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En el marco conceptual esbozado hasta aquí, es más fácil situar el objeto de la Fisiología: el estudio de los estados estables de desequilibrio mantenidos de forma activa en y por los seres vivos. En este apartado se considerarán algunos conceptos básicos que ayudarán al lector a entender las líneas maestras de la organización funcional de los animales y del ser humano.
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Existe un cuádruple orden subyacente a la principal característica de los animales que es, como ya se ha mencionado, la organización. Este orden se manifiesta desde los puntos de vista estructural, funcional, informativo y biológico. El orden estructural hace referencia a las formas, a la compartimentación, a la ordenación espacial de órganos, aparatos y sistemas. El orden funcional hace referencia a la dinámica de los fenómenos vitales, al trasiego continuo de nutrientes y metabolitos. El orden informativo se refiere al flujo de códigos y mensajes. En ocasiones se afirma que la Fisiología se ocupa del estudio de las propiedades energéticas y funcionales de los organismos, mientras que la Morfología lo hace de sus formas. Pero como se apuntó con anterioridad, el orden funcional es irreal (ideal) sin una sustancia material que le sirva de soporte. Por otra parte, la significación de un mensaje, su especificidad o modalidad, depende de la ruta por la que circula, de su lugar de procedencia y destino, pero no de las características físicoquímicas del transmisor, mensajero o receptor. Sirva de ejemplo que el neurotransmisor acetilcolina transmite mensajes muy distintos al músculo estriado, al músculo cardiaco y a las neuronas talámicas o corticales. Por tanto, es en el orden biológico en el que ocurren los procesos que aquí se califican de fisiológicos. El orden biológico encierra una adecuación real entre estructura y función y, al tiempo, confiere significado a los mensajes de origen nervioso y endocrino, permitiendo una aproximación completa al estudio de la lógica funcional de los seres vivos.
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A muy largo plazo, el orden funcional incide sobre el estructural ya que las soluciones biomecánicas viables suelen ser limitadas. Por ejemplo, a lo largo de la evolución el vuelo ha sido inventado en al menos cuatro ocasiones (pterosaurios, insectos, aves y murciélagos) y la solución fue siempre la incorporación de extensiones ligeras y movibles colocadas a ambos lados del cuerpo.
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Significado biológico
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Un aspecto importante de los procesos fisiológicos es su significado biológico. Todo proceso fisiológico forma parte de una función global que está integrado en un todo que es el organismo; ese ser vivo en el que dicho proceso tiene lugar. El significado biológico de un proceso fisiológico es el análisis de su contribución al funcionamiento del organismo completo y su sentido dentro del mismo.
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El análisis del significado biológico de un proceso fisiológico debe realizarse con gran cautela, ya que se corre el riesgo inminente de incurrir en interpretaciones erróneas. Una actitud teleológica en la explicación de los fenómenos vitales es siempre desaconsejable, sobre todo si se pretenden dilucidar las funciones fisiológicas como si todas tuvieran un sentido preciso y estuvieran orientadas al mejor rendimiento del organismo. La pregunta “¿para qué sirve...?”, suele ser perniciosa en Fisiología: en primer lugar, tiene sentido si se aplica a un órgano (¿para qué sirve el hígado?), pero lo pierde cuando se alude a un organismo (¿para qué sirve un elefante?). En cualquier caso, esta cauta actitud al enjuiciar el significado de un proceso fisiológico no supone la inexistencia de un proyecto vital presente en los seres vivos (idea directriz, teleonomía, propósito específico; veáse el cuadro 1-1), pero sí un aviso de prudencia. En lo posible, el recurso a las explicaciones finalistas (el sueño existe para recuperarse de la vigilia) y antropomorfas (los elefantes existen para que los niños disfruten en el parque zoológico) debe ser evitado, sobre todo si la función bajo estudio se puede analizar y explicar en términos más parsimoniosos.
