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El organismo genera calor por medio del ejercicio muscular, la asimilación de alimentos y por todos los procesos vitales que contribuyen al metabolismo basal. El cuerpo pierde energía por radiación, conducción y vaporización de agua en las vías respiratorias y en la piel. Por la orina y las heces, también se disipan cantidades pequeñas de calor. La temperatura corporal es la consecuencia del equilibrio entre la producción y la pérdida calóricas. La rapidez de las reacciones químicas varía con la temperatura; los sistemas enzimáticos corporales tienen límites térmicos muy estrechos, en los que funcionan de manera óptima; por ambas razones, las funciones corporales dependen de que la temperatura del cuerpo se mantenga en un nivel relativamente constante.
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Los invertebrados casi nunca ajustan su temperatura corporal y comparten la de su entorno. En los vertebrados, han evolucionado los mecanismos para conservar la temperatura del organismo, por medio de ajustes en la generación y la pérdida calóricas. En los reptiles, los anfibios y los peces, los mecanismos de ajuste son relativamente rudimentarios, razón por la cual se ha llamado a dichas especies poiquilotérmicas, es decir, de sangre fría, porque su temperatura corporal fluctúa enormemente. En las aves y los mamíferos, animales homeotérmicos (de sangre caliente), opera un grupo de respuestas reflejas integradas primordialmente en el hipotálamo, para conservar la temperatura corporal dentro de límites estrechos, a pesar de fluctuaciones amplias en la temperatura ambiental. Los mamíferos que hibernan constituyen una excepción parcial. En el lapso en que están despiertos son homeotérmicos, pero en la hibernación disminuye su temperatura.
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TEMPERATURA CORPORAL NORMAL
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En el caso de los animales homeotermos, la temperatura real en la que se conserva el organismo varía de una especie a otra y, en menor medida, de un individuo a otro. En los seres humanos, la cifra normal de la temperatura medida en la boca es de 37°C (98.6°F), pero en una gran serie de adultos jóvenes normales, la temperatura matinal en la boca fue de 36.7°C en promedio, con una desviación estándar de 0.2°C. Por lo comentado, cabría esperar que 95% de todos los adultos jóvenes tenga por las mañanas una temperatura de 36.3 a 37.1 °C en la boca (97.3 a 98.8°F; media ± 1.96 desviaciones estándar. Diversas zonas del cuerpo muestran temperaturas diferentes y la magnitud de tal diferencia cambia con la temperatura ambiental. En general, las extremidades son más frías que el resto del organismo. La temperatura del escroto está regulada finamente a 32°C; la del recto representa la que priva en el interior del cuerpo y varía poco con las modificaciones de la temperatura del entorno. La temperatura en la boca es 0.5°C menor en comparación con la del recto, pero es modificada por muchos factores, como el consumo de líquidos calientes o fríos, masticar chicle, fumar y la respiración por la boca.
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La temperatura central normal del ser humano muestra una fluctuación circadiana regular de 0.5 a 0.7°C. En personas que duermen por la noche y están despiertas durante el día (incluso si están hospitalizadas y en reposo), la temperatura alcanza su mínimo a las 06:00 horas y su máximo por la noche (fig. 17-12). La temperatura llega a su valor más bajo durante el sueño, es un poco mayor en el sujeto despierto pero relajado, y aumenta con la actividad. En las mujeres, una variación adicional cíclica mensual se caracteriza por incremento de la temperatura basal al momento de la ovulación (fig. 22-14). La regulación térmica es menos precisa en niños de corta edad y estos pueden mostrar normalmente una temperatura que sea 0.5°C o más por arriba de la norma establecida para los adultos.
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En el ejercicio, el calor generado por la contracción muscular se acumula en el cuerpo y la temperatura rectal casi siempre aumenta incluso a 40°C; tal incremento proviene en parte de la incapacidad de los mecanismos de disipación de calor para “anular” el aumento extraordinario en la cantidad de calor producida, pero algunos datos sugieren que, además, se eleva la temperatura corporal, con lo cual se activan durante el ejercicio los mecanismos de disipación calórica. Asimismo, la temperatura corporal aumenta moderadamente durante la excitación emocional, quizá por la tensión inconsciente de los músculos. Si el metabolismo es intenso como en el hipertiroidismo, el incremento constante puede llegar a 0.5°C; si el metabolismo es menor, como en el hipotiroidismo, la temperatura disminuye (fig. 17-12). Algunos adultos al parecer normales tienen de modo constante temperatura por arriba de los límites “fisiológicos” (hipertermia constitucional).
