CAPÍTULO 13: Sistema nervioso autónomo

Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:

• Describir la localización del cuerpo celular y las trayectorias axónicas de neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares y posganglionares.

• Señalar los neurotransmisores que son liberados por las neuronas del sistema autónomo preganglionares; neuronas simpáticas y parasimpáticas posganglionares y las de la médula suprarrenal.

• Mencionar los tipos de receptores en los ganglios del sistema autónomo y en varios órganos efectores y también los mecanismos que tienen los fármacos para alterar los fenómenos que intervienen en la transmisión dentro del sistema nervioso autónomo.

• Describir las funciones de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático.

• Señalar la ubicación de algunas neuronas en el prosencéfalo y el tronco encefálico que son componentes de las vías autónomas centrales.

• Describir la composición y las funciones del sistema nervioso entérico.

El sistema nervioso autónomo (SNA) es la parte del sistema nervioso encargada de conservar la homeostasis corporal. Excepto el músculo estriado que recibe fibras del sistema nervioso somatomotor, el SNA distribuye nervios en todos los demás órganos. Las terminaciones nerviosas se encuentran en el músculo liso (como los presentes en vasos sanguíneos, la pared del tubo digestivo y de la vejiga), miocardio y glándulas (como las sudoríparas y las salivales). Es posible que una persona sobreviva sin sistema nervioso autónomo, pero sería casi nula su capacidad para adaptarse a agentes estresantes del entorno y otros factores lesivos. La importancia de conocer las funciones del SNA lo revela el hecho de que muchos fármacos utilizados para tratar las enfermedades más diversas, ejercen sus acciones en elementos del SNA. Además, muchas enfermedades o trastornos neurológicos son resultado directo de la pérdida de neuronas preganglionares (p. ej., la esclerosis múltiple y el síndrome de Shy-Drager), y otras enfermedades frecuentes (p. ej., enfermedad de Parkinson y diabetes) se relacionan con disfunción autonómica (recuadro clínico 13-1).

El SNA tiene dos divisiones mayores anatómicamente diferentes: los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. Como se revisará, algunos órganos efectores reciben fibras de las dos divisiones y otros son controlados solamente por una. Además, el SNA comprende el sistema nervioso entérico en el tubo digestivo. La definición clásica del SNA es la de que incluye neuronas preganglionares y posganglionares dentro de las divisiones simpática y parasimpática; esto equivaldría a definir el sistema nervioso somatomotor con base en neuronas motoras craneales y espinales. Una definición moderna del SNA toma en consideración las vías descendentes de varias regiones del prosencéfalo y el tronco encefálico y también vías aferentes viscerales que “establecen” el nivel de actividad de los nervios simpáticos y parasimpáticos. Lo anterior es análogo a lo que ocurriría al incluir las vías descendentes y ascendentes que influyen en la actividad de las neuronas motoras somáticas, como elementos del sistema nervioso somatomotor.

CARACTERÍSTICAS GENERALES

En la figura 13-1 se comparan algunas características fundamentales de la inervación del músculo estriado, y la que corresponde al músculo liso, miocardio y glándulas. Como se revisó en capítulos anteriores, la vía final común que une el sistema nervioso central (SNC) con el músculo estriado es la neurona α motora. En forma similar, las neuronas simpáticas y parasimpáticas actúan como vía final común de SNC a vísceras efectoras. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con el sistema nervioso somatomotor, los segmentos motores periféricos del SNA están compuestos de dos tipos de neuronas: preganglionares y posganglionares. El pericarion (cuerpo celular) de las neuronas preganglionares está situado en la columna intermediolateral (IML, intermediolateral) de la médula espinal y en los núcleos motores de algunos pares craneales. A diferencia de las neuronas α motoras de gran diámetro y conducción rápida, los axones preganglionares corresponden a fibras B de diámetro fino, mielínicas y con conducción relativamente lenta. Un axón preganglionar se dirige, en promedio, a ocho o nueve neuronas posganglionares. Por tal razón, los impulsos autónomos de salida son difusos. Los axones de las neuronas posganglionares en su mayor parte son fibras C amielínicas y terminan en los efectores viscerales.

