CAPÍTULO 1: La ciencia de la microbiología

La microbiología es el estudio de los microorganismos, un grupo grande y diverso de organismos microscópicos que vive en forma de células aisladas o en grupos de ellas; también comprende a los virus, que son organismos microscópicos, pero que carecen de estructuras celulares. Los microorganismos tienen un enorme impacto en la vida y en la composición física y química de nuestro planeta. Los microorganismos se encargan de llevar a cabo ciclos de elementos químicos indispensables para la vida, tales como los ciclos del carbono, nitrógeno, azufre, hidrógeno y oxígeno; los microorganismos realizan más fotosíntesis que las plantas. Además, los océanos contienen 100 millones más bacterias (13 × 10²⁸) que las estrellas que contiene el universo conocido. La frecuencia de infecciones virales en los océanos es de aproximadamente 1 × 10²³ infecciones por segundo, y estas infecciones eliminan de 20 a 40% de las células bacterianas diariamente. Se calcula que en la tierra existen 5 × 10³⁰ células microbianas; excluyendo a la celulosa, éstas constituyen el 90% de la biomasa de toda la biosfera. Los seres humanos también tienen una relación cercana con los microorganismos; más del 90% de las células de nuestros cuerpos corresponde a microbios. Las bacterias del intestino del ser humano promedio pesan alrededor de 1 kg y un adulto excretará su propio peso en bacterias fecales cada año. El número de genes contenidos dentro de la flora intestinal es 150 veces mayor que el contenido en el genoma e, incluso en nuestro propio genoma, 8% del DNA proviene de los vestigios de genomas virales.

En ninguna otra parte es más evidente la diversidad biológica que en los microorganismos, seres que no pueden observarse a simple vista sin ayuda de un microscopio. En cuanto a su forma y función, ya sea una propiedad bioquímica o un mecanismo genético, el análisis de los microorganismos conduce a los límites de la comprensión biológica. Por lo tanto, la necesidad de originalidad (una prueba del mérito de una hipótesis científica) puede satisfacerse por completo en la microbiología. Una hipótesis útil debe ofrecer una base para hacer una generalización y la diversidad microbiana proporciona el terreno donde siempre se da este desafío.

La predicción, que es la consecuencia práctica de la ciencia, es un producto creado por una mezcla de técnica y teoría. La bioquímica, biología molecular y genética ofrecen los recursos necesarios para el análisis de los microorganismos. A su vez, la microbiología amplía el horizonte de estas disciplinas científicas. Quizá un biólogo describiría este intercambio como mutualismo, esto es, algo que beneficia a todos los participantes. Un ejemplo de mutualismo microbiano es el de los líquenes. Los líquenes constan de un hongo y un compañero fototrópico, ya sea un alga (eucariota) o una cianobacteria (procariota) (figura 1-1). El componente fototrópico es el productor principal, en tanto que el hongo proporciona sujeción y protección de los elementos. En biología, el mutualismo se denomina simbiosis, que es una relación continua de distintos organismos. Cuando el intercambio opera principalmente en beneficio de una de las partes, la relación se describe como parasitismo, en la que el hospedador proporciona el beneficio principal al parásito. Para el aislamiento y clasificación de un parásito (p. ej., una bacteria o virus patógenos) a menudo es necesario simular en el laboratorio el ambiente de proliferación que ofrecen las células hospedadoras. Este requisito en ocasiones representa una dificultad importante para el investigador.

Los términos mutualismo, simbiosis y parasitismo se relacionan con la ciencia de la ecología, y los principios de la biología ambiental se encuentran implícitos en la microbiología. Los microorganismos son productos de la evolución, que es la consecuencia biológica de la selección natural que actúa en una gran variedad de microorganismos distintos en términos genéticos. Vale la pena tener en mente la complejidad de la historia natural antes de generalizar sobre los microorganismos, que forman el subgrupo más heterogéneo de las criaturas vivientes.