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Reduccionismo, vitalismo y emergentismo
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Otro aspecto importante relacionado con los seres vivos se puede plantear de este modo: ¿hay algo particular y específico en la materia viva que la haga distinta de la materia inerte (inanimada)? Es una pregunta cuya respuesta no sería unánime entre los fisiólogos contemporáneos, ya que los vitalistas piensan que la materia viva es portadora de propiedades no presentes en la materia inanimada. El vitalismo fue ya duramente refutado por los filósofos materialistas del siglo xviii, y vuelto a contestar por positivistas y marxistas en los siglos xix y xx. Quizá hoy está en su punto más bajo de aceptación, pero de un modo u otro siempre impregna o se infiltra en el pensamiento biológico.
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Un avance importante de las ciencias biológicas más actuales ha sido la posibilidad de explicar ciertas funciones con apariencias de propósito o finalismo usando para ello métodos y concepciones propios de la Física y la Química. Por su parte, teóricos de las ciencias biológicas como L. von Bertalanffy no han dudado en explicar las diferentes propiedades de la materia animada y de la inerte a partir de conceptos extraídos de la termodinámica de procesos irreversibles aplicada a los sistemas abiertos. Así, por ejemplo, la tendencia a alcanzar un peso determinado en una rata adulta, con cierta independencia de las vicisitudes ambientales, es una propiedad —que él denomina equifinalidad— del estado estable que caracteriza a los seres vivos (figura 1-2).
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Aunque el recurso al vitalismo parece hoy innecesario, sigue rondando la cuestión de que los sistemas complejos manifiestan propiedades no deducibles del análisis reduccionista de sus partes. Así, cada nivel de integración de los organismos (biomoléculas, células, tejidos, órganos, aparatos, sistemas, organismo y sociedades) presenta características propias. Por ejemplo, al igual que no se puede deducir el Código Penal de los conocimientos neuropsicológicos disponibles, tampoco es aceptable pensar que es posible deducir la conducta maternal a fenómenos descriptibles en los niveles celular y molecular. La clásica afirmación de que “el todo es más que la suma de sus partes” no encierra ningún misterio inasequible al método experimental; indica más bien que los sistemas complejos compuestos de elementos múltiples y con grandes probabilidades de interacción muestran posibilidades de funcionamiento que no son fáciles de deducir a partir del estudio de sus componentes. Por lo tanto, cada nivel de integración puede presentar principios funcionales con dificultades predecibles desde los niveles inferiores. Esta interpretación es particularmente válida para el estudio y entendimiento de lo que se ha dado en llamar funciones cerebrales superiores, como el aprendizaje, el pensamiento o las emociones.
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Descripción frente a explicación
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En este apartado se insiste de nuevo sobre la importancia de situar los conocimientos fisiológicos en los niveles de integración en los que se describen o explican. Los diversos procesos fisiológicos se pueden describir, es decir, señalar lo que son o en qué consisten. Por ejemplo, describir las acciones de la hormona adrenalina en los distintos tejidos o las características eléctricas del potencial de acción. En el primer caso, la descripción es a nivel tisular, en el segundo a nivel celular. Pero ya se ha señalado que lo que importa desde el punto de vista fisiológico es explicar cómo funciona: de qué forma actúa la adrenalina sobre las células que forman esos tejidos o cuál es el mecanismo mediante el cual diversos tipos de canales iónicos localizados en la membrana plasmática producen el potencial de acción. Note que la explicación ocurre según lo dicho en un nivel inferior a aquel en que se realiza la descripción. Para la adrenalina la descripción es a nivel tisular y la explicación a nivel celular; mientras que para el potencial de acción la descripción es a nivel celular y la explicación a nivel molecular.
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Así, existen distintos niveles de explicación. Pero es muy importante darse cuenta que explicar un mecanismo a nivel celular puede ser muy similar a describirlo a nivel molecular; es decir, lo que es explicación a un nivel es descripción en el nivel subyacente. Para cualquier estadio del conocimiento fisiológico, siempre conviene buscar la explicación correspondiente en el nivel inferior al fenómeno que se describe. Cuanto más profundo sea el conocimiento, más básico será el nivel en el que es factible explicar el mecanismo de un proceso fisiológico determinado. Pero, como norma general, en la interpretación de cómo funciona un sistema biológico no se pueden saltar con impunidad los distintos niveles de integración.