Una característica común de las neuronas preganglionares del sistema autónomo y las neuronas α motoras es que en las terminaciones nerviosas se libera acetilcolina (fig. 13-1), neurotransmisor generado por todas las neuronas cuyos axones salen del SNC e incluyen las neuronas motoras de pares craneales, las de tipo α y γ, y las neuronas simpáticas y parasimpáticas preganglionares. Las neuronas parasimpáticas posganglionares también producen acetilcolina, en tanto que las posganglionares simpáticas liberan noradrenalina o acetilcolina.

DIVISIÓN SIMPÁTICA

A diferencia de las neuronas α motoras que están situadas en todos los segmentos espinales, las preganglionares simpáticas se encuentran en el IML (intermediolateral) solamente en un segmento que abarca del primer segmento torácico (o dorsal) al tercero o cuarto lumbar, y esta es la razón por la que el sistema nervioso simpático a veces recibe el nombre de división toracolumbar del SNA. Los axones de las neuronas preganglionares simpáticas salen de la médula espinal en el mismo nivel en el que está situado su pericarion y lo hacen por la raíz ventral, junto con axones de la neuronas α y γ motoras (fig. 13-2).

Después se separan de la raíz ventral por medio de los ramos blancos comunicantes y establecen proyecciones con el ganglio paravertebral simpático vecino, en tanto que algunas de ellas terminan en el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios paravertebrales se encuentran junto a cada uno de los segmentos medulares torácicos (dorsales) y lumbares superiores; además, se conocen unos cuantos ganglios que están junto a los segmentos medulares cervicales y sacros. Los ganglios están conectados entre sí por medio de los axones de las neuronas preganglionares que cursan en sentido rostral o caudal hasta terminar en neuronas posganglionares situadas a alguna distancia. En conjunto los ganglios y axones mencionados forman la cadena simpática en ambos lados, disposición que se observa en las figuras 13-2 y 13-3.

Algunas neuronas preganglionares pasan a través de la cadena ganglionar paravertebral y terminan en neuronas posganglionares situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales) muy cerca de las vísceras, e incluyen los ganglios celíaco, mesentérico superior y mesentérico inferior (fig. 13-3). Existen también neuronas preganglionares cuyos axones terminan en forma directa en un órgano efector, como la glándula suprarrenal.

Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de los ganglios de la cadena y entran de nuevo en los nervios raquídeos por medio de ramos grises comunicantes y se distribuyen en efectores de tipo autónomo en las zonas en que se ramifican estos nervios raquídeos. (fig. 13-2). Los nervios simpáticos posganglionares mencionados terminan más bien en músculo liso (como vasos sanguíneos o folículos pilosos) y en glándulas sudoríparas de las extremidades. Otras fibras posganglionares salen de los ganglios de la cadena para incorporarse a la cavidad torácica y terminar en vísceras. Las fibras posganglionares eferentes de ganglios prevertebrales también terminan en vísceras efectoras.

DIVISIÓN PARASIMPÁTICA

El sistema nervioso parasimpático es calificado a veces de división craneosacra del SNA por la situación que tienen sus neuronas preganglionares; estas se localizan en algunos núcleos de pares craneales (III, VII, IX y X) y en IML de la médula sacra (fig. 13-3).

Los cuerpos celulares en el núcleo de Edinger-Westphal del nervio motor ocular común establecen proyecciones con los ganglios ciliares para inervar el esfínter (músculo constrictor) del iris y el músculo ciliar. Las neuronas en el núcleo salival superior del nervio facial establecen proyecciones con los ganglios esfenopalatinos para distribuirse en las glándulas lagrimales y las membranas mucosas de vías nasales y paladar y en los ganglios submandibulares, para inervar las glándulas submandibulares y submaxilares. Los cuerpos neuronales en el núcleo salival inferior del nervio glosofaríngeo establecen proyecciones con el ganglio ótico que inerva la glándula parótida (salival). Las fibras preganglionares vagales hacen sinapsis con células ganglionares reunidas dentro de las paredes de vísceras; de este modo, son muy cortas las fibras posganglionares parasimpáticas.

