CAPÍTULO 10: Audición y equilibrio

Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:

• Describir los componentes y las funciones del oído externo, el oído medio y el oído interno.

• Describir cómo los movimientos de las moléculas en el aire son convertidos en impulsos generados en las células ciliares en la cóclea. 

• Explicar las funciones de la membrana del tímpano, los huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo) y la rampa vestibular en la transmisión del sonido.

• Explicar la forma en que los impulsos auditivos viajan de las células ciliadas del caracol a la corteza auditiva.

• Explicar de qué manera el tono, la intensidad y el timbre son codificados en las vías auditivas.

• Describir las diversas modalidades de sordera y pruebas utilizadas para distinguir entre ambas.

• Explicar de qué manera los receptores de los conductos semicirculares detectan la aceleración rotatoria y cómo los receptores presentes en el sáculo y en el utrículo perciben la aceleración lineal. 

• Enunciar los principales impulsos sensitivos que proporcionan la información sintetizada en el cerebro en cuanto a la posición del cuerpo en el espacio.

Los oídos del ser humano, además de detectar sonidos, también intervienen en la conservación del equilibrio corporal. Los receptores para dos modalidades sensitivas, la audición y el equilibrio, están alojados en el oído. El oído externo, el oído medio y la cóclea del oído interno se ocupan de la audición. Los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo del oído interno intervienen en el equilibrio. Los receptores para la audición y el equilibrio son las células ciliares, de las cuales seis grupos se hallan en cada oído interno: uno en cada uno de los tres conductos semicirculares, otro en el utrículo, uno más en el sáculo y otro en la cóclea. Los receptores presentes en los conductos semicirculares detectan la aceleración angular; los receptores que se encuentran en el utrículo perciben la aceleración lineal en la dirección horizontal y los receptores en el sáculo detectan la aceleración lineal en la dirección vertical.

OÍDO EXTERNO Y OÍDO MEDIO

El oído externo hace converger las ondas de sonido en el meato auditivo externo (fig. 10-1). En algunos animales, las orejas pueden moverse como antenas de radar para orientarse hacia el sonido. Desde el meato auditivo externo, las ondas de sonido pasan hacia dentro hasta la membrana timpánica (tímpano).

El oído medio es una cavidad llena de aire en el hueso temporal, la cual se abre a través del conducto auditivo (trompa de Eustaquio) hacia la nasofaringe y, a través de ésta, al exterior. La trompa de Eustaquio suele estar cerrada, pero durante la deglución, la masticación y los bostezos, se abre para conservar la misma presión de aire en los dos lados de la membrana timpánica. Los tres huesecillos auditivos, el martillo, el yunque y el estribo, están localizados en el oído medio (fig. 10-2).

El manubrio (mango del martillo) se adhiere a la parte posterior de la membrana timpánica. Su cabeza se encuentra adherida a la pared del oído medio y, su prolongación corta, al yunque, el cual, a su vez, se articula con la cabeza del estribo. El estribo se denomina así por su semejanza con el objeto del mismo nombre. La base del estribo, a través de un ligamento anular, se inserta en las paredes de la ventana oval. En el oído medio, se sitúan dos músculos estriados pequeños, el músculo del martillo (o tensor del tímpano) y el músculo del estribo. La contracción del primero tira del manubrio del martillo hacia el lado interno y disminuye las vibraciones de la membrana timpánica; la contracción del segundo tira de la base del estribo fuera de la ventana oval. Más adelante se analizan con más detalle las funciones de los huesecillos y los músculos.

OÍDO INTERNO

El oído interno (laberinto) está constituido por dos porciones, una dentro de la otra. El laberinto óseo incluye una serie de conductos en el peñasco del hueso temporal y está lleno de un líquido llamado perilinfa que tiene una concentración relativamente pequeñas de potasio, similar a la del plasma o la del líquido cefalorraquídeo. Dentro de los conductos óseos mencionados rodeados por la perilinfa está el laberinto membranoso que, en cierta manera, duplica las formas de los conductos óseos y está lleno de un líquido con abundante potasio llamado endolinfa. El laberinto tiene tres componentes: el caracol (que contiene los receptores de la audición), los conductos semicirculares (que incluye receptores que reaccionan a la rotación de la cabeza) y los otolitos (que poseen receptores que reaccionan a la fuerza de gravedad y al movimiento de la cabeza hacia adelante, atrás y los lados) (fig. 10-3).

El caracol es un tubo con espirales que en los seres humanos tiene 35 mm de longitud y que contiene dos y tres cuartas partes de giros. La membrana basilar y la de Reissner lo dividen en tres cámaras o rampas (fig. 10-4). La rampa vestibular superior y la rampa timpánica inferior contienen perilinfa y se comunican entre sí en el vértice de la cóclea, a través de un pequeño orificio denominado helicotrema. En la base de la cóclea, la rampa vestibular termina en la ventana oval, que está cerrada con la placa basal del estribo. La rampa timpánica termina en la ventana redonda, un orificio presente en la pared interna del oído medio que se encuentra cerrado por la membrana timpánica secundaria flexible. La rampa media, la cámara coclear media, se continúa con el laberinto membranoso y no se comunica con las otras dos rampas.

