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Los seres humanos oxidan carbohidratos, proteínas y grasas y generan principalmente CO2, H2O y la energía necesaria para todos los fenómenos vitales (recuadro clínico 26-3). También se producen CO2, H2O y la energía cuando el alimento se metaboliza fuera del cuerpo. Sin embargo, en el cuerpo, la oxidación no es una reacción semiexplosiva de un solo paso, más bien es un proceso gradual, complejo y lento denominado catabolismo, el cual libera energía en cantidades pequeñas utilizables. La energía puede almacenarse en el organismo en forma de compuestos de fosfato de alta energía especiales y en forma de proteínas, grasas y carbohidratos complejos sintetizados a partir de moléculas más simples. La formación de estas sustancias por procesos que captan en lugar de liberar energía se denomina anabolismo. Este capítulo consolida la función endocrina al proporcionar un breve resumen de la producción y la utilización de la energía y el metabolismo de los carbohidratos, las proteínas y los lípidos.
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La cantidad de energía liberada por el catabolismo de los alimentos en el cuerpo es la misma que la liberada por la combustión del alimento fuera del cuerpo. La energía liberada por los procesos catabólicos del cuerpo es utilizada para mantener las funciones corporales, digerir y metabolizar los alimentos, la termorregulación y la actividad física. Se manifiesta en trabajo externo, calor y almacenamiento de energía:
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La cantidad de energía liberada por unidad de tiempo es el índice metabólico. Las contracciones musculares isotónicas realizan trabajo a una eficiencia máxima que se aproxima a 50%.
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Básicamente toda la energía de las contracciones isométricas se manifiesta por calor, dado que se realiza un trabajo externo mínimo o nulo (fuerza multiplicada por la distancia que la fuerza moviliza a una masa) (véase cap. 5). La energía es almacenada mediante la formación de compuestos de alta energía. La cantidad de energía almacenada es variable, pero en los individuos en ayuno es de 0 o negativo. Por tanto, en un individuo adulto que no ha comido recientemente y que no se está moviendo (o creciendo, reproduciéndose o lactando), todo el gasto de energía se manifiesta como calor.
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La unidad estándar de la energía calórica es la caloría (cal), que se define como la cantidad de energía calórica necesaria para elevar 1° la temperatura de 1 g de agua, de 15°C a 16°C. A esta unidad también se le denomina caloría gramo, caloría pequeña o caloría estándar. La unidad que suele utilizarse en fisiología y en medicina es la kilocaloría (kcal), que equivale a 1 000 cal.
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Los valores calóricos de las partículas alimenticias comunes, según se miden en un calorímetro de bomba, son de 4.1 kcal/g de carbohidrato, 9.3 kcal/g de lípidos y 5.3 kcal/g de proteína. En el cuerpo, se obtienen valores similares para los carbohidratos y las grasas, pero la oxidación de las proteínas es incompleta y los productos terminales del catabolismo de las proteínas son la urea y los compuestos nitrogenados afines, además del CO2 y el H2O (véase más adelante). Por tanto, el valor calórico de la proteína en el organismo es de solo 4.1 kcal/g.
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COCIENTE RESPIRATORIO (RQ)
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El cociente respiratorio (RQ) es la proporción en equilibrio del volumen de CO2 producido con el volumen de O2 consumido por unidad de tiempo. Debe distinguirse del cociente de intercambio respiratorio (R), que es la proporción de CO2 con O2 en un determinado momento independientemente de que se haya o no alcanzado el equilibrio. R es afectado por otros factores además del metabolismo. Se puede calcular el RQ y el R a partir de las reacciones que ocurren fuera del organismo, para órganos y tejidos individuales lo mismo que para todo el cuerpo. El RQ de los carbohidratos es de 1.00 y el de los lípidos es cerca de 0.70. Esto se debe a que el H y el O están presentes en el carbohidrato en las mismas proporciones que en el agua, en tanto que en las diversas grasas, se necesita O2 adicional para la formación de H2O.
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Determinar el RQ de la proteína en el organismo es un procedimiento complejo pero se ha calculado un valor promedio de 0.82. Las cantidades aproximadas de carbohidratos, proteínas y lípidos que son oxidados en el organismo en un determinado momento pueden calcularse a partir del RQ y la excreción urinaria de nitrógeno. El RQ y el R para todo el organismo difieren en diversos estados. Por ejemplo, durante la hiperventilación, el R aumenta en virtud de que se está expulsando CO2. Durante el ejercicio vigoroso, el R puede llegar a 2.00 en virtud de que se está exhalando CO2 y el ácido láctico derivado de la glucólisis anaerobia se está convirtiendo en CO2 (véase más adelante). Después del ejercicio, el R puede descender por algunos momentos a 0.50 o menos. En la acidosis metabólica, el R aumenta en virtud de que la compensación respiratoria de la acidosis hace que se eleve la cantidad de CO2 exhalado (véase cap. 35). En la acidosis grave, el R puede ser mayor de 1.00. En la alcalosis metabólica, el R desciende.