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Diversas reacciones químicas básicas contribuyen a la producción calórica en todo momento. La ingestión de alimentos intensifica la termogénesis, pero la principal fuente de calor es la contracción del músculo estriado (cuadro 17-3). La generación de calor puede variar de acuerdo a mecanismos endocrinos, si la persona no consume alimentos ni hace ejercicio muscular. La adrenalina y la noradrenalina dan lugar a un incremento rápido pero breve en la producción térmica; las hormonas tiroideas originan un aumento de evolución lenta pero duradera. Además, la descarga simpática se reduce durante el ayuno y aumenta con el consumo de alimentos.
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Una fuente importante de calor, sobre todo en lactantes, es la grasa parda; tal tejido tiene un metabolismo intenso y su función termógena se ha comparado con la de una manta eléctrica.
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En el cuadro 17-3 se listan los fenómenos por los cuales el organismo pierde calor cuando la temperatura ambiente es menor que la corporal. La conducción es el intercambio calórico entre objetos o sustancias con temperaturas diferentes, cuando están en contacto mutuo. Una característica básica de tal fenómeno es que las moléculas de los objetos se encuentran en movimiento y la magnitud de este es proporcional a la temperatura; tales moléculas mencionadas chocan con las de objetos más fríos y les transfieren energía calórica. El grado de calor transferido es proporcional a la diferencia térmica entre los objetos en contacto (gradiente térmico). La conducción se facilita por la convección, que es el desplazamiento de moléculas lejos del área de contacto. Por ejemplo, un objeto en contacto con el aire con temperatura diferente, modifica la densidad de este último; dado que el aire caliente asciende y el frío desciende, entra en contacto con el objeto una nueva “bocanada” de aire. Por supuesto, la convección se facilita en gran medida si el objeto se desplaza en el medio que lo rodea o este último pasa sobre el objeto, verbigracia, cuando una persona nada en agua o un ventilador eléctrico hace que circule aire en una habitación. La radiación es la transferencia de calor por rayos electromagnéticos infrarrojos de un objeto a otro con temperatura diferente, con el cual no está en contacto. Si una persona se halla en un entorno frío, pierde calor por conducción al aire que la rodea y por radiación a los objetos fríos vecinos. Por lo contrario, por supuesto, el calor es transferido a una persona y aumenta la carga térmica por tales procesos, cuando la temperatura externa es mayor que la corporal. Es importante destacar que a causa de la radiación, una persona puede sentir escalofrío en una estancia con paredes frías a pesar de que prive dentro de ella calor relativo. En un día frío pero soleado, el calor del sol reflejado de objetos brillantes ejerce un notable efecto de calentamiento. Por ejemplo, el calor que la nieve refleja es el que permite a los deportistas esquiar con ropas relativamente ligeras a pesar de que la temperatura del aire sea menor que la de congelación.
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La conducción se produce desde la superficie de un objeto a la de otro; por esa causa, la temperatura cutánea es el elemento que determina en gran medida la magnitud de la pérdida o ganancia de calor por el cuerpo. El grado de calor que llega a la piel desde tejidos profundos varía con los cambios de la corriente sanguínea a la capa cutánea. Cuando se dilatan los vasos de la piel, permanece en esta la sangre caliente, en tanto en la vasoconstricción máxima, el calor es retenido en el interior del organismo. La velocidad y el grado con los cuales el calor se transfiere desde los tejidos profundos a la piel recibe el nombre de conductancia hística. Las aves tienen una “capa” de pluma muy cerca de la piel y muchos mamíferos también poseen una capa notable de pelo o cerdas. El calor se conduce desde la piel al aire atrapado en la capa mencionada y de dicho aire al exterior. Si aumenta el espesor de la capa de aire “atrapado” al esponjar las plumas o al enderezarse los pelos (horripilación), disminuye la transferencia térmica a través de dicha capa y aminoran las pérdidas calóricas (o en un entorno cálido hay ganancia calórica). La “carne de gallina” es el resultado de la horripilación en seres humanos y constituye una manifestación visible de la contracción de los músculos piloerectores, inducida por frío, unidos a la cantidad relativamente pequeña de pelos o cerdas. Por lo regular, las personas complementan la capa de cabello con una o más capas de ropas. El calor es conducido desde la piel a la capa de aire “atrapado” por los vestidos, que sigue su trayectoria, desde el interior hasta su cara externa y de esta última al exterior. La magnitud de la transferencia calórica a través de los vestidos, que está en función de su textura y espesor, es el elemento determinante de la percepción del calor o del frío que se tiene con las ropas, pero también son importantes otros factores, en particular el espesor de la capa de aire cálido atrapado. Las ropas oscuras absorben calor radiado y las claras lo reflejan y lo devuelven al exterior.