El órgano de Corti en la membrana basilar va del vértice a la base del caracol y por ello tiene forma espiral. Contiene los receptores auditivos altamente especializados (células ciliadas) cuyas prolongaciones perforan la lámina reticular similar a membrana y resistente, apoyada en los pilares de la arcada de Corti (fig. 10-4). Las células ciliares están dispuestas en cuatro filas: tres filas de células ciliares externas laterales del túnel formado por los bastoncillos de Corti y otra fila de células ciliares internas mediales al túnel. Se conocen unas 20 000 células ciliares externas y 3 500 células ciliares internas en cada cóclea humana. La membrana tectorial elástica es delgada y viscosa y cubre las hileras de células ciliares, así como en las que están embebidas las puntas de los cilios de las células ciliares externas, pero no de las internas. Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas que se ramifican alrededor de las bases de sus células ciliares se hallan en el ganglio espiral dentro del modiolo, el centro óseo alrededor del cual se enrolla la cóclea. Noventa a noventa y cinco por ciento de estas neuronas sensitivas inervan las células ciliares internas; solo 5 a 10% inerva las células ciliares externas más numerosas y cada neurona sensitiva inerva varias células ciliares externas. Por el contrario, la mayor parte de las fibras eferentes en el nervio auditivo termina en las células ciliares externas más que en las internas. Los axones de las neuronas aferentes que inervan las células ciliares forman la división auditiva (coclear) del VIII par craneal.

En la cóclea, las uniones fijas entre las células ciliares y las células falángicas adyacentes impiden que la endolinfa llegue desde las bases de las células. Sin embargo, la membrana basal es relativamente permeable a la perilinfa en la rampa timpánica y, como consecuencia, el túnel del órgano de Corti y las bases de las células ciliares están bañados de perilinfa. Dado que las uniones intercelulares son similares, la disposición es parecida a las células ciliares en otras partes del oído interno, es decir, los filamentos de las células ciliares están bañados de endolinfa, en tanto sus bases están cubiertas por perilinfa.

A cada lado de la cabeza, los conductos semicirculares se hallan dispuestos en sentido perpendicular entre sí, de manera que están orientados en tres planos espaciales. Una estructura receptora, la cresta ampollar o acústica, está situada en el extremo expandido (ampolla) de cada uno de los conductos membranosos (fig. 10-3). Cada cresta consta de células ciliares y células de soporte (sustentaculares) levantadas por un tabique gelatinoso (cúpula) que encierra y aísla la ampolla (fig. 10-3). Las proyecciones de las células ciliares están embebidas en la cúpula y las bases de las células se hallan en contacto íntimo con las fibras aferentes de la división vestibular del VIII par.

El sáculo y el utrículo, un par de órganos con otolitos, están cerca del centro del laberinto membranoso. El epitelio sensitivo de dichos órganos recibe el nombre de mácula; las máculas están orientadas en sentido vertical en el sáculo y en sentido horizontal en el utrículo cuando la cabeza del sujeto está en posición erecta. La mácula contiene células de soporte y células ciliares, rodeadas por una membrana otolítica en la cual están incrustados cristales de carbonato de calcio, los otolitos (fig. 10-3). Estos últimos, los cuales también se denominan otoconios o polvo ótico, tienen una longitud que fluctúa entre 3 y 19 µm en el ser humano y son más densos que la endolinfa. Las proyecciones de las células ciliares están embebidas en la membrana. Las fibras nerviosas de las células ciliares se unen a las de las crestas en la división vestibular del VIII par.

RECEPTORES SENSITIVOS EN EL OÍDO: CÉLULAS CILIADAS

Los receptores sensitivos especializados en el oído comprenden seis hileras de células ciliares en el laberinto membranoso; estas son ejemplos de mecanorreceptores. Las células ciliares del órgano de Corti emiten las señales para la audición; las células ciliares del utrículo transmiten las señales de la aceleración horizontal; las células ciliares del sáculo emiten las señales de aceleración vertical; y una placa en cada uno de los tres conductos semicirculares envían las señales de la aceleración angular. Estas células ciliares tienen una estructura común (fig. 10-5). Cada una está incrustada en un epitelio constituido por células de soporte y el extremo basal se encuentra en contacto íntimo con las neuronas aferentes. Proyectándose desde el extremo apical, se hallan 30 a 150 proyecciones con forma de bastón, o cilios. Excepto en la cóclea, uno de estos, el cinocilio, es un cilio verdadero pero no móvil; este contiene nueve pares de microtúbulos alrededor de su perímetro y un par central de microtúbulos. Es una de las proyecciones más largas y muestra un extremo con forma de palo. El cinocilio desaparece en las células ciliares de la cóclea de los mamíferos adultos. Sin embargo, las otras proyecciones, denominadas estereocilios, se observan en todas las células ciliares. Estos poseen centros que constan de filamentos paralelos de actina. Esta última se encuentra recubierta por diversas isoformas de miosina. Dentro del racimo de proyecciones de cada célula, hay una estructura ordenada. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, los estereocilios aumentan su altura de manera progresiva; a lo largo del eje perpendicular, todos los estereocilios tienen la misma altura.

RESPUESTAS ELÉCTRICAS

Las prolongaciones finísimas llamadas resortes superiores (fig. 10-6) unen la punta de cada estereocilio con el lado de su vecino más alto y al nivel de la unión hay conductos de cationes sensibles a factores mecánicos, en la prolongación más alta. Cuando los estereocilios más cortos son desplazados hacia los más altos, aumenta el tiempo de abertura de dichos conductos. El potasio, que es el catión más abundante en la endolinfa y el calcio, penetran por el conducto y originan despolarización.