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Conceptos de medio intracelular, medio interno y medio externo
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Como ya se ha sugerido, el antecesor común a procariotas y eucariotas tuvo que disponer de una envoltura o membrana plasmática que delimitase su interior del mar inmenso donde se encontraba. Esto permitiría las interacciones bioquímicas entre elementos almacenados de manera selectiva en el interior celular, tras su captación del medio extracelular. Ciertos materiales captados del medio externo podrían ser utilizados en la obtención de materiales y energía para los procesos metabólicos. En esta situación el genoma responsable de la supervivencia de la célula y de su multiplicación queda físicamente separado del medio acuoso en el que las células se encuentran. Hemos de suponer que el medio externo marino permitiría la supervivencia celular, por lo que las células podían interaccionar con su entorno sin estar sometidas a grandes variaciones en la disponibilidad de nutrientes o en otras variables ambientales (pH, temperatura, presión osmótica).
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Hace unos 300 a 400 millones de años se inició la colonización de la tierra firme por plantas, insectos y anfibios. El medio aéreo terrestre obligó a estas especies al diseño de un medio interno (referido a temperatura, pH, presión osmótica, gases sanguíneos, concentración de determinados iones y disponibilidad continuada de nutrientes) similar en su estabilidad al medio marino de aquella era geológica. Fue C. Bernard a mediados del siglo xix quien llamó la atención de la constancia del medio interno que baña todas las células, frente a la variabilidad de las condiciones observables en el medio externo. El sentido biológico de este medio interno es ofrecer a todas las células del organismo un medio estable del que toman las sustancias que necesitan y al que arrojan sus productos de desecho, sin que por ello se consuman o acumulen las sustancias, sino que todas se mantienen en las concentraciones necesarias para hacer posible los gradientes y flujos que las células necesitan. Dicha capacidad se mantiene incluso frente a grandes variaciones en el medio externo, esto es, en el entorno físico del individuo. No fue hasta 1926 en que un fisiólogo (A. B. Macallum) observó que el medio interno de los animales terrestres presenta una composición iónica similar a la del agua marina. Así, para sobrevivir en la superficie terrestre los seres vivos se vieron en la necesidad de proveerse de una envoltura similar a aquella en la que había surgido la vida. Esto es perfectamente comprensible para quienes estamos habituados a ver los viajes espaciales de la era moderna, en los cuales el astronauta sólo puede salir de la atmósfera terrestre envuelto en un medio externo protector que en todo simula la biosfera a la que sus antepasados accedieron hace varios centenares de millones de años.
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Conceptos de homeostasis y homeocinesis
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El concepto de medio interno fue decisivo en el desarrollo de la Fisiología del siglo xix, ya que ofreció una estructura de referencia en la que insertar sucesivos descubrimientos relativos sobre todo a los procesos metabólicos (anabolismo y catabolismo), a la respiración tisular y a las diversas funciones de los sistemas excretores. Asimismo, el medio interno se reveló como un sistema en el que es posible el envío de mensajes químicos de carácter regulador que pueden acceder con prontitud y simultaneidad a todas las células que componen un organismo.
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La estabilidad del medio interno requiere la presencia de complejos mecanismos fisiológicos que se encargan de mantener las distintas concentraciones o valores dentro de unos límites adecuados para la supervivencia. En el decenio de 1830-1839, W.B. Cannon propuso el término de homeostasis (de hómoios: parecido y stásis: detención) para indicar la uniformidad y estabilidad del medio interno frente a un entorno siempre cambiante. Sin embargo, para el concepto de proceso fisiológico presentado aquí, el término “homeostasis” tiene una significación estática referida con preferencia a concentraciones o valores estables, olvidando el carácter eminentemente dinámico de los procesos fisiológicos. Así, por ejemplo, se puede considerar que el valor regulado es una determinada concentración de glucosa en sangre (algo menos de 1 g/L), cuando sería más interesante considerar el flujo continuo a que está sometida dicha molécula, desde los procesos alimentarios y digestivos, pasando por los mecanismos de almacenamiento y liberación hasta llegar al gradiente mínimo necesario para que esté disponible en condiciones para los distintos tejidos. Este carácter dinámico que se regula realmente (flujos, gradientes) está implícito en el concepto de homeocinesis.