Las neuronas en el núcleo ambiguo inervan los nudos sinoauricular (SA) y auriculoventricular (AV) del corazón, y las neuronas del núcleo motor dorsal del vago inervan el esófago, la tráquea, los pulmones y el tubo digestivo. Las fibras sacras parasimpáticas (eferentes) (nervios pélvicos) se distribuyen en vísceras pélvicas por medio de ramas del segundo al cuarto nervios sacros.

ACETILCOLINA Y NOREPINEFRINA

Una de las primeras pruebas de neurotransmisión química se obtuvo del estudio sencillo e impresionante que hizo Otto Loewi en 1920 en el que demostró que la lentificación del latido cardiaco producida por estimulación vagal (parasimpática) era causada por liberación de acetilcolina (véase cap. 7). La transmisión en la sinapsis entre las neuronas preganglionares y las posganglionares y entre las posganglionares y los efectores de tipo autónomo, se hace por mediación de sustancias químicas. Los principales transmisores que intervienen en tales fenómenos son la acetilcolina y la norepinefrina. Las neuronas del sistema autónomo que son colinérgicas (porque liberan acetilcolina) son: 1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las posganglionares parasimpáticas; 3) las posganglionares simpáticas que envían fibras a glándulas sudoríparas, y 4) las neuronas posganglionares simpáticas que terminan en los vasos sanguíneos de algún músculo estriado y originan vasodilatación cuando son estimuladas (nervios vasodilatadores simpáticos). El resto de las neuronas posganglionares simpáticas es de tipo noradrenérgico (liberan noradrenalina). La médula suprarrenal es esencialmente un ganglio simpático en que las neuronas posganglionares perdieron sus axones y que secretan directamente en la corriente sanguínea, noradrenalina y adrenalina.

El cuadro 13-1 señala los tipos de receptores colinérgicos y adrenérgicos en diversas uniones dentro del SNA. Las uniones en las vías motoras autónomas periféricas constituyen el sitio lógico para la manipulación farmacológica de la función visceral. Los compuestos transmisores se sintetizan, se almacenan en las terminaciones nerviosas, células musculares o células glandulares, donde se unen con varios conductos iónicos o receptores acoplados con proteínas G (GPCR) para iniciar sus acciones características. A continuación, los neurotransmisores se eliminan de la zona mediante recaptación o metabolismo. Es posible estimular o inhibir cada una de las fases en cuestión, con consecuencias predecibles. El cuadro 13-2 incluye las formas o mecanismos por los cuales los fármacos pueden modificar la neurotransmisión en las neuronas del sistema autónomo y sus sitios efectores.

NEUROTRANSMISIÓN COLINÉRGICA

Los fenómenos que intervienen en la síntesis y degradación de la acetilcolina se describen en el capítulo 7. La acetilcolina no suele circular en la sangre y por lo común los efectos de su descarga generalizada son discretos y breves, por la gran concentración de acetilcolinesterasa en las terminaciones de nervios colinérgicos; dicha enzima degrada con rapidez la acetilcolina y con ello termina sus acciones.

La transmisión en los ganglios del sistema autónomo es mediada más bien por las acciones de la acetilcolina en los receptores colinérgicos nicotínicos que son bloqueados por el hexametonio (fig. 13-4); han recibido el nombre de receptor N_N para diferenciarlos de los receptores colinérgicos nicotínicos (N_M) situados en la unión neuromuscular y que son bloqueados por la D-tubocurarina. Los receptores nicotínicos son ejemplo de conductos regulados por iones; la unión de un agonista a los receptores mencionados abre los conductos de Na⁺ y K⁺ para causar despolarización.

Las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por la estimulación de sus fibras preganglionares incluyen una fase de despolarización rápida llamada potencial postsináptico excitador rápido (EPSP, excitatory postsynaptic potential) que genera potenciales de acción, y un potencial postsináptico excitador duradero (EPSP lento). La respuesta lenta puede modular y regular la transmisión a través de los ganglios simpáticos. La despolarización inicial es producida por la acetilcolina que actúa en el receptor N_N. El EPSP lento es producido por acción de la acetilcolina en un receptor muscarínico en la membrana de la neurona posganglionar.