Un motor molecular basado en miosina en la estructura cercana más alta mueve el conducto hacia la base y libera la tensión en el “resorte superior” (fig. 10-6), lo cual hace que el canal se cierre y con ello se recupera el estado de reposo. La despolarización de las células ciliadas hace que ellas liberen un neurotransmisor, probablemente ácido glutámico, que inicia la despolarización de neuronas aferentes vecinas.

El potasio que penetra en las células ciliadas por los conductos catiónicos sensibles a factores mecánicos es reciclado (fig. 10-7). Penetra en las células de sostén para pasar a otras más de este mismo tipo a través de las uniones ocluyentes. En el caracol al final llega a la estría vascular y vuelve por secreción a la endolinfa y así completa el ciclo.

Como se describió, las prolongaciones de las células ciliares sobresalen en la endolinfa, en tanto que las bases están bañadas por la perilinfa; tal disposición es necesaria para la producción normal de potenciales receptores. La perilinfa se forma principalmente del plasma. Por otra parte, la endolinfa se forma en la rampa media por acción de la estría vascular y muestra una gran concentración de potasio y una baja concentración de sodio (fig. 10-7). Las células en la estría vascular tienen una concentración grande de ATPasa de sodio y potasio (Na⁺, K⁺ ATPasa). Además, al parecer, una sola bomba electrógena de potasio en la estría vascular explica el hecho de que la rampa media muestre positividad eléctrica de 85 mV en relación con las rampas vestibular y timpánica.

El potencial de membrana en reposo de las células ciliares es de casi −60 mV. Cuando los estereocilios son empujados hacia el cinocilio, el potencial de membrana disminuye a cerca de −50 mV. Si el haz de proyecciones es impulsado en la dirección opuesta, la célula se hiperpolariza. El desplazamiento de los filamentos en una dirección perpendicular a este eje no produce ningún cambio en el potencial de membrana, en tanto el desplazamiento de los filamentos en sentidos intermedios entre estas dos direcciones produce despolarización o hiperpolarización, las cuales son proporcionales al grado en que la dirección se dirige hacia el cinocilio o se aleja del mismo. Por consiguiente, los filamentos ciliares suministran un mecanismo para generar cambios en el potencial de membrana, los cuales son proporcionales a la dirección y la distancia de los movimientos del cilio.

ONDAS DE SONIDO

El sonido es la sensación producida cuando las vibraciones longitudinales de las moléculas en el medio ambiente externo (esto es, fases alternadas de condensación y rarefacción de las moléculas) chocan en la membrana timpánica. Una gráfica de estos movimientos, como cambios de la presión sobre la membrana timpánica por unidad de tiempo, corresponde a una serie de ondas (fig. 10-8); tales movimientos en el ambiente casi siempre se denominan ondas de sonido. Las ondas viajan a través del aire a una velocidad cercana a 344 m/s a una temperatura de 20°C al nivel del mar. La velocidad del sonido aumenta con la temperatura y con la altitud. Otros medios también conducen ondas sonoras, pero con velocidad diferente. Por ejemplo, la velocidad del sonido es de 1 450 m/s a una temperatura de 20°C en agua dulce y es incluso mayor en agua salada. Se dice que el silbido de una ballena azul es de 188 decibeles y es audible a una distancia de 800 km.

En términos generales, la intensidad de un sonido guarda relación directa con la amplitud de una onda sonora. El tono de un sonido guarda relación directa con la frecuencia (número de ondas por unidad de tiempo) de la onda sonora. Las ondas de sonido que muestran patrones que se repiten, aun cuando las ondas individuales sean complejas, son percibidas como sonidos musicales; las vibraciones sin periodicidad que no se repiten producen una sensación de ruido. La mayoría de los sonidos musicales están constituidos por una onda con una frecuencia primaria que determina el tono de sonido más una serie de vibraciones armónicas (matices), las cuales le dan al sonido su timbre (cualidad) característico. Las variaciones del timbre permiten identificar los sonidos de diversos instrumentos musicales, aun cuando reproduzcan notas del mismo tono.

El tono de un sonido depende predominantemente de la frecuencia de la onda sonora, pero también interviene la intensidad; los sonidos “graves” (menores de 500 Hz) parecen sonidos más bajos y los agudos (con más de 4 000 Hz) parecen más altos conforme aumenta su intensidad. La duración también modifica el tono, aunque en menor grado. El tono de un sonido no se percibe salvo que dure más de 0.01 s y con duraciones entre 0.01 y 0.1 s, el tono aumenta conforme lo hace la duración. Por último, el tono de sonidos complejos que incluyen armonías de una frecuencia particular se percibe a pesar de todo, incluso si falta la frecuencia primaria (desaparición del sonido fundamental o emisor).