Una división biológica importante separa a los eucariotas, microorganismos que contienen núcleo rodeado de una membrana, de las procariotas, en los que el DNA no está separado físicamente del citoplasma. Como se describirá más adelante y en el capítulo 2, se pueden hacer más diferenciaciones entre las células eucariotas y procariotas. Por ejemplo, las primeras se distinguen por su tamaño relativamente grande y la presencia de organelos especializados, rodeados de membranas como las mitocondrias.

Como se describe con detalle más adelante, las células eucariotas (o Eukarya, en términos filogenéticos) comparten su estructura celular característica e historia filogenética. Algunos grupos de microorganismos eucarióticos son algas, protozoarios, hongos y mohos.

Las propiedades exclusivas de los virus los colocan en un sitio aparte de los demás seres vivos. Los virus carecen de muchos de los atributos de las células, como la capacidad de multiplicarse. Sólo cuando infectan una célula adquieren la característica esencial de un sistema viviente: la reproducción. Se sabe que los virus infectan cualquier célula, incluidas las células microbianas. En fecha reciente, se descubrió que los virus llamados virófagos infectan a otros virus. Las interacciones entre hospedador y virus tienden a ser muy específicas y la variedad biológica de los virus es un reflejo de la diversidad de células hospedadoras potenciales. La mayor diversidad de virus se expresa en su amplia variedad de estrategias de replicación y supervivencia.

Las partículas virales por lo general son pequeñas (p. ej., el adenovirus mide 90 nm) y constan de una molécula de ácido nucleico, ya sea DNA o RNA, contenida en una capa proteínica o cápside viral (que algunas veces también se encuentra contenida en una envoltura de lípidos, proteínas y carbohidratos). Las proteínas, a menudo glucoproteínas, de la cápside determinan la especificidad de la interacción del virus con su célula hospedadora. La cápside protege al ácido nucleico y facilita la fijación y penetración del virus en la célula hospedadora. En el interior de la célula, el ácido nucleico viral redirige la maquinaria enzimática del hospedador hacia funciones que tienen que ver con la replicación viral. En algunos casos, la información genética del virus se incorpora en forma de DNA en el cromosoma del hospedador. En otros, la información genética del virus sirve como base para la producción celular y liberación de copias del virus. Este proceso exige la replicación del ácido nucleico viral y la producción de proteínas virales específicas. La maduración consiste en armar subunidades recién sintetizadas de ácido nucleico y proteínas hasta formar partículas virales maduras, que luego son liberadas en el ambiente extracelular. Algunos virus muy pequeños necesitan la ayuda de otro virus en la célula hospedadora para su replicación. El elemento delta, también conocido como virus de la hepatitis D, es demasiado pequeño como para codificar incluso una sola proteína de la cápside y necesita ayuda del virus de la hepatitis B para su transmisión. Se sabe que los virus infectan una gran variedad de hospedadores tanto vegetales como animales, así como protistas, hongos y bacterias. Sin embargo, la mayor parte de los virus puede infectar tipos específicos de células de una sola especie de hospedador.

Algunos virus son grandes y complejos. Por ejemplo, el Mimivirus, un virus DNA que infecta a Acanthamoeba, una ameba de vida libre, tiene un diámetro de 400 a 500 nm y un genoma que codifica 979 proteínas, incluidas las primeras cuatro aminoacil tRNA sintetasas que se encontraron fuera de los organismos celulares y enzimas para la biosíntesis de polisacáridos. En fecha reciente se descubrió un virus marino incluso más grande (Megavirus); su genoma (1 259 197-bp) codifica 1 120 supuestas proteínas y es más grande que algunas bacterias (cuadro 7-1). Por su gran tamaño, estos virus son similares a bacterias si se observan en preparaciones de tinciones por microscopia de luz; sin embargo, no experimentan división celular ni contienen ribosomas.

Algunas enfermedades transmisibles de las plantas son causadas por viroides, moléculas pequeñas de RNA monocatenario y circular con enlaces covalentes estrechos que existen en forma de estructuras similares a bastones con numerosos pares de bases. Su tamaño varía de 246 a 375 nucleótidos de longitud. La forma extracelular del viroide es RNA desnudo; no hay ninguna clase de cápside. La molécula de RNA no contiene genes que codifican proteínas y, por lo tanto, el viroide depende por completo de las funciones del hospedador para su replicación. El RNA del viroide se multiplica por medio de la RNA polimerasa dependiente de DNA de la planta hospedadora; la función de esta enzima quizá contribuye a la patogenia del viroide.

