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El ATP puede actuar como un donador de fosfato de alta energía para formar los compuestos que están por debajo del mismo en el cuadro 11-1. De igual modo, con las enzimas necesarias, el ADP puede aceptar fosfato de alta energía para formar ATP a partir de los compuestos que se hallan por arriba del ATP en el cuadro. En efecto, un ciclo de ATP/ADP conecta los procesos que generan ∽
con los procesos que lo utilizan (figura 11-7), lo que consume y regenera ATP de manera continua. Esto sobreviene a un índice muy rápido, dado que el fondo común total de ATP/ADP es en extremo pequeño, y suficiente para mantener un tejido activo sólo algunos segundos.
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Hay tres fuentes principales de ∽
que participan en la conservación de energía o captación de energía:
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La fosforilación oxidativa es la mayor fuente cuantitativa de∽
en organismos aeróbicos. El ATP es generado en la matriz mitocondrial conforme el O2 es reducido a H2O por electrones que pasan por la cadena respiratoria (capítulo 13).
Glucólisis: una formación neta de dos ∽
depende de la formación de lactato a partir de una molécula de glucosa, generada en dos reacciones catalizadas por fosfoglicerato cinasa y piruvato cinasa, respectivamente (figura 17-2).
El ciclo del ácido cítrico. Se genera un ∽
de modo directo en el ciclo en el paso de la succinato tiocinasa (figura 16-3).
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Los fosfágenos actúan como formas de almacenamiento de fosfato de alta energía, e incluyen creatina fosfato, que se encuentra en el músculo estriado, el corazón, los espermatozoides y el cerebro de vertebrados, y arginina fosfato, que existe en el músculo de invertebrados. Cuando se está utilizando con rapidez ATP como una fuente de energía para la contracción muscular, los fosfágenos permiten que sus concentraciones se mantengan, pero cuando la proporción ATP/ADP es alta, su concentración puede incrementarse para actuar como una reserva de fosfato de alta energía (figura 11-8).
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Cuando el ATP actúa como un donador de fosfato para formar los compuestos de energía libre más baja de hidrólisis (cuadro 11-1), el grupo fosfato siempre se convierte en uno de baja energía. Por ejemplo, la fosforilación del glicerol para formar glicerol-3-fosfato:
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El ATP permite el acoplamiento de reacciones termodinámicamente desfavorables a reacciones termodinámicamente favorables
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Las reacciones endergónicas no pueden proceder sin un ingreso de energía libre. Por ejemplo, la fosforilación de glucosa a glucosa 6-fosfato, la primera reacción de la glucólisis (figura 17-2):
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Es altamente endergónica y no es posible que ocurra bajo condiciones fisiológicas. Para que tenga lugar, la reacción debe acoplarse con otra reacción —más exergónica—, como la hidrólisis del fosfato terminal del ATP.
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Cuando (1) y (2) se acoplan en una reacción catalizada por hexocinasa, la fosforilación de la glucosa procede con facilidad en una reacción muy exergónica que en condiciones fisiológicas es irreversible. Muchas reacciones de “activación” siguen este modelo.
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La adenilil cinasa (miocinasa) interconvierte nucleótidos adenina
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Dicha enzima está presente en casi todas las células y cataliza la reacción que sigue:
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La adenilato cinasa es importante para el mantenimiento de la homeostasis de energía en las células porque permite:
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El fosfato de alta energía en el ADP se use en la síntesis de ATP.
El AMP, formado como consecuencia de varias reacciones de activación que comprenden ATP mediante refosforilación hacia ADP.
Aumente la concentración de AMP cuando el ATP se agota y actúa como una señal metabólica (alostérica) para incrementar el índice de reacciones catabólicas que, a su vez, llevan a la generación de más ATP (capítulo 14).
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Cuando el ATP forma AMP, se produce pirofosfato inorgánico (PPi)
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El ATP también puede hidrolizarse de manera directa hacia AMP, con la liberación de PPi (cuadro 11-1). Esto sucede, por ejemplo, en la activación de ácidos grasos de cadena larga (capítulo 22).
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Esta reacción se acompaña de pérdida de energía libre como calor, lo que asegura que la reacción de activación irá hacia la derecha, y se auxilia más por la división hidrolítica del PPi, catalizada por pirofosfatasa inorgánica, una reacción que en sí tiene una ΔG0´ grande, de −19.2 kJ/mol. Note que las activaciones por medio de la vía del pirofosfato dan por resultado la pérdida de dos ∽
más que de uno, como ocurre cuando se forman ADP y Pi.
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Una combinación de las reacciones anteriores hace posible que el fosfato se recicle y que los nucleótidos adenina se intercambien (figura 11-9).
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Otros nucleósidos trifosfato participan en la transferencia de fosfato de alta energía
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Mediante la enzima nucleósido difosfato cinasa pueden sintetizarse UTP, GTP y CTP a partir de sus difosfatos, por ejemplo, UDP reacciona con ATP para formar UTP.
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Todos estos trifosfatos participan en fosforilaciones en la célula. De modo similar, nucleósido monofosfato cinasas (NMP) específicas catalizan la formación de nucleósido difosfatos a partir de los monofosfatos correspondientes.
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De esta manera, la adenilil cinasa es una monofosfato cinasa especializada.