La amplitud de una onda de sonido puede expresarse en términos del cambio de presión máximo en la membrana timpánica, pero es más conveniente una escala relativa. La escala de decibeles representa tal escala. La intensidad de un sonido en unidades bel es el logaritmo del cociente de la intensidad del sonido y un sonido estándar. Un decibel (dB) corresponde a 0.1 bel. El nivel de referencia del sonido estándar adoptado por la Acoustical Society of America corresponde a 0 dB a un nivel de presión de 0.000204 × dina/cm², un valor que se encuentra justamente en el umbral auditivo para el ser humano promedio. Un valor de 0 dB no significa la ausencia de un sonido, sino un nivel de sonido de una intensidad igual a la del estándar. El intervalo de 0 a 140 dB desde la presión umbral hasta una presión que puede ser nociva para el órgano de Corti, en realidad representa una variación de 10⁷ (10 millones) tantos en la presión del sonido. Dicho de otra manera, la presión atmosférica al nivel del mar es de 100 kPa o 1 bar y el intervalo desde el umbral de audición hasta el daño potencial a la cóclea es de 0.0002 a 2 000 µbar.

Un intervalo de 120 a 160 dB (p. ej., armas de fuego, martillo neumático, el ruido de un avión al despegar) se clasifica como doloroso; 90 a 110 dB (p. ej., tren subterráneo, el bombo, la sierra motoeléctrica o la segadora de césped) se clasifica como extremadamente elevado; 60 a 80 dB (p. ej., alarma del despertador, tráfico intenso, lavavajillas, conversación) se clasifica como muy intenso; 40 a 50 dB (p. ej., lluvia moderada, ruido normal en una habitación) es moderado; y 30 dB (p. ej., murmullos, biblioteca) es débil. La exposición duradera o frecuente a sonidos que rebasan los 85 decibeles origina hipoacusia.

Las frecuencias de sonido audibles para el ser humano fluctúan desde casi 20 hasta un máximo de 20 000 ciclos por segundo (cps, Hz). Los murciélagos y los perros pueden oír frecuencias mucho más elevadas. El umbral del oído humano varía con el tono del sonido (fig. 10-9) y la máxima sensibilidad es del orden de 1 000 a 4 000 Hz. El tono de la voz de un varón promedio durante la conversación es de casi 120 Hz y el de la voz de una mujer promedio es de casi 250 Hz. El número de tonos que puede distinguir un individuo promedio es de casi 2 000, pero los músicos entrenados pueden mejorar de modo considerable esta cifra. La distinción del tono es mejor en el intervalo de 1 000 a 3 000 Hz y es deficiente con tonos altos y bajos.

La presencia de un sonido disminuye la capacidad de un individuo para escuchar otros sonidos, un fenómeno conocido como enmascaramiento. Se considera que este se debe a la refractariedad relativa o absoluta a otros estímulos por parte de los receptores auditivos previamente estimulados y las fibras nerviosas. El grado en el cual un determinado tono enmascara otros guarda relación con su tono. El efecto enmascarador del ruido de fondo en todos los ambientes excepto en los muy cuidados que son a prueba de ruido, aumenta el umbral auditivo en un grado definido y medible.

TRANSMISIÓN DEL SONIDO

El oído convierte las ondas de sonido presentes en el medio ambiente externo en potenciales de acción en los nervios auditivos. Las ondas son transformadas por la membrana timpánica y los huesecillos auditivos en movimientos de la base del estribo. Estos movimientos establecen ondas en el líquido del oído interno (fig. 10-10). La acción de las ondas sobre el órgano de Corti genera potenciales de acción en las fibras nerviosas.

En respuesta a los cambios de presión originados por las ondas de sonido sobre su superficie externa, la membrana timpánica se mueve hacia dentro y hacia fuera. Por tanto, la membrana funciona como un resonador que reproduce las vibraciones de la fuente de sonido. Deja de vibrar casi de inmediato cuando se detiene la onda de sonido. Los movimientos de la membrana timpánica son impartidos al manubrio del martillo. El martillo se mece sobre un eje a través de la unión de sus prolongaciones larga y corta, de manera que la prolongación corta transmite las vibraciones del manubrio al yunque. El yunque se mueve de tal manera que las vibraciones son transmitidas a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del estribo hacen oscilar su base de un lado a otro como una puerta abisagrada en el borde posterior de la ventana oval.

Por consiguiente, los huesecillos auditivos funcionan como un sistema de palanca que convierte las vibraciones resonantes de la membrana timpánica en movimientos del estribo contra la rampa vestibular llena de perilinfa de la cóclea (fig. 10-10). Este sistema aumenta la presión de sonido que llega a la ventana oval, en virtud de que la acción de palanca del martillo y el yunque multiplica la fuerza 1.3 tantos y el área de la membrana timpánica es mucho mayor que el área de la base del estribo. Se pierde parte de la energía del sonido como consecuencia de la resistencia, pero se ha calculado que a frecuencias de < 3 000 Hz, 60% de la energía del sonido incidente sobre la membrana timpánica es transmitido al líquido presente en la cóclea.

La contracción de los músculos del martillo y del estribo en el oído medio hacen que el mango del martillo sea desplazado hacia adentro y la membrana obturatriz del estribo, hacia afuera (fig. 10-2). Esto disminuye la transmisión del sonido. Los sonidos intensos inician una contracción refleja de estos músculos que se denominan reflejo timpánico. Su función es protectora, al impedir que las ondas de sonido intensas generen una estimulación excesiva de los receptores auditivos. Sin embargo, el tiempo de reacción para el reflejo es de 40 a 160 ms, de manera que no protege contra la estimulación intensa breve como la producida por balazos.