Se ha demostrado que los RNA de los viroides contienen secuencias de bases repetidas invertidas en sus extremos 3′ y 5′, característica de los transposones (capítulo 7) y de los retrovirus. Por eso, es probable que hayan evolucionado de transposones o retrovirus por la eliminación de secuencias internas.

En el capítulo 29 se describen las propiedades generales de los virus animales patógenos para el ser humano. Los virus bacterianos se describen en el capítulo 7.

Varios descubrimientos destacados en los últimos 30 años permitieron la clasificación tanto molecular como genética del microorganismo transmisible que causa la encefalopatía espongiforme ovina, enfermedad degenerativa del sistema nervioso central de las ovejas. En los estudios ha sido posible identificar la proteína asociada con esta enfermedad en preparaciones obtenidas de cerebro de ovejas con esta encefalopatía y, además, se logró reproducir los síntomas de la enfermedad en ovejas sanas (figura 1-2). Los esfuerzos por identificar otros componentes, como ácidos nucleicos, no han tenido éxito. Con el fin de diferenciarlo de los virus y viroides, se introdujo el término prion para subrayar su naturaleza proteínica e infecciosa. La forma celular de la proteína priónica (PrP^c) es codificada por el DNA cromosómico del hospedador. La PrP^c es una sialoglucoproteína con un peso molecular de 33 000 a 35 000 daltons y un alto contenido de una estructura secundaria α-helicoidal que es sensible a las proteasas y soluble en detergente. La PrP^c se expresa en la superficie de las neuronas a través del anclaje de glucosil fosfatidilinositol en encéfalos tanto infectados como no infectados. La proteína prion sufre un cambio de configuración que la transforma de su forma normal o celular PrP^c a una configuración patógena, PrP^Sc (figura 1-3). Cuando un individuo tiene PrP^Sc (debido a la conversión espontánea de la configuración o a infección), ésta puede reclutar PrP^c y convertirla en la variedad patógena. Por eso, para replicarse, los priones utilizan el sustrato PrP^c presente en el hospedador.

Hay otras enfermedades importantes causadas por priones (cuadro 1-1 y capítulo 42). El kuru, la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob (CJD, Creutzfeldt-Jakob disease), la enfermedad de Gerstmann-Sträussler-Scheinker y el insomnio familiar letal afectan a los seres humanos. La encefalopatía espongiforme ovina, que se cree que es resultado de la ingestión de alimento para ganado y harina de huesos preparados con residuos de animales del matadero, ha causado la muerte de más de 184 000 cabezas de ganado en Gran Bretaña desde que se descubrió en 1985. Una nueva variedad de CJD (vCJD) en seres humanos, se ha vinculado con la ingestión de carne de res infectada por priones en el Reino Unido y Francia. Una característica común de todas estas enfermedades es la conversión de una sialoglucoproteína codificada por el hospedador en una forma resistente a la proteasa como consecuencia de la infección.

Las enfermedades por priones en los seres humanos son singulares porque se manifiestan en forma de enfermedades esporádicas, genéticas e infecciosas. El estudio de la biología de los priones constituye una nueva e importante área de investigación biomédica, de lo cual falta mucho por aprender.

En el cuadro 1-2 aparecen las características distintivas de los integrantes no vivientes del mundo microbiano.