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La vaporización de agua en la piel y las mucosas de la boca y las vías respiratorias constituye otro proceso decisivo de transferencia de calor desde el cuerpo en los seres humanos y otros animales que sudan. La vaporización de 1 g de agua elimina casi 0.6 kcal de calor. En todo momento se vaporiza una cantidad de agua que ha sido llamada pérdida insensible, que es en promedio de 50 ml/h en seres humanos. Al aumentar la secreción de sudor, el grado de su vaporización depende de la humedad del entorno. Un hecho frecuente es que una persona siente más calor en un día húmedo, lo que se debe en parte a que disminuye la vaporización de su sudor, pero incluso en situaciones en que dicho fenómeno es completo, la persona en un entorno húmedo siente más calor en comparación con quien se encuentra en un medio seco. Se desconoce la causa de tal diferencia, pero al parecer depende del hecho de que en el entorno húmedo el sudor se extiende en una zona mayor de la piel, antes de evaporarse. Durante el ejercicio muscular en un entorno cálido, la secreción de sudor llega a ser incluso de 1 600 ml/h y, en una atmósfera seca, gran parte del sudor se vaporiza. Como consecuencia, la pérdida calórica por vaporización del agua varía de 30 a más de 900 kcal/h.
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Algunos mamíferos pierden calor por el jadeo; esta respiración rápida y superficial incrementa de manera notable la vaporización de agua en boca y vías respiratorias y, con ello, la cantidad de calor perdido. La respiración es superficial, por tal razón es poco el cambio que esta genera en la composición del aire alveolar (véase cap. 34).
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La contribución relativa de cada uno de los procesos mencionados donde ocurre transferencia calórica desde el cuerpo (cuadro 17-3), varía con la temperatura ambiental. En una temperatura de 21°C, la vaporización corresponde a un componente pequeño en la persona en reposo. Conforme la temperatura ambiente se acerca a la corporal, disminuyen las pérdidas por radiación y aumentan las causadas por vaporización.
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MECANISMOS TERMORREGULADORES
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Las respuestas termorreguladoras reflejas y semirreflejas en seres humanos se describen en el cuadro 17-4; estas comprenden modificaciones somáticas, endocrinas, conductuales y las originadas en el sistema autónomo. Un grupo de respuestas intensifica la pérdida calórica y disminuye la generación de calor; el otro origina el fenómeno contrario. En general, la exposición al calor estimula el primer grupo de reacciones e inhibe el segundo, en tanto la exposición al frío genera el fenómeno contrario.
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“Acurrucarse en un ovillo o pelota” es una reacción al frío frecuente de los animales y tiene su equivalente en la posición que adoptan algunas personas al permanecer en un lecho frío. El acurrucamiento disminuye la superficie corporal expuesta al entorno. El escalofrío es una respuesta involuntaria del músculo estriado, pero el frío también causa incremento general semiconsciente de la actividad motora. Entre los ejemplos se hallan el pataleo y el subir y bajar escaleras en un día frío. La mayor secreción de catecolaminas constituye una respuesta endocrina importante al frío. Los ratones que no sintetizan noradrenalina ni adrenalina porque se les causó bloqueo génico de la dopamina hidroxilasa β, no toleran el frío. Su vasoconstricción es deficiente y no pueden incrementar la termogénesis en el tejido adiposo pardo, por medio de UCP1. El frío intensifica la secreción de hormona estimulante de tiroides y el calor la reduce en animales de laboratorio, pero los cambios en la secreción de la hormona tiroestimulante generados por el frío en seres humanos adultos son pequeños y de poca importancia. Todo mundo sabe que en un clima cálido, disminuye la actividad porque “hace demasiado calor como para moverse”.