CONDUCCIÓN ÓSEA Y AÉREA

La conducción de las ondas de sonido al líquido del oído interno a través de la membrana timpánica y los huesecillos auditivos, la principal vía para la audición normal, se denomina conducción osicular. Las ondas de sonido también inician vibraciones de la membrana timpánica secundaria que cierra la ventana redonda. Este proceso, que no es importante en la audición normal, se denomina conducción aérea. Un tercer tipo, la conducción ósea, es la transmisión de las vibraciones de los huesos del cráneo al líquido del oído interno. Ocurre una considerable conducción ósea cuando los diapasones u otros cuerpos en vibración se aplican directamente al cráneo. Esta vía también desempeña una función en la transmisión de sonidos en extremo intensos.

ONDAS TRANSMITIDAS

Los movimientos de la base del estribo establecen una serie de ondas, que se transmiten en la perilinfa de la rampa vestibular. En la figura 10-11, se muestra un diagrama de tal onda. A medida que ella se desplaza hacia la cóclea, aumenta su altura hasta un máximo y luego desciende con rapidez. La distancia desde el estribo hasta este punto de máxima altura varía según la frecuencia de las vibraciones que inician la onda. Los sonidos de tono elevado generan ondas que alcanzan una altura máxima cerca de la base de la cóclea; los sonidos de tono bajo producen ondas que llegan a su máximo cerca del vértice. Las paredes óseas de la rampa vestibular son rígidas, pero la membrana de Reissner es flexible.

La membrana basal no está sujeta a tensión y fácilmente se deprime hacia la rampa timpánica por los tipos de ondas en la rampa vestibular. Los desplazamientos de líquido en la rampa timpánica se disipan hacia el aire en la ventana redonda. Por tanto, el sonido causa distorsión de la membrana basal y el sitio en el cual esta distorsión es máxima depende de la frecuencia de la onda de sonido. Las regiones superiores de las células ciliares en el órgano de Corti se mantienen rígidas por la lámina reticular y los cilios de las células ciliares externas se hallan embebidos en la membrana tectorial (fig. 10-4).

Cuando se mueve el estribo, las dos membranas lo hacen también en la misma dirección, pero están articuladas en diferentes ejes, de manera que un movimiento de corte dobla los cilios. Los cilios de las células ciliares internas no están adheridos a la membrana tectorial, pero al parecer son doblados por el líquido que se mueve entre la membrana tectorial y las células ciliares subyacentes.

FUNCIONES DE LAS CÉLULAS CILIARES EXTERNAS

Las células ciliares internas son las principales células sensitivas que generan potenciales de acción en los nervios auditivos y probablemente son estimuladas por los movimientos de los líquidos antes mencionados.

Por otra parte, las células ciliares externas tienen diferente función. Responden al sonido, al igual que las células ciliares internas, pero la despolarización las acorta y la hiperpolarización las alarga. Esto se observa en un área muy flexible de la membrana basal y tal acción de alguna manera aumenta la amplitud y la claridad de los sonidos. De este modo, las células ciliadas externas amplifican las vibraciones sonoras que penetran en el oído interno desde el oído medio. Estos cambios en las células ciliares externas aparecen en paralelo a los cambios en la proteína de membrana prestina, la cual bien puede ser la proteína motriz de las células ciliares externas.

El haz olivococlear es un haz notable de fibras eferentes de cada nervio auditivo que nace de los complejos olivares superiores ipsolateral y contralateral y termina más bien alrededor de la base de las células ciliadas externas del órgano de Corti. La actividad de este haz nervioso modula la sensibilidad de las células ciliadas por medio de la liberación de acetilcolina. El efecto es inhibidor y pudiera bloquear el ruido de fondo y así permitir que se perciban otros sonidos.

POTENCIALES DE ACCIÓN EN LAS FIBRAS NERVIOSAS AUDITIVAS

La frecuencia de los potenciales de acción en las fibras nerviosas auditivas simples es proporcional a la intensidad de los estímulos de sonido. A intensidades de sonido bajas, cada axón se descarga a sonidos de una sola frecuencia y esta varía de un axón a otro, según sea la zona de la cóclea a partir de la cual se origina la fibra. A intensidades de sonido más altas, los axones individuales descargan a una gama mayor de frecuencias de sonidos, sobre todo a las más bajas en comparación con aquéllas a las cuales ocurre la estimulación umbral.

El principal factor que determina el tono percibido cuando una onda de sonido choca en el oído es el lugar en el órgano de Corti que recibe la máxima estimulación. La onda transmitida establecida por un tono causa depresión máxima de la membrana basal y, como consecuencia, estimulación máxima del receptor en un punto. Según se indicó antes, la distancia entre este punto y el estribo tiene una relación inversa con el tono del sonido, de manera que los tonos bajos producen una estimulación máxima en el vértice de la cóclea y los tonos altos generan una estimulación máxima en la base. Las vías de las diversas partes de la cóclea al cerebro son diferentes. Un factor adicional que interviene en la percepción del tono a frecuencias de sonido de < 2 000 Hz puede ser el patrón de los potenciales de acción en el nervio auditivo. Cuando la frecuencia es baja en grado suficiente, las fibras nerviosas comienzan a responder con un impulso para cada ciclo de una onda de sonido. Sin embargo, la importancia de este efecto de andanada, es escasa; la frecuencia de los potenciales de acción en una determinada fibra nerviosa auditiva establece principalmente la intensidad más que el tono de un sonido.