Las características principales que distinguen a las procariotas son su tamaño relativamente pequeño, casi siempre del orden de 1 μm de diámetro y la ausencia de una membrana nuclear. El DNA de casi todas las bacterias es circular con una longitud aproximada de 1 mm, que constituye el cromosoma bacteriano. La mayor parte de las células procariotas tiene un solo cromosoma. El DNA cromosómico se debe doblar más de 1 000 veces para acomodarse dentro de la membrana celular procariótica. Hay muchos datos que sugieren que quizá estos dobleces se realizan en forma ordenada, con lo que acercan ciertas regiones del DNA. La región especializada de la célula que contiene al DNA se denomina nucleoide y se puede observar con un microscopio electrónico o un microscopio de luz después de someter a la célula a un tratamiento especial para hacerlo visible. Por lo tanto, sería un error concluir que la diferenciación subcelular, delimitada en forma clara por membranas en las eucariotas, no existe en las procariotas. De hecho, las procariotas en algunos casos forman estructuras subcelulares unidas a membranas con funciones especializadas, como los cromatóforos de las bacterias fotosintéticas (capítulo 2).

Diversidad procariótica

El tamaño pequeño del cromosoma procariótico limita la cantidad de información genética que puede contener. La información más reciente basada en las secuencias del genoma indica que el número de genes dentro de una célula procariota varía de 468 en Mycoplasma genitalium a 7 825 en Streptomyces coelicolor y que muchos de estos genes tienen que dedicarse a funciones esenciales, como generación de energía, síntesis de macromoléculas y replicación celular. Las procariotas poseen relativamente pocos genes que permiten la adaptación fisiológica del microorganismo a su ambiente. La variedad de ambientes procarióticos potenciales es increíblemente amplia, por lo que las procariotas comprenden una categoría heterogénea de microorganismos especializados, cada uno adaptado a un entorno circunscrito bastante reducido.

Se puede apreciar la variedad de ambientes procarióticos si se piensa en las estrategias utilizadas para generar energía metabólica. La principal fuente de energía para la vida es la luz solar. Algunas procariotas, como las bacterias púrpuras, convierten la energía lumínica en energía metabólica sin producción de oxígeno. Otras, como las bacterias verde-azules (cianobacterias) producen oxígeno que proporciona energía a través de la respiración en ausencia de luz. Los microorganismos aerobios dependen de la respiración en presencia de oxígeno para obtener energía. Algunos microorganismos anaerobios utilizan aceptores de electrones distintos del oxígeno en la respiración. Muchos anaerobios llevan a cabo fermentaciones, de donde obtienen la energía mediante la reorientación metabólica de los sustratos químicos para el crecimiento. La gran variedad química de sustratos potenciales para el crecimiento tanto aerobio como anaerobio se refleja en la diversidad de los procariotas que se han adaptado a su aprovechamiento.

Comunidades procarióticas

Una estrategia útil de supervivencia para los microorganismos especializados es pertenecer a consorcios, organizaciones en las que las características fisiológicas de los diferentes organismos contribuyen a la supervivencia del grupo en su conjunto. Si los microorganismos dentro de una comunidad interrelacionada desde el punto de vista físico se derivan directamente de una sola célula, la comunidad es un clon que puede contener hasta 10⁸ células. La biología de esta comunidad difiere mucho de la de una sola célula. Por ejemplo, el gran número de células prácticamente asegura que en el clon existe cuando menos una célula que posee una variante de cualquier gen en el cromosoma. Por lo tanto, la variabilidad genética (la fuente del proceso evolutivo llamado selección natural) se encuentra asegurada en el interior de un clon. También es probable que el alto número de células dentro de los clones ofrezca protección fisiológica cuando menos a algunos integrantes del grupo. Por ejemplo, los polisacáridos extracelulares confieren protección contra algunos elementos potencialmente letales, como los antibióticos o iones de metales pesados. La gran cantidad de polisacáridos producidos por el gran número de células dentro de un clon permite que las células que están en el interior sobrevivan al contacto con un elemento letal a una concentración que aniquilaría a células individuales.

Muchas bacterias utilizan un mecanismo de comunicación intercelular llamado quórum sensing o sensor de quórum que regula la transcripción de los genes que participan en diversos procesos fisiológicos, como bioluminiscencia, transferencia de plásmidos conjugativos y producción de los factores determinantes de virulencia. La percepción del quórum depende de la producción de una o más moléculas de señalización difusibles (p. ej., lactona acetilada de hemosiderina [AHL], denominadas autoinductores o feromonas que permiten que las bacterias vigilen su propia densidad poblacional (figura 1-4). Las actividades de cooperación que conducen a la formación de una bioplaca son controladas por la percepción del quórum. Es un ejemplo de conducta multicelular en procariotas.