La liberación de acetilcolina desde las fibras posganglionares actúa en los receptores colinérgicos muscarínicos que son antagonizados por la atropina. Los receptores muscarínicos son GPCR y se dividen en los subtipos M₁ a M₅, pero M₂ y M₃ constituyen los principales subtipos que aparecen en órganos inervados por fibras autónomas. Los receptores M₂ están situados en el corazón y al unirse un agonista a ellos se abren los conductos de K⁺ y se inhibe la adenilil ciclasa. Los receptores M₃ están situados en el músculo liso y glándulas y cuando un agonista se une a ellos se forma 1,4,5-trifosfato de inositol (IP₃), y diacilglicerol (DAG), y aumenta el nivel de calcio intracelular.

Los compuestos con actividad muscarínica incluyen congéneres de la acetilcolina y fármacos que inhiben la acetilcolinesterasa. El recuadro clínico 13-2 describe algunos de los signos y estrategias terapéuticas para el tratamiento de la intoxicación aguda por inhibidores organofosforados de colinesterasa. El recuadro clínico 13-3 describe un ejemplo de intoxicación por colinérgicos que es consecuencia de la ingestión de setas tóxicas.

NEUROTRANSMISIÓN NORADRENÉRGICA

En el capítulo 7 se resumen los fenómenos que intervienen en la síntesis, recaptación y degradación de la noradrenalina; esta última tiene una distribución más amplia y una acción más duradera que la acetilcolina. En el plasma se encuentran la noradrenalina, adrenalina y dopamina. La adrenalina y una proporción de la dopamina provienen de la médula suprarrenal, pero la mayor parte de la noradrenalina se difunde en la corriente sanguínea desde terminaciones nerviosas simpáticas. También se incorporan a la circulación los metabolitos de la noradrenalina y la dopamina.

La noradrenalina liberada de las fibras posganglionares simpáticas se une a los receptores adrenérgicos; estos también son GPCR y se dividen en los subtipos α₁, α₂, β₁, β₂ y β₃. En el cuadro 13-1 se muestran algunas de las ubicaciones de estos subtipos de receptores en el músculo liso, miocardio y glándulas o tejidos efectores que reciben la acción del sistema autónomo. La unión de un agonista a los receptores adrenérgicos α₁ activa la proteína de acoplamiento G_q, lo cual hace que se formen IP₃ y DAG y aumente el nivel intracelular de calcio. La unión del agonista a los receptores adrenérgicos α₂ hace que se disocie la proteína G_i inhibidora para inactivar la adenilil ciclasa y disminuir la concentración de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP, cyclic adenosine monophosphate). La unión de un agonista a los receptores adrenérgicos β activa la proteína de acoplamiento G_s para inducir la acción de la adenilil ciclasa y aumentar la concentración de cAMP.

Se conocen algunas enfermedades o síndromes que son consecuencia de la disfunción de la inervación simpática, en regiones corporales específicas. El recuadro clínico 13-4 describe el síndrome de Horner que depende de la interrupción del flujo de los nervios simpáticos a la cara. El recuadro clínico 13-5 describe un trastorno vasoespástico (fenómeno de Raynaud) en que aminora de manera transitoria la corriente sanguínea a los dedos de las manos y los pies, de forma típica cuando la persona sensible queda expuesta a estrés o al frío.

TRANSMISORES NO ADRENÉRGICOS, NO COLINÉRGICOS

Además de los “neurotransmisores clásicos” algunas fibras del sistema autónomo también liberan neuropéptidos, aunque no se conocen sus funciones exactas en el control de tipo autónomo. Las pequeñas vesículas granulosas de las neuronas noradrenérgicas posganglionares incluyen trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) y noradrenalina y las grandes vesículas granulosas contienen neuropéptido Y (NPY, neuropeptide Y). Algunos datos señalan que la estimulación de baja frecuencia induce la liberación de ATP, en tanto que la que se hace a alta frecuencia causa liberación de NPY. Algunas vísceras contienen receptores purinérgicos y se han acumulado pruebas de que el ATP es un mediador de SNA, junto con la noradrenalina.