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Los ajustes reguladores de la temperatura comprenden respuestas locales y otras de tipo reflejo más generales. Cuando los vasos cutáneos se enfrían, se tornan más sensibles a las catecolaminas y se contraen las arteriolas y las venillas; dicho efecto local del frío “aleja” la sangre de la piel. Otro mecanismo termoconservador importante en animales que viven en agua fría, es la transferencia térmica de la sangre arterial a la venosa en las extremidades. Las venas profundas (venas comitantes) transcurren de forma paralela muy cerca de las arterias que llevan sangre a las extremidades, y de ese modo hay transferencia calórica de la sangre arterial caliente que va a las extremidades, a la sangre venosa fría que llega desde ellas (intercambio a contracorriente; véase cap. 37). Ello limita la capacidad de conservar el calor en los extremos de las extremidades, pero conserva el calor corporal.
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Las respuestas reflejas activadas por el frío son controladas por la zona posterior del hipotálamo; las activadas por calor, las controla la zona anterior de dicho órgano, aunque ocurre termorregulación moderada contra el calor incluso después de descerebración a nivel del mesencéfalo rostral. La estimulación de la porción anterior del hipotálamo causa vasodilatación y sudor cutáneos, y las lesiones de dicha zona originan hipertermia y la temperatura rectal a veces alcanza 43°C (109.4°F). La estimulación de la zona posterior del hipotálamo ocasiona escalofríos y, si el animal muestra alguna lesión en dicha zona, su temperatura corporal disminuye y se acerca a la del entorno.
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Se ha dicho que el hipotálamo integra la información de la temperatura corporal que le llega de receptores sensitivos (de manera predominante los criorreceptores) presentes en piel, tejidos profundos, médula espinal, zonas extrahipotalámicas del cerebro, y del propio hipotálamo. De los cinco impulsos de entrada mencionados, cada uno aporta, en promedio, 20% de la información que es integrada. Se conocen temperaturas centrales “límite” correspondientes a cada una de las respuestas termorreguladoras y cuando el nivel umbral se alcanza, se desencadena la respuesta. Las cifras umbrales son de: 37°C para la sudación y la vasodilatación; 36.8°C para la vasoconstricción; 36°C para la termogénesis química y 35.5°C para el escalofrío.
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La fiebre tal vez sea el signo definitorio más antiguo y universal de enfermedad. Aparece no solo en mamíferos, sino también en aves, reptiles, anfibios y peces. Cuando surge en animales homeotérmicos, los mecanismos reguladores de la temperatura se comportan como si se ajustaran para conservar la temperatura corporal a un nivel mayor que el normal, es decir, “como si se reajustara el termostato” a una nueva temperatura por encima de 37°C. Los receptores térmicos envían señales de que la temperatura real está por debajo del nuevo punto “reajustado” y se activan los mecanismos termógenos; ello suele originar sensaciones de frío por vasoconstricción cutánea y en ocasiones escalofríos suficientes para que el cuerpo comience a temblar; sin embargo, la naturaleza de la respuesta depende de la temperatura ambiente. El incremento térmico en animales de experimentación a los que se inyecta un pirógeno depende más bien de la mayor termogénesis, del hecho que la persona se encuentre en un entorno frío, y sobre todo de la menor pérdida calórica si se halla en un entorno cálido.
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La patogenia de la fiebre se resume en la figura 17-13. Las toxinas generadas por bacterias, como las endotoxinas, actúan en monocitos, macrófagos y células de Kupffer para producir citocinas que se desempeñan como pirógenos endógenos (EP). Se conocen datos convincentes de que actúan independientemente sustancias como IL-1β, IL-6, IFN-β, IFN-γ y TNF-α (véase cap. 3) para producir fiebre. Las citocinas señaladas son polipéptidos y es poco probable que las circulantes penetren en el cerebro. En vez de ello, las pruebas sugieren que actúan en el órgano vasculoso de la lámina terminal, uno de los órganos periventriculares (véase cap. 33); esto a su vez activa el área preóptica del hipotálamo. Las citocinas también son producidas por células del sistema nervioso central (SNC), cuando estas son estimuladas por infección y quizá tengan actividad directa en los centros reguladores de la temperatura.