Una característica que distingue a las procariotas es su capacidad de intercambio de pequeños paquetes de información genética. Esta información es llevada en los plásmidos, elementos genéticos pequeños y especializados que se pueden multiplicar en el interior de cuando menos una línea celular procariótica. En algunos casos, los plásmidos se transfieren de una célula a otra y, por lo tanto, llevan consigo grupos de información genética especializada a través de una población. Algunos plásmidos exhiben un espectro amplio de hospedadores que les permite transmitir grupos de genes a distintos microorganismos. Algunos que despiertan preocupación particular son los plásmidos de resistencia farmacológica, que inducen resistencia bacteriana al tratamiento con antimicrobianos.

La estrategia de supervivencia de una sola línea celular procariótica conduce a una variedad de interacciones con otros microorganismos. Éstas comprenden relaciones simbióticas que llevan a complejos intercambios nutricionales entre los microorganismos dentro del intestino humano. Estos intercambios benefician tanto a los microorganismos como a sus hospedadores humanos. Algunas veces las interacciones parasitarias son nocivas para el hospedador. La simbiosis o el parasitismo avanzado provocan la pérdida de ciertas funciones que no permiten el crecimiento del simbionte o parásito independientemente de su hospedador.

Por ejemplo, los micoplasmas son parásitos procariotas, que han perdido la capacidad de sintetizar una pared celular. La adaptación de estos microorganismos a su ambiente parasitario ha tenido como resultado la incorporación de una cantidad importante de colesterol en sus membranas celulares. El colesterol, que no se observa en otras procariotas, es asimilado del ambiente metabólico del hospedador. La pérdida de la función también se ejemplifica con los parásitos intracelulares obligados, las clamidias y las rickettsias. Estas bacterias son muy pequeñas (0.2 a 0.5 μm de diámetro) y dependen de una célula hospedadora que les suministra metabolitos esenciales y coenzimas. Esta pérdida de la función se refleja por la presencia de un cromosoma más pequeño con muy pocos genes (cuadro 7-1).

Los mejores ejemplos de simbiontes bacterianos son los cloroplastos y las mitocondrias, que son los organelos especializados en la producción de energía de las eucariotas. Numerosos datos indican que los antecesores de estos organelos eran endosimbiontes, es decir, procariotas que establecieron simbiosis dentro de la membrana celular de un hospedador eucariótico ancestral. La presencia de múltiples copias de los organelos quizá contribuyó al tamaño relativamente grande de las células eucarióticas y a su potencial de especialización, rasgo que finalmente se ha reflejado en la evolución de los microorganismos multicelulares diferenciados.

Clasificación de las procariotas

Para comprender cualquier grupo de microorganismos, es necesario hacer una clasificación. Un buen sistema de clasificación permite al científico elegir las características con las que se puede catalogar con rapidez y exactitud cualquier microorganismo nuevo. La categorización permite pronosticar muchos rasgos adicionales que comparten otros integrantes de la misma categoría. En el ámbito hospitalario, la clasificación correcta de un microorganismo patógeno ofrece la vía más directa para eliminarlo. Asimismo, la clasificación permite comprender mejor las relaciones entre diferentes microorganismos y esta información tiene un gran valor práctico. Por ejemplo, un microorganismo patógeno se podrá eliminar por un tiempo relativamente largo si su hábitat es ocupado por una variedad no patógena.