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El consumo de O2 y la producción de CO2 de un órgano puede calcularse en equilibrio multiplicando su flujo sanguíneo por unidad de tiempo por las diferencias arteriovenosas de O2 y CO2 a través del órgano, y después se puede calcular el RQ. Los datos sobre el RQ de órganos independientes son de considerable interés para deducir los fenómenos metabólicos que ocurren en ellos. Por ejemplo, regularmente el RQ del cerebro es 0.97 a 0.99, lo que indica que su combustible principal pero no único es el carbohidrato. Durante la secreción del jugo gástrico, el estómago tiene un R negativo porque capta más CO2 de la sangre arterial que el que vierte en la sangre venosa (véase cap. 25).
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FACTORES QUE AFECTAN AL ÍNDICE METABÓLICO
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El índice metabólico es afectado por muchos factores (cuadro 26-2). El más importante es el esfuerzo muscular. El consumo de O2 se eleva no solo durante el esfuerzo sino también por el tiempo que sea necesario para compensar la deuda de O2 (véase cap. 5). Los alimentos recientemente ingeridos también aumentan el índice metabólico debido a su acción dinámica específica (SDA). La SDA de un alimento es el consumo de energía obligatorio que ocurre durante su asimilación en el organismo. Se requieren 30 kcal para asimilar la cantidad de proteínas suficiente para elevar el índice metabólico 100 kcal; 6 kcal para asimilar una cantidad similar de carbohidratos, y 5 kcal para asimilar una cantidad idéntica de lípidos. No se conoce bien la causa de la SDA, que puede durar hasta seis horas.
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Otro factor que estimula el metabolismo es la temperatura ambiental. La curva que relaciona el índice metabólico con la temperatura ambiental tiene forma de U. Cuando la temperatura ambiental es menor que la corporal, se activan mecanismos conductores de calor como los escalofríos, y aumenta el índice metabólico. Cuando la temperatura es tan alta que eleva la temperatura corporal, por lo general se aceleran los procesos metabólicos y el índice metabólico aumenta casi 14% por cada grado centígrado de elevación.
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El índice metabólico determinado en reposo en una habitación a una temperatura cómoda en la zona termoneutral 12 a 14 horas después de la última comida se denomina el índice metabólico basal (BMR). Este valor desciende casi 10% durante el sueño y hasta 40% durante el ayuno prolongado. El índice durante las actividades diurnas normales, desde luego, es más alto que el BMR en virtud de la actividad muscular y la ingestión de alimentos. Suele afirmarse que el índice metabólico máximo que se alcanza durante el ejercicio es 10 veces mayor que el BMR, pero los deportistas entrenados pueden aumentar su índice metabólico hasta 20 veces.
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El BMR de un varón de talla promedio es de casi 2 000 kcal/día. Los animales de gran tamaño tienen BMR absolutos más elevados, pero la proporción del BMR con el peso corporal en los animales pequeños es mucho mayor. Una variable que se correlaciona bien con el índice metabólico en las diferentes especies es el área de superficie corporal. Esto sería de esperarse porque el intercambio de calor ocurre en la superficie del cuerpo. La relación real con el peso corporal (W) sería:
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Sin embargo, mediciones repetidas por múltiples investigadores han demostrado un exponente más elevado, que promedia 0.75:
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Por consiguiente, la pendiente de la línea que relaciona el índice metabólico con el peso corporal es más pronunciada de lo que sería si la relación se debiera únicamente al área corporal. Existen muchas controversias con respecto a la causa de la mayor pendiente pero no se han dilucidado.
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Para la aplicación clínica, el BMR suele expresarse como un porcentaje de aumento o disminución por encima o por debajo de una serie de valores normales que generalmente se utilizan como de referencia. Por consiguiente, un valor de +65 significa que el BMR del individuo es 65% mayor de la norma para la edad y el sexo correspondientes. La disminución del metabolismo que depende de la pérdida de peso corporal es la explicación parcial del hecho de que cuando una persona trata de adelgazar, al inicio la pérdida ponderal es rápida para después lentificarse.
