad umbral y se inserta en un gráfico el porcentaje de la audición normal. De ese modo, se cuenta con una medición objetiva del grado de sordera y un panorama de los “intervalos” sonoros más afectados.
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La sordera por conducción y neurosensitiva puede distinguirse mediante pruebas sencillas con un diapasón. Tres de estas pruebas, denominadas así por los individuos que las crearon, se describen en el cuadro 10-1. Las pruebas de Weber y Schwabach demuestran el efecto de enmascaramiento importante del ruido ambiental sobre el umbral auditivo.
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