En el capítulo 3 se describen los principios de la clasificación procariótica. Para empezar, es importante reconocer que cualquier característica procariótica puede servir como criterio potencial de clasificación. Sin embargo, no todos los criterios son tan efectivos para agrupar microorganismos. Por ejemplo, que contenga DNA constituye un criterio inútil para distinguir los microorganismos puesto que todas las células lo contienen. La presencia de un plásmido con un espectro amplio de hospedadores no es un criterio útil porque estos plásmidos existen en distintos hospedadores y no es necesario que existan todo el tiempo. Los criterios útiles pueden ser estructurales, fisiológicos, bioquímicos o genéticos. Las esporas, estructuras celulares especializadas que permiten la supervivencia en ambientes extremos, son criterios estructurales útiles para la clasificación porque solo subgrupos bien clasificados de bacterias forman esporas. Algunos grupos de bacterias se pueden subdividir con base en su potencial para fermentar ciertos carbohidratos. Estos criterios son poco efectivos cuando se aplican a otros grupos bacterianos que carecen de potencial de fermentación. Existe una prueba bioquímica, la tinción de Gram, que constituye un criterio efectivo de clasificación porque la respuesta a la tinción refleja diferencias fundamentales y complejas en la superficie celular bacteriana que dividen a la mayor parte de las bacterias en dos grupos principales.

Los criterios genéticos cada vez se utilizan más en la clasificación bacteriana y muchos de estos adelantos han sido posibles gracias al desarrollo de tecnologías basadas en DNA. En la actualidad es posible diseñar sondas de DNA o realizar análisis de amplificación del DNA (p. ej., reacción en cadena de la polimerasa [PCR, polymerase chain reaction]) que identifican con rapidez microorganismos que poseen regiones genéticas específicas con un linaje común. Al comparar las secuencias del DNA de algunos genes se pudieron conocer las relaciones filogenéticas entre las procariotas. Es posible encontrar los linajes celulares ancestrales y agrupar a los microorganismos con base en sus afinidades evolutivas. Estas investigaciones condujeron a conclusiones sorprendentes. Por ejemplo, la comparación de las secuencias del citocromo c sugiere que todos los organismos eucariotas, incluidos los seres humanos, se originaron a partir de uno de tres grupos de bacterias fotosintéticas púrpuras. Esta conclusión explica en parte el origen evolutivo de las eucariotas, pero no tiene en cuenta por completo la opinión generalizada de que la célula eucariótica se derivó de la fusión evolutiva de distintas líneas celulares procarióticas.

Bacterias y arqueobacterias: subdivisiones principales dentro de las procariotas

Un logro importante en la filogenia molecular ha sido demostrar que las procariotas pertenecen a uno de dos grupos principales. La mayor parte de las investigaciones se ha orientado hacia un grupo, las bacterias. El otro grupo, las arqueobacterias, ha recibido menos atención hasta hace poco, en parte a causa de que muchos de sus representantes son difíciles de estudiar en el laboratorio. Por ejemplo, algunas arqueobacterias mueren al contacto con el oxígeno y otras crecen a una temperatura que excede la del agua en ebullición. Antes de contar con datos moleculares, los principales subgrupos de arqueobacterias parecían diferentes. Las metanógenas llevan a cabo una respiración anaerobia que genera metano; las halófilas necesitan una concentración muy alta de sal para crecer; y las termoacidófilas necesitan una temperatura alta y gran acidez. Ahora se sabe que estas procariotas comparten rasgos bioquímicos como la pared celular o los componentes de la membrana que las colocan en un grupo completamente aparte del de los demás microorganismos vivos. Un rasgo intrigante que comparten las arqueobacterias y eucariotas es la presencia de intrones en el interior de los genes. No se ha establecido la función de los intrones (segmentos de DNA que interrumpen al DNA codificante dentro de los genes). Lo que se sabe es que los intrones representan una característica fundamental que comparte el DNA de las arqueobacterias y eucariotas. Este rasgo común ha originado la hipótesis de que, al igual que las mitocondrias y cloroplastos parecen ser derivados evolutivos de las bacterias, el núcleo eucariótico se originó a partir de una arqueobacteria antecesora.