Muchas fibras simpáticas que inervan los vasos de vísceras, piel y músculo estriado liberan NPY y galanina además de la noradrenalina. También, junto con la acetilcolina, desde los nervios simpáticos que van a las glándulas sudoríparas (fibras sudomotoras) son liberados polipéptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal polipeptide), el péptido del gen de calcitonina (CGRP, calcitonin gene-related peptide) o sustancia P. El VIP también se localiza en forma simultánea con la acetilcolina en muchas neuronas posganglionares parasimpáticas craneales que inervan glándulas. Las neuronas posganglionares parasimpáticas vagales en el tubo digestivo contienen VIP y el aparato enzimático para sintetizar al óxido nítrico (NO, nitric oxide).

PRINCIPIOS GENERALES

El SNA es el encargado de regular y coordinar muchas funciones fisiológicas como: flujo sanguíneo, presión arterial, frecuencia cardiaca, flujo de aire por el árbol bronquial, motilidad gastrointestinal, contracción de la vejiga, secreciones glandulares, diámetro de la pupila, temperatura corporal y fisiología sexual.

Los efectos de la estimulación de las fibras nerviosas posganglionares noradrenérgicas y colinérgicas se incorporan en la figura 13-3 y el cuadro 13-1. Los hallazgos destacan otra diferencia entre el SNA y el sistema nervioso somatomotor. La liberación de acetilcolina por las neuronas α motoras culmina únicamente en la contracción de músculo estriado. A diferencia de ello, la liberación de acetilcolina en el músculo liso de algunos órganos genera contracción (p. ej., la pared del tubo digestivo), en tanto que la liberación en otros órganos induce la relajación (como los esfínteres en el tubo digestivo). La única forma de relajar el músculo estriado es inhibir las descargas de neuronas α motoras, pero en lo que se refiere a algunos tejidos efectores inervados por SNA, es posible cambiar de contracción a relajación al transmutar la activación del sistema nervioso parasimpático en activación del sistema nervioso simpático; esto es lo que ocurre en muchos órganos que tienen inervación doble, con efectos antagonistas que incluyen el tubo digestivo, vías respiratorias y vejiga. El corazón es otro órgano con doble control antagonista. La estimulación de los nervios simpáticos incrementa la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios parasimpáticos la lentifica.

En otros casos, habría que considerar como complementarios los efectos de la activación simpática y la parasimpática. Un ejemplo es la inervación de las glándulas salivales. La activación parasimpática hace que se expulse saliva acuosa, en tanto que la simpática hace que se genere saliva viscosa.

Las dos divisiones del SNA también actúan en forma sinérgica o por colaboración en el control de algunas funciones. Un ejemplo es el control del diámetro pupilar. Los nervios simpáticos y parasimpáticos son excitadores pero los primeros contraen el músculo radial y causan midriasis (ensanchamiento del diámetro pupilar), y los segundos producen miosis; es decir, activan el esfínter o músculo constrictor de la pupila (contracción de la pupila). Otro ejemplo de acciones sinérgicas son los nervios que participan en la función sexual. La activación de los nervios parasimpáticos que van al pene incrementa su corriente sanguínea y permite la erección del miembro, en tanto que la activación de los nervios simpáticos a dicho órgano ocasiona la eyaculación.

Se conocen también órganos inervados solo por una rama de SNA. Además de las glándulas suprarrenales, casi todos los vasos sanguíneos, los músculos pilomotores de la piel (folículos pilosos) y las glándulas sudoríparas son inervados de manera exclusiva por nervios simpáticos (fibras sudomotoras). Los músculos lagrimales (glándula lagrimal), el músculo ciliar (la acomodación de la visión cercana) y las glándulas salivales sublinguales tienen fibras exclusivamente de nervios parasimpáticos.

DESCARGA COLINÉRGICA PARASIMPÁTICA Y NORADRENÉRGICA SIMPÁTICA

En forma general, las funciones inducidas por la actividad de la división colinérgica de SNA son las que se relacionan con los aspectos vegetativos de la vida diaria. Por ejemplo, la acción parasimpática induce la digestión y la absorción de alimentos al incrementar la actividad de los músculos del tubo digestivo, intensificar la secreción gástrica y relajar el esfínter del píloro. Por tal razón, la división colinérgica ha recibido el nombre de sistema nervioso anabólico.