VÍA CENTRAL

Las vías aferentes en la división auditiva del VIII par terminan en los núcleos cocleares dorsal y ventral (fig. 10-12). De ese punto los impulsos auditivos pasan por diversas vías a los tubérculos cuadrigéminos posteriores, los centros de los reflejos auditivos y a través del cuerpo geniculado interno en el tálamo, a la corteza auditiva situada en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal. La información de los dos oídos converge en cada oliva superior y más allá de esta estructura gran parte de las neuronas reaccionan a estímulos provenientes de ambos lados. En los seres humanos, los sonidos graves están representados en sentido anterolateral y los agudos en sentido posteromedial en la corteza auditiva.

En los núcleos cocleares, las respuestas de las neuronas de segundo orden individuales a los estímulos de sonido son similares a las de las fibras de nervios auditivos individuales. La frecuencia a la cual los sonidos de más baja intensidad desencadenan una respuesta, varía de una unidad a otra; a intensidades de sonidos mayores, la banda de frecuencias a la cual ocurre una respuesta se vuelve más amplia. La principal diferencia entre las reacciones de las neuronas de primero y segundo orden es la presencia de un “umbral” más agudo en el lado de baja frecuencia en las neuronas bulbares. Esta mayor especificidad de las neuronas de segundo orden probablemente se debe al proceso inhibidor en el tronco del encéfalo. En la corteza auditiva primaria muchas neuronas reaccionan a estímulos que llegan de los dos oídos, pero hileras de células son estimuladas por estímulos que vienen del oído contralateral e inhibidas por los estímulos que vienen del mismo oído.

La posibilidad de practicar con mayor frecuencia la tomografía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética nuclear funcional (fMRI, functional magnetic resonance imaging) han ampliado enormemente el nivel de conocimientos en relación con las áreas de asociación auditiva en los seres humanos.

Las vías auditivas en la corteza son parecidas a las vías visuales en que el procesamiento cada vez más complejo de la información auditiva tiene lugar en su trayecto. Una observación interesante es que si bien las zonas auditivas tienen un aspecto parecido en los dos lados del cerebro, hay una especialización hemisférica notable. Por ejemplo, el área de Wernicke (fig. 8-7) se ocupa de la “modificación” o preparación de señales auditivas vinculadas con el habla.

Durante el procesamiento de este, es mucho más activa del lado izquierdo que del lado derecho. El área de Wernicke en el lado derecho se ocupa más de la melodía, el tono y la intensidad del sonido. Las vías auditivas también son muy plásticas y, al igual que las vías visuales y somestésicas, son modificadas por la experiencia. Los ejemplos de la plasticidad auditiva en el ser humano incluyen la observación de que en los individuos que se vuelven sordos antes de haber desarrollado por completo las destrezas del lenguaje, la vista del lenguaje de signos activa las zonas de asociación auditiva. Por lo contrario, los sujetos con ceguera adquirida en una etapa temprana son mejores para localizar el sonido en comparación con las personas con vista normal.

Los músicos representan otros ejemplos más de la plasticidad cortical. En ellos, el tamaño de las zonas auditivas activadas por los tonos musicales es mayor. Además, los violinistas han modificado la representación somatosensitiva de las áreas en las cuales se proyectan los dedos que utilizan para ejecutar sus instrumentos. Los músicos también tienen cerebelos más grandes en comparación con quienes no son músicos, tal vez a causa de los movimientos digitales precisos aprendidos.

Una zona de la circunvolución temporal posterosuperior conocida como plano temporal, situada entre la circunvolución de Heschl (circunvolución temporal transversa) y la cisura de Silvio (fig. 10-13). Tiene una forma casi triangular, más grande en el hemisferio cerebral izquierdo que en el derecho en casi tres cuartos de la población. Coincide en parte con el área de Wernicke en el hemisferio izquierdo y es probable que participe en el procesamiento auditivo del lenguaje. Una observación peculiar es que el plano temporal es más grande de lo normal en el lado izquierdo de los músicos y otros individuos con afinación perfecta. También es notable que esta asimetría en el tamaño esté ausente en las personas con esquizofrenia.

LOCALIZACIÓN DEL SONIDO

La valoración de la dirección de la cual emana un sonido en el plano horizontal depende de detectar la discrepancia en tiempo entre la llegada del estímulo en los dos oídos y la diferencia consiguiente en la fase de las ondas del sonido en los dos lados; esto también depende de que el sonido sea más intenso en el lado más cercano a la fuente. La diferencia de tiempo detectable, el cual puede ser de un mínimo de 20 µs, se considera el factor más importante a frecuencias menores de 3 000 Hz y la diferencia de intensidad más importante a frecuencias por arriba de los 3 000 Hz. Las neuronas en la corteza auditiva que reciben impulsos de los dos oídos responden en grado máximo o mínimo cuando se retrasa el tiempo de llegada de un estímulo a un oído en un periodo fijo en relación con el periodo de llegada al otro oído. Este periodo fijo varía de una neurona a otra.

Los sonidos que provienen directamente del frente del individuo difieren en calidad de los que se reciben de la parte posterior, en virtud de que cada pabellón auditivo (la región visible del oído externo) está girado levemente hacia delante. Además, los reflejos de las ondas de sonido de la superficie del pabellón se modifican a medida que los sonidos se mueven hacia arriba o hacia abajo y el cambio en las ondas de sonido es el principal factor para ubicar los sonidos en el plano vertical. La localización de los sonidos se altera bastante por lesiones de la corteza auditiva.