El “núcleo verdadero” de las eucariotas (del griego karyon, “núcleo”) constituye sólo una de sus características distintivas. Los organelos adheridos a la membrana, los microtúbulos y los microfilamentos de las eucariotas forman una estructura intracelular compleja distinta a la observada en las procariotas. Los elementos para la movilidad de las células eucarióticas son flagelos o cilios (estructuras complejas formadas por múltiples filamentos que difieren de los flagelos de las procariotas). La expresión génica en las eucariotas se lleva a cabo a través de una serie de eventos que logran la integración fisiológica del núcleo con el retículo endoplásmico, estructura que carece de contraparte en las procariotas. Las eucariotas forman un grupo aparte por la organización de su DNA celular en forma de cromosomas separados por un aparato mitótico distinto durante la división celular.

En general, la transferencia genética entre las eucariotas depende de la fusión de los gametos haploides para formar una célula diploide que contiene un conjunto completo de genes derivados de cada gameto. El ciclo de vida de muchas eucariotas se lleva a cabo casi por completo en estado diploide, cualidad de la que carecen las procariotas. La fusión de los gametos para formar su progenie reproductiva constituye una función altamente específica y establece la base de la especie eucariótica. Este término se puede aplicar solo en forma metafórica para las procariotas, que intercambian fragmentos de DNA a través de recombinación. Los grupos taxonómicos de las eucariotas a menudo se basan en una serie de propiedades morfológicas compartidas y es importante señalar que muchos de los factores taxonómicos tienen que ver con la reproducción. Casi todas las especies eucarióticas exitosas son aquellas en las que las células afines, miembros de la misma especie, se pueden recombinar para formar descendencia viable. Las estructuras que contribuyen de manera directa o indirecta al proceso de la reproducción tienden a ser muy avanzadas y están ampliamente conservadas, con modificaciones mínimas entre las especies afines.

Las eucariotas microbianas (protistas) son miembros de cuatro grupos principales: algas, protozoarios, hongos y mohos. Es importante señalar que estos grupos no son necesariamente filogenéticos: algunos microorganismos afines se han clasificado por separado porque aún no se encuentran similitudes bioquímicas y genéticas de fondo.

Algas

El término alga se utiliza desde hace tiempo para referirse a los microorganismos que producen O₂ como producto de la fotosíntesis. Un subgrupo importante de estos microorganismos, las bacterias verde-azules o cianobacterias, son procariotas y ya no se llaman algas. Esta clasificación se reserva de manera exclusiva para los microorganismos eucariotas fotosintéticos. Todas las algas contienen clorofila en la membrana fotosintética de su cloroplasto intracelular. Muchas especies de algas son unicelulares. Otras algas forman estructuras multicelulares muy grandes. Los sargazos de algas cafés miden en ocasiones varios cientos de metros de longitud. Otras algas producen toxinas que son venenosas para el ser humano y otros animales. Los dinoflagelados, algas unicelulares, generan las mareas rojas en el océano (figura 1-5). La marea roja producida por el dinoflagelado de la especie Gonyaulax es importante porque este microorganismo produce neurotoxinas como saxitoxina y gonyautoxinas, que se acumulan en los mariscos (p. ej., almejas, mejillones, callo de hacha y ostiones) que se alimentan con este microorganismo. El consumo de estos mariscos produce intoxicación paralítica por mariscos que puede causar la muerte.

Protozoarios

Los protozoarios son organismos protistas unicelulares no fotosintéticos. Los protozoarios más primitivos son flagelados y se asemejan en muchos aspectos a algunos representantes de las algas. Es probable que los antecesores de estos protozoarios fueran algas que se tornaron heterótrofas; las necesidades alimentarias de estos microorganismos se satisfacen con compuestos orgánicos. La adaptación a un modo de vida heterótrofo en ocasiones se acompañó de pérdida de los cloroplastos y, por eso, las algas dieron origen a los protozoarios afines. Se han observado eventos similares en el laboratorio como resultado de una mutación o de una adaptación fisiológica.

Al parecer, de los protozoarios flagelados surgieron las variedades ameboides y ciliadas; se sabe que algunas formas intermedias tienen flagelos durante una fase de su ciclo vital y seudópodos (característicos de la ameba) en otra fase. Un cuarto grupo de protozoarios, los esporozoarios, son parásitos estrictos que casi siempre son inmóviles; la mayor parte se reproduce de manera sexual y asexual en generaciones alternas por medio de esporas. En el capítulo 46 se describen los protozoarios parásitos del ser humano.