La división simpática (noradrenérgica) se descarga como unidad en situaciones de emergencia, puede llamarse el sistema nervioso catabólico o la división de “lucha o huida” del SNA. El efecto de la descarga prepara a la persona para afrontar y superar una situación de urgencia. La actividad simpática dilata las pupilas (permite la mayor entrada de luz en los ojos), acelera el latido cardiaco y aumenta la presión arterial (con lo que se logra un mayor riego de órganos vitales y músculos), además contrae los vasos de la piel (que frena la hemorragia de las heridas). La descarga noradrenérgica también hace que aumente la glucemia y la concentración de ácidos grasos libres (con lo que se obtiene más energía). Con base en estos efectos, Walter Cannon dio el nombre de descarga inducida por una situación de emergencia, del sistema nervioso simpático de la preparación para la “lucha o huida”.

El énfasis concedido a la descarga masiva en situaciones de estrés no debe disimular el hecho de que las fibras simpáticas también se ocupan de otras funciones. Por ejemplo, la descarga simpática que llega a las arteriolas conserva la presión arterial, y las variaciones de dicha descarga tónica constituyen el mecanismo por el cual se produce la regulación retroalimentaria de la presión arterial por parte del seno carotídeo (véase cap. 32). Además, disminuye la descarga simpática en animales en ayuno y aumenta cuando se alimentan nuevamente. Los cambios anteriores pudieran explicar la disminución de la presión arterial y el metabolismo, producida por el ayuno, y los cambios contrarios generados por la ingestión de alimentos.

Como ocurre con las neuronas α motoras, la actividad de los nervios del sistema autónomo depende de reflejos (barorreceptores y quimiorreceptores) y un equilibrio entre los estímulos aferentes excitatorios y los inhibitorios descendentes. Para identificar las regiones cerebrales que proporcionan estímulos a las neuronas simpáticas preganglionares pueden inyectarse trazadores químicos en el IML torácico. Estas sustancias son captadas por las terminaciones axónicas y transportadas en sentido retrógrado al pericarion de origen. La figura 13-5 señala el origen de algunos impulsos del prosencéfalo y del tallo encefálico a neuronas preganglionares simpáticas.

Existen vías paralelas desde el núcleo paraventricular hipotalámico, el grupo de células A5 catecolaminérgicas protuberanciales, la porción ventrolateral rostral del bulbo y los núcleos de rafé bulbar; la situación anterior es análoga a la de las proyecciones que van del tallo encefálico y la corteza y que convergen en neuronas somatomotoras de la médula espinal.

La porción ventrolateral rostral del bulbo suele considerarse como el principal origen de estímulos excitadores que llegan a neuronas simpáticas. Además de estas vías directas que llegan a neuronas preganglionares, se conocen muchas regiones cerebrales que comparten actividad de las vías antes mencionadas, incluidas la amígdala, la sustancia gris periacueductal mesencefálica, la porción ventrolateral caudal del bulbo con el núcleo del fascículo solitario y el campo del techo lateral del bulbo; la situación anterior es análoga a la que priva en el control de la función somatomotora por parte de áreas como los ganglios basales del cerebelo. En el capítulo 32 se describe la función de algunas de las regiones cerebrales y también la vía de diversos reflejos para fijar el nivel de actividad de nervios autónomos que se distribuyen en órganos cardiovasculares.

DISFUNCIÓN DEL SISTEMA AUTÓNOMO

Algunos ejemplos de los factores que culminan en disfunción del SNA son las drogas o fármacos, enfermedades neurodegenerativas, traumatismos, cuadros inflamatorios y neoplasias (consúltense los recuadros clínicos 13-1 a 13-4). Los tipos de disfunción varían desde la insuficiencia completa del sistema autónomo hasta la hiperactividad del mismo. Entre los trastornos que se acompañan de insuficiencia del sistema autónomo se encuentran la hipotensión ortostática, síncope neurógeno (respuesta vasovagal), impotencia, vejiga neurógena, dismotilidad del tubo digestivo, insuficiencia sudomotora y el síndrome de Horner. La hiperactividad del sistema autónomo pudiera ser el fundamento de la hipertensión neurógena, arritmias cardiacas, edema pulmonar neurógeno, daño del miocardio, hiperhidrosis, hipertermia e hipotermia.