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La fiebre generada por las citocinas probablemente proviene de la liberación local de prostaglandinas en el hipotálamo, pues la inyección de tal sustancia en esa zona origina incremento térmico. Además, en el hipotálamo se ejerce directamente el efecto antipirético del ácido acetilsalicílico, fármaco que inhibe la síntesis de prostaglandina. La prostaglandina E2 (PGE2) es una de las prostaglandinas que causa fiebre; actúa en cuatro subtipos de receptores de ella, como son EP1, EP2, EP3 y EP4 y la “eliminación” del receptor EP3 anula la respuesta febril a PGE2, IL-1β y el lipopolisacárido bacteriano (LPS).
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No se ha definido con certeza si la fiebre es beneficiosa para el organismo. Posiblemente lo sea, porque ha evolucionado y persistido como respuesta a las infecciones y otras enfermedades. Muchos microorganismos proliferan mejor dentro de límites relativamente estrechos de la temperatura y al haber hipertermia, su proliferación queda inhibida. Además, al aumentar la temperatura corporal se incrementa la producción de anticuerpos. Antes de contar con los antibióticos, se inducía fiebre de modo artificial para el tratamiento de la neurosífilis y tal medida era beneficiosa. La hipertermia es útil en sujetos infectados de carbunco, neumonía neumocócica, lepra y varios trastornos por hongos, rickettsias y virus. La hipertermia también lentifica la proliferación de algunos tumores. Sin embargo, las temperaturas muy altas son dañinas; la temperatura rectal mayor de 41°C (106°F) por lapsos largos puede causar daño permanente en el cerebro. Si la temperatura excede 43°C, surge siriasis (golpe de calor) y muerte.
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En la hipertermia maligna, algunas mutaciones del gen que codifica el receptor de rianodina (véase cap. 5) permiten la liberación excesiva de calcio durante la contracción muscular activada por algún factor suprafisiológico lesivo (estrés); ello a su vez origina contracturas musculares, mayor metabolismo de músculos y un gran incremento en la generación de calor por dichos órganos. La mayor producción calórica hace que aumente de manera extraordinaria la temperatura corporal, todo lo cual culmina en la muerte si no es tratada.
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En personas con mutaciones del gen de pirina, proteína en los neutrófilos, también ocurre fiebre periódica; con las del gen de la mevalonato cinasa, enzima que interviene en la síntesis de colesterol y con las del gen del receptor del factor de necrosis tumoral (TNF) de tipo 1, que participa en las respuestas inflamatorias. Sin embargo, se desconoce el mecanismo por el cual los tres productos génicos mutantes causan fiebre.
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En mamíferos que hibernan, la temperatura corporal disminuye a cifras bajas sin causar efectos nocivos demostrables, cuando están en la fase de despertamiento ulterior; dicha observación fue el punto de partida de experimentos sobre la hipotermia inducida. Si la piel o la sangre se enfrían a un nivel suficiente para disminuir la temperatura corporal en animales que no hibernan y en seres humanos, se lentifican los fenómenos metabólicos y fisiológicos. Se hacen mucho más lentos la respiración y el latido cardiaco; disminuye la tensión arterial y el sujeto pierde el conocimiento. Si la temperatura rectal se acerca a 28°C, se pierde la habilidad de recuperar de manera espontánea la temperatura normal, pero el sujeto todavía vive y si se calienta con una fuente externa, recupera su estado normal. Cuando se toman medidas para evitar la formación de cristales de hielo en los tejidos, en los animales de experimentación puede disminuirse la temperatura corporal por debajo de la congelación, sin ocasionar daño detectable cuando el animal es calentado más adelante.
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Los seres humanos toleran temperaturas corporales de 21 a 24°C (70 a 75°F) sin mostrar efectos lesivos permanentes; se ha utilizado la hipotermia inducida en cirugía. Por otra parte, la hipotermia accidental por exposición duradera al aire o al agua fríos es un trastorno grave que obliga a vigilancia cuidadosa y calentamiento rápido.