Hongos

Los hongos son protistas no fotosintéticos que crecen en forma de conjuntos de filamentos ramificados y entrelazados (“hifas”) conocidos como micelios. El micelio micótico contiguo más grande que se conoce cubrió un área de 9.7 km² en una región situada en la zona este de Óregon. A pesar de que las hifas poseen paredes cruzadas, éstas tienen perforaciones que permiten el paso libre del núcleo y citoplasma. Por lo tanto, el microorganismo completo es un cenocito (aglomeración multinucleada de citoplasma continuo) confinado dentro de una serie de tubos ramificados. Estos tubos, elaborados con polisacáridos como quitina, son homólogos con las paredes celulares. Los hongos que poseen micelios se denominan mohos; algunos tipos de hongos denominados levaduras no forman micelios, pero se reconocen con facilidad como hongos por la naturaleza de su reproducción sexual y la presencia de formas de transición.

Es probable que los hongos representen una rama evolutiva de los protozoarios; no tienen relación con los actinomicetos, que son bacterias con micelios a las que se parecen superficialmente. Las subdivisiones principales (phyla) de los hongos son: Chytridiomycota, Zygomycota (zigomicetos), Ascomycota (ascomicetos), Basidiomycota (basidiomicetos) y los “deuteromicetos” (u hongos imperfectos).

La evolución de los ascomicetos a partir de los ficomicetos se observa en un grupo de transición, cuyos integrantes forman un cigoto que después se transforma en ascos. Se cree que los basidiomicetos provienen, a su vez, de los ascomicetos. La clasificación de los hongos y su importancia médica se describen en el capítulo 45.

Mohos de fango

Estos microorganismos se caracterizan por la presencia, durante una fase de su ciclo vital, de una masa multinucleada ameboide de citoplasma llamada sincicio. Este último de un moho de fango es análogo al micelio de un hongo verdadero. Ambos son cenocíticos. Mientras que en este último la circulación citoplásmica se confina a la red de tubos quitinosos, en el primero el citoplasma circula en cualquier dirección. Esta circulación provoca que el sincicio emigre en dirección de su fuente alimentaria, a menudo bacterias. En respuesta a una señal química, por ejemplo, 3′,5′-AMP cíclico (capítulo 7), el sincicio, que alcanza un tamaño macroscópico, se diferencia para formar un cuerpo con pedúnculo que produce células móviles individuales. Estas células, flageladas o ameboides, empiezan un nuevo ciclo de vida del moho de fango (figura 1-6). El ciclo a menudo empieza por la fusión sexual de células aisladas.

El ciclo vital de los mohos de fango ilustra un tema central de este capítulo: la interdependencia de las formas vivientes. El crecimiento de los hongos de fango depende de los nutrientes que proporcionan las bacterias o, en algunos casos, las células vegetales. La reproducción de los mohos de fango a través de sincicios depende del reconocimiento intercelular y la fusión de las células de la misma especie. Para comprender bien las características de un microorganismo es indispensable conocer los demás microorganismos con los que ha evolucionado y apreciar la variedad de respuestas fisiológicas que contribuyen a su supervivencia.

• Los microorganismos son un grupo grande y diverso de organismos que existen como células aisladas o agrupaciones; también incluyen los virus, que son microscópicos, pero carecen de características celulares.

• Un virus consta de una molécula de ácido nucleico, ya sea DNA o RNA, contenida en una capa proteínica o cápside, algunas veces encerrada en una envoltura compuesta de lípidos, proteínas y carbohidratos.

• Un prion es una proteína infecciosa que puede causar enfermedades neurológicas crónicas.

• Las procariotas consisten en bacterias y arqueobacterias.

• Las procariotas son organismos haploides.

• Las eucariotas microbianas, o protistas, pertenecen a cuatro grupos principales: algas, protozoarios, hongos y mohos.

• Las eucariotas tienen núcleos verdaderos y son diploides.