Este sistema nervioso puede considerarse como la tercera división de SNA; está situado en el interior de la pared del tubo digestivo, desde el esófago hasta el ano. Lo componen dos plexos perfectamente organizados: el primero o plexo mientérico, se encuentra entre las capas de fibras longitudinales y circulares de músculo y participa en el control de la motilidad del tubo digestivo. El segundo o plexo submucoso se localiza entre el músculo circular y la mucosa del interior del tubo digestivo; capta lo que ocurre en el interior de dicho órgano y regula la corriente sanguínea gastrointestinal y la función de células epiteliales.

El sistema nervioso entérico contiene tantas neuronas como toda la médula espinal. A veces se le ha denominado como “miniencéfalo” porque contiene todos los elementos del sistema nervioso, como son neuronas sensitivas, interneuronas y neuronas motoras. Incluye neuronas sensitivas que inervan receptores de la mucosa que reaccionan a estímulos mecánicos, térmicos, osmóticos y químicos. Las neuronas motoras se encargan de la motilidad, secreción y absorción al actuar en el músculo liso y células secretoras. Las neuronas internunciales (interneuronas) integran la información de las neuronas sensitivas y la retroalimentación a las neuronas motoras entéricas.

Los nervios parasimpáticos y simpáticos conectan el SNC con el sistema nervioso entérico o de manera directa en el tubo digestivo. El sistema nervioso entérico funciona de manera autónoma pero la función digestiva normal necesita de la comunicación entre dicho sistema y el SNC (véase cap. 25).

• Las neuronas simpáticas preganglionares se localizan en IML de la porción toracolumbar de la médula espinal y establecen proyecciones con neuronas posganglionares en los ganglios paravertebrales o prevertebrales o la médula suprarrenal. Las neuronas parasimpáticas preganglionares están situadas en los núcleos motores de los pares craneales III, VII, IX y X, e IML sacra. Las terminaciones nerviosas posganglionares se localizan en el músculo liso (como vasos sanguíneos, pared intestinal, vejiga), miocardio y glándulas (sudoríparas y salivales).

• La acetilcolina se libera en las terminaciones nerviosas de todas las neuronas preganglionares, las parasimpáticas posganglionares y algunas de las simpáticas posganglionares (glándulas sudoríparas y fibras vasodilatadoras simpáticas). El resto de las neuronas posganglionares simpáticas libera noradrenalina.

• La transmisión ganglionar es resultado de la activación de receptores nicotínicos y la colinérgica posganglionar es mediada por activación de los receptores muscarínicos. La transmisión adrenérgica posganglionar es mediada por la activación de los receptores adrenérgicos α₁, β₁ o β₂, según el órgano efector. Muchos fármacos de uso común ejercen sus acciones terapéuticas al actuar como agonistas o antagonistas a nivel de la sinapsis del sistema autónomo.

• La actividad simpática prepara a la persona para afrontar una situación de suma urgencia mediante aceleración del latido cardiaco, aumento de la presión arterial (riego de órganos vitales) y contrae vasos sanguíneos de la piel (frena la pérdida de sangre en las heridas). La actividad parasimpática se ocupa de los aspectos vegetativos de la vida diaria e induce la digestión y la absorción de alimentos al incrementar la actividad de los músculos intestinales, acrecentar la secreción de jugo gástrico y relajar el esfínter pilórico.

• Las proyecciones directas a las neuronas preganglionares simpáticas en el IML se origina en el núcleo paraventricular hipotalámico, el grupo de neuronas A5 catecolaminérgicas de la protuberancia; la porción ventrolateral dorsal del bulbo y los núcleos del rafé bulbar.

• El sistema nervioso entérico está situado dentro de la pared del tubo digestivo y lo integran el plexo mientérico (control de la motilidad de las vías digestivas) y el plexo submucoso (regula el flujo sanguíneo gastrointestinal y la función de células epiteliales).