HIPOACUSIA

Esta última puede dividirse en dos categorías principales: conductiva (o de conducción) y neurosensitiva. La hipoacusia conductiva se refiere a la alteración en la transmisión del sonido en el oído externo o medio y tiene un efecto en todas las frecuencias de sonido. Entre las causas de sordera de conducción se hallan el taponamiento de los conductos auditivos externos con cerumen o cuerpos extraños, la otitis externa (inflamación del oído externo, “oído del nadador”) y la otitis media (inflamación del oído medio) que produce acumulación de líquido, perforación de la membrana timpánica y osteoesclerosis, en la cual se resorbe el hueso y es restituido con hueso esclerótico que crece sobre la ventana oval.

La hipoacusia neurosensitiva muy a menudo es el resultado de la pérdida de células ciliares de la cóclea, pero asimismo tal vez se deba a alteraciones del VIII par o de las vías auditivas centrales. Suele alterar la capacidad para escuchar determinados tonos, en tanto otros no resultan afectados. Los antibióticos aminoglucósidos, como la estreptomicina o la gentamicina, obstruyen los conductos mecanosensibles en los estereocilios de las células ciliares y quizá propicien la degeneración de las células, con producción de hipoacusia neurosensitiva y alteraciones de la función vestibular. La lesión de las células ciliares externas por la exposición prolongada al ruido se acompaña de hipoacusia, véase el recuadro clínico 10-1. Otras causas comprenden los tumores del VIII par y el ángulo cerebelopontino, así como la lesión vascular en el bulbo raquídeo.

La agudeza auditiva suele medirse con un audiómetro, que emite al sujeto sonidos puros de frecuencias diversas a través de audífonos. Con cada frecuencia se cuantifica la intensidad umbral y se inserta en un gráfico el porcentaje de la audición normal. De ese modo, se cuenta con una medición objetiva del grado de sordera y un panorama de los “intervalos” sonoros más afectados.

La sordera por conducción y neurosensitiva puede distinguirse mediante pruebas sencillas con un diapasón. Tres de estas pruebas, denominadas así por los individuos que las crearon, se describen en el cuadro 10-1. Las pruebas de Weber y Schwabach demuestran el efecto de enmascaramiento importante del ruido ambiental sobre el umbral auditivo.

Este puede dividirse en aparato vestibular y núcleos vestibulares ventrales. El primero, dentro del oído interno, detecta el movimiento y la posición de la cabeza y transduce esta información a una señal neural (fig. 10-3). Los segundos se ocupan principalmente de conservar la posición de la cabeza en el espacio. Los haces nerviosos que descienden desde estos núcleos median los ajustes de la cabeza sobre el cuello y de la cabeza sobre el cuerpo.

VÍA CENTRAL

En el ganglio vestibular, están situados los cuerpos celulares de las 19 000 neuronas que inervan las crestas y las máculas a cada lado. Cada nervio vestibular termina en el núcleo vestibular ipsolateral de cuatro partes y en el lóbulo floculonodular (fig. 10-12) del cerebelo no mostrado en la figura. Las fibras de los conductos semicirculares terminan principalmente en las divisiones superior y media del núcleo vestibular y se proyectan sobre todo a los núcleos que controlan el movimiento ocular. Las fibras provenientes del utrículo y el sáculo se proyectan predominantemente en la rama lateral (núcleo de Deiters) del núcleo vestibular y después establecen proyecciones con la médula espinal (fascículo vestibuloespinal lateral).

Las fibras de los dos órganos mencionados también terminan en neuronas que establecen proyecciones con el cerebelo y la formación reticular. Los núcleos vestibulares se proyectan al tálamo y, desde allí, a dos partes de la corteza somatosensitiva primaria. Las conexiones ascendentes a los núcleos de los pares craneales se ocupan en gran parte de los movimientos oculares.

RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN ANGULAR

La aceleración angular en el plano de un determinado conducto semicircular estimula sus crestas. La endolinfa, a causa de la inercia, es desplazada en dirección opuesta a la dirección de la rotación. El líquido empuja la cúpula, deformándola; esto dobla los filamentos de las células ciliares (fig. 10-3).

Cuando se alcanza una velocidad de rotación constante, el líquido gira a la misma velocidad que el cuerpo y la cúpula vuelve a oscilar hacia la posición vertical. Cuando se detiene la rotación, la desaceleración da lugar al desplazamiento de la endolinfa en la dirección de la rotación y la cúpula se deforma en dirección opuesta a la que ocurre durante la aceleración. Regresa a la posición media en un lapso de 25 a 30 s. El movimiento de la cúpula en una dirección casi siempre causa incremento en la tasa de descarga de fibras nerviosas individuales de la cresta, en tanto el movimiento en la dirección opuesta suele inhibir la actividad neural (fig. 10-14).

La rotación produce estimulación máxima de los conductos semicirculares muy cerca en el plano de rotación. Dado que los conductos a cada lado de la cabeza constituyen una imagen en espejo de los que se encuentran en el otro lado, la endolinfa es desplazada hacia la ampolla en un lado y se aleja de la misma en el otro. Por tanto, el patrón de estimulación que llega al cerebro varía con la dirección y también con el plano de rotación. La aceleración lineal probablemente no logra desplazar la cúpula y, por ende, no estimula las crestas. Sin embargo, existen considerables pruebas de que cuando se destruye una parte del laberinto, otras porciones asumen sus funciones. En el recuadro clínico 10-2, se describen los movimientos oculares característicos observados durante un periodo de rotación.

RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN LINEAL

La mácula utricular reacciona a la aceleración horizontal y la sacular lo hace a la aceleración vertical. Los otolitos que rodean a la membrana, son más densos que la endolinfa y la aceleración en cualquier dirección los desplaza en sentido opuesto, con distorsión de los filamentos de la célula ciliar y generación de actividad en las fibras nerviosas. Las máculas tienen descargas tónicas cuando no hay movimiento de la cabeza, en virtud de la tracción que la fuerza de gravedad ejerce sobre los otolitos.

Los impulsos generados por estos receptores en parte intervienen en el reflejo laberíntico de enderezamiento, que corresponde a respuestas integradas, en su mayor parte en los núcleos del mesencéfalo. El estímulo para el reflejo es la inclinación de la cabeza, que estimula los órganos otolíticos; la reacción es una contracción compensadora de los músculos del cuello para mantener nivelada la cabeza. En gatos, perros y primates, las señales visuales pueden iniciar reflejos ópticos de enderezamiento que enderezan al animal aun cuando no se estimule el laberinto o el cuerpo. En el ser humano, la operación de estos reflejos conserva la cabeza en una posición estable y los ojos fijos en objetivos visuales pese a los estremecimientos y las sacudidas corporales cotidianos. Los reflejos se inician gracias a la estimulación vestibular que estira los músculos cervicales y por el movimiento de las imágenes visuales sobre la retina; así, las respuestas que aparecen son el reflejo vestibuloocular y otras contracciones reflejas muy precisas de los músculos del cuello y extraoculares.

Aunque la mayor parte de las reacciones a la estimulación de las máculas son de carácter reflejo, los impulsos vestibulares también llegan a la corteza cerebral.

Estos impulsos supuestamente intervienen en la percepción consciente del movimiento y aportan parte de la información necesaria para la orientación en el espacio. El vértigo es la sensación de rotación ante la falta de rotación real y es un síntoma destacado cuando un laberinto está inflamado.

ORIENTACIÓN ESPACIAL

La orientación en el espacio depende en parte de los impulsos de los receptores vestibulares, pero también son importantes las señales visuales. Información pertinente es proporcionada por los impulsos provenientes de los propiorreceptores en las cápsulas articulares, los cuales aportan datos concernientes a la posición relativa de las diversas partes del cuerpo e impulsos de los exterorreceptores cutáneos, sobre todo los receptores del tacto y la presión. Estos cuatro impulsos se sintetizan a un nivel cortical en una imagen continua de la orientación del individuo en el espacio. En el recuadro clínico 10-3, se describen algunos trastornos vestibulares frecuentes.

• El oído externo encausa las ondas de sonido al meato auditivo externo y la membrana timpánica. Desde allí, las ondas de sonido pasan a través de tres huesecillos auditivos (martillo, yunque y estribo), los cuales se encuentran en el oído medio. El oído interno, o laberinto, contiene la cóclea y el órgano de Corti.

• Las células ciliares presentes en el órgano de Corti emiten las señales para la audición. Los estereocilios proporcionan un mecanismo para generar cambios en el potencial de membrana proporcionales a la dirección y la distancia de los movimientos de los cilios. El sonido es la sensación producida cuando las vibraciones longitudinales de las moléculas de aire chocan en la membrana timpánica.

• Los cambios tensionales generados por las ondas sonoras hacen que se desplace en forma vibratoria la membrana del tímpano; de ese modo, actúa como un resonador para reproducir las vibraciones de la fuente sonora. Los huesecillos del oído constituyen un sistema de “palancas” para convertir las vibraciones de la membrana timpánica en movimientos del estribo contra la rampa vestibular del caracol llena de perilinfa.

• La actividad dentro de la vía auditiva pasa desde las fibras aferentes del VIII par craneal hasta los núcleos cocleares dorsales y ventrales y de los tubérculos cuadrigéminos inferiores al cuerpo geniculado interno talámico y luego a la corteza auditiva.

• La intensidad se correlaciona con la amplitud de una onda de sonido, el tono con la frecuencia y el timbre con las vibraciones armónicas. 

• La hipoacusia conductiva se debe a alteraciones de la transmisión del sonido en el oído externo o medio y repercute en todas las frecuencias de sonido. La hipoacusia neurosensitiva suele deberse a la pérdida de las células ciliares de la cóclea pero también puede presentarse tras la lesión del VIII par o de las vías auditivas centrales. Es posible diferenciar las hipoacusias por conducción y neurosensitiva por medio de pruebas sencillas con un diapasón.

• La aceleración angular estimula las crestas del conducto semicircular, desplaza la endolinfa en una dirección opuesta a la dirección de la rotación, deforma la cúpula y dobla la célula ciliar. El utrículo responde a la aceleración horizontal y el sáculo a la aceleración vertical. La aceleración en cualquier dirección desplaza los otolitos, con distorsión de los filamentos de la célula ciliar y generación de estímulos neurales. 

• La orientación espacial depende de los impulsos desde los receptores vestibulares, las señales visuales, los propiorreceptores en las cápsulas articulares y los receptores cutáneos al tacto y la presión.