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EQUILIBRIO ENERGÉTICO
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La primera ley de la termodinámica, el principio que señala que la energía no se crea ni se destruye sino que solo se transforma, es aplicable a los organismos vivientes lo mismo que a los sistemas inanimados. Por tanto, se puede hablar de un equilibrio de la energía entre el consumo calórico y el gasto de energía. Si el contenido calórico de los alimentos ingeridos es menor que el gasto de energía, es decir, si el equilibrio es negativo, se utilizan las reservas endógenas. El glucógeno, las proteínas corporales y las grasas son catabolizados y el individuo pierde peso. Si el valor calórico del consumo de alimento supera la pérdida de energía por calor y trabajo, y el alimento se digiere y se absorbe en forma apropiada, es decir, si el equilibrio es positivo, se almacena energía y el individuo aumenta de peso.
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Para equilibrar el gasto basal de manera que puedan realizarse las tareas que consumen energía y que son esenciales para la vida, el adulto promedio debe ingerir alrededor de 2 000 kcal/día. Las necesidades calóricas por arriba del nivel basal dependen de la actividad del individuo. El estudiante sedentario promedio (o profesor) necesita otras 500 kcal, en tanto que un leñador necesita hasta 3 000 kcal adicionales por día.
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RECUADRO CLÍNICO 26-4 El síndrome de absorción deficiente (malabsorción)
Las funciones de digestión y absorción del intestino delgado son esenciales para la vida. Sin embargo, la capacidad digestiva y de absorción del intestino es mayor que la necesaria para la función normal (la reserva anatómica). La resección de segmentos cortos del yeyuno o del íleon por lo general no causa síntomas graves y ocurre hipertrofia e hiperplasia compensadora de la mucosa residual. Sin embargo, cuando se extirpa más de 50% de intestino delgado o se realiza una derivación (síndrome de intestino corto), disminuye la absorción de nutrientes y vitaminas a un grado que es muy difícil evitar la desnutrición y la consunción (malabsorción). La extirpación del íleon terminal también impide la absorción de ácidos biliares, lo cual a su vez origina deficiencia en la absorción de grasas. También produce diarrea porque las sales biliares que no se absorben entran en el colon, donde activan la secreción de cloruro (véase cap. 25). Otras complicaciones de la resección intestinal o de la derivación intestinal comprenden hipocalcemia, artritis, hiperuricemia y posiblemente infiltración adiposa del hígado, seguida de cirrosis. Diversos procesos patológicos también pueden alterar la absorción sin pérdida de la longitud intestinal. El tipo de deficiencia que se produce a veces se denomina síndrome de absorción deficiente (malabsorción). Este patrón varía un poco según la causa, pero puede comprender absorción deficiente de aminoácidos con una notable emaciación corporal y, tarde o temprano, hipoproteinemia y edema. También se deprime la absorción de carbohidratos y de grasas. Dada la absorción defectuosa de las grasas, las vitaminas liposolubles (vitaminas A, D, E y K) no se absorben en cantidades adecuadas. Uno de los trastornos más interesantes que produce el síndrome de absorción deficiente es la enfermedad autoinmunitaria (enfermedad celíaca). Esta se presenta en individuos con predisposición genética que tienen el antígeno HLA-DQ2 o DQ8 del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) clase II (véase cap. 3). En estos individuos, el gluten y las proteínas íntimamente relacionadas hacen que las células T intestinales presenten una respuesta inmunitaria inadecuada que lesiona a las células epiteliales del intestino y produce un aplanamiento de las vellosidades y de la mucosa. Las proteínas se encuentran en el trigo, el centeno, la cebada y en menor grado en la avena (pero no en el arroz ni en el maíz). Cuando los granos que contienen gluten se eliminan de la dieta, por lo general se normaliza la función intestinal.
AVANCES TERAPÉUTICOS El tratamiento del síndrome de malabsorción depende de la causa primaria. En la enfermedad celiaca la mucosa se normaliza si se excluyen estrictamente de la alimentación los alimentos que contienen gluten, si bien es una medida difícil de alcanzar. La diarrea que acompaña a la malabsorción de ácidos biliares se trata con una resina (colestiramina) que se une a los ácidos biliares en el interior de las asas intestinales e impide su acción secretora en los colonocitos. Se pueden administrar tales compuestos a los pacientes que muestran deficiencia de vitaminas liposolubles en la forma de derivados hidrosolubles. En casos graves de síndrome de intestino corto se necesita a veces administrar nutrientes por vía parenteral. Ha surgido la esperanza de que el trasplante de yeyunoíleon al final se torne una técnica de realización cotidiana, pero, por supuesto, el trasplante conlleva desventajas a largo plazo y también exige que se cuente con un abasto fiable de tejidos donados.