Capítulo 9: Sistema motor I: médula espinal. Tono muscular. Control de la postura y del equilibrio. Generación del movimiento

Los animales deben desplazarse en su medio ambiente con el fin de conseguir el alimento para sobrevivir y encontrar pareja para preservar la especie. Esta interacción (denominada conducta) se logra mediante la acción de los músculos sobre los distintos segmentos del esqueleto y requiere una compleja red neuronal que involucra a todos los niveles del neuroeje. En el ser humano en particular, además de asegurar el desplazamiento, la alimentación y reproducción, el sistema motor es indispensable como gestor de la comunicación y de la expresión artística. El déficit en el sistema motor resulta así en una de las patologías más incapacitantes para los pacientes.

La postura es la posición estática del cuerpo en el espacio; el movimiento que puede considerarse como el desplazamiento del cuerpo entre dos posturas.

La postura debe adaptarse a las fuerzas externas que operan sobre el mismo (en especial la gravedad) y que tienden a desestabilizar a la persona. En una situación estática la postura debe ser lo más estable posible; al desplazarse debe ser lo suficiente flexible como para no impedir el movimiento.

El movimiento consiste en desplazar los diferentes segmentos del cuerpo gracias a la fuerza generada por los músculos estriados esqueléticos y comprende una compleja secuencia de contracción de ciertos grupos musculares, la inhibición de grupos que se oponen al mismo o realizan el movimiento contrario (antagonistas) y la activación de músculos que fijan las articulaciones y son indispensables para estabilizar la postura y evitar las caídas.

Es factible clasificar al movimiento en voluntario e involuntario (reflejos). Dentro de los voluntarios se distinguen los que requieren atención y los automáticos que pueden realizarse sin necesidad de dirigir un esfuerzo consciente hacia ellos. Además, los movimientos se dividen en servoasistidos, que requieren control sensorial constante para ajustar su realización; los balísticos, movimientos rápidos en los que la información sensorial de retorno no puede realizar correcciones y depende, por lo tanto, de un programa motor preciso.

La postura y el movimiento no pueden ser separados sino que, como las dos caras de una moneda, son complementarios. Siguiendo la vieja discusión entre Parménides y Heráclito, se podría definir el movimiento como una sucesión rápida de posturas (como la cinematografía) o bien considerar que la postura se crea con la dinámica del movimiento. Para los fines docentes considere el concepto estático para la posición del cuerpo en el espacio y el de movimiento para el desplazamiento del mismo entre dos posturas. Tenga esta división en mente al estudiar el sistema motor, considerando un subsistema que se ocupa de la postura (ventromedial) y uno que interviene en los movimientos (dorsolateral).

El movimiento (voluntario e involuntario), aun el más simple, implica una enorme cantidad de procesamiento de información y numerosas neuronas relacionadas. Además, cada movimiento de nuestro cuerpo tiene una repercusión en la postura, por lo que es importante considerar que el sistema motor proporciona respuestas globales para ambos componentes.

Los movimientos voluntarios pueden ser divididos en una serie de pasos secuenciales como: programación, conducción y control, y ejecución. Resulta útil comparar la realización de los movimientos voluntarios con una obra en construcción.

Una construcción requiere de tres recursos ordenados jerárquicamente: arquitectos, capataces y albañiles. Los arquitectos son responsables del plano de la obra (actividad previa al inicio), los capataces, de la dirección de la obra (haciendo cumplir las indicaciones del plano), y los albañiles, de la construcción propiamente dicha. Los tres son indispensables a la hora de construir y el fallo en cualquiera de los niveles afectará al éxito de la misma (fig. 9-1). Es de destacar que los albañiles saben levantar paredes sin necesidad que les digan cómo. El trabajo de los capataces es simplemente dirigirlos (dar las señales de comienzo y finalización) y coordinar los esfuerzos de diferentes grupos. Los arquitectos, por otro lado, son los responsables de adaptar la construcción a las necesidades del entorno.

Los principales “arquitectos” del sistema motor, que se encargan de la diagramación del programa motor (el equivalente al plano de la obra), están representados por las siguientes estructuras corticales y subcorticales:

• Área premotora.

• Área motora suplementaria.

• Corteza parietal posterior.

• Ganglios basales.

• Cerebrocerebelo.

Los “capataces” o áreas de dirección de la ejecución del sistema motor son:

• La corteza motora primaria y el núcleo rojo para el sistema dorsolateral, o del movimiento.

• Los núcleos motores del tronco del encéfalo (núcleos vestibulares, tubérculos cuadrigéminos superiores y de la formación reticular) para el sistema ventromedial, o del control de la postura.

Los “albañiles” del sistema motor, que representan la vía final común del sistema y son los responsables directos de la contracción muscular, incluyen a:

• Las unidades motoras de la médula espinal.

• Las unidades motoras de los núcleos de los pares craneales motores.

Los “albañiles” del sistema motor. Las unidades motoras

Tipos de unidades motoras

La contracción muscular es la responsable del movimiento de los segmentos del cuerpo que requiere de la orden de las motoneuronas α. La unidad funcional conformada por las motoneuronas α y las fibras musculares esqueléticas por ellas inervadas se denomina unidad motora. Cada motoneurona α puede inervar entre tres y 2 000 fibras musculares variando la llamada “relación de inervación” (fig. 9-2). Esta relación de inervación puede compararse a un carro tirado por caballos. Según el tipo, un carro estaría tirado por 1, 2, 4 o hasta 8 caballos dirigidos por un cochero. Está por demás decir que los primeros son más manejables aunque puedan cargar menos peso y resulten menos resistentes para marchas largas.

Existen tres clases de unidades motoras:

• Rápidas (FF, del inglés fast fatigable [rápidas y fatigables]), formadas por motoneuronas α de gran tamaño y diámetro axonal grande (motoneuronas α fásicas), conectadas a fibras musculares blancas (con escaso contenido en mioglobina). Están adaptadas para generar fuerza intensa y para trabajos cortos (se fatigan con facilidad) y de gran velocidad (como el hablar o escribir).

• Lentas (S del inglés slow), constituidas por motoneuronas α de pequeño tamaño y baja velocidad de conducción axonal (motoneuronas α tónicas), unidas a fibras rojas (con elevado contenido en mioglobina) y adaptadas a trabajos de larga duración (como la postura). Generan menos fuerza que las blancas.

• Intermedias (FR del inglés fast fatigue resistant [rápidas y resistentes a la fatiga]). Comparten características de las rojas en cuanto a la fatiga y a la velocidad de las blancas.

En los músculos suele haber una mezcla de estas unidades con predominio del tipo adaptado a la función (rápidas en los músculos del antebrazo y extraoculares, lentas en los abdominales, dorsales, etc.). El entrenamiento deportivo puede influir sobre el predominio de estos tipos (por ejemplo lentas en los maratonistas, rápidas en los “sprinters”) en el mismo grupo muscular.

Reclutamiento de unidades motoras

Los distintos tipos de unidades motoras en un mismo músculo se activan secuencialmente siguiendo la necesidad de generación de fuerza. Los estímulos débiles activan primero las motoneuronas de menor diámetro que inervan fibras rojas (S), de forma que se genera poca fuerza y una contracción sostenida. A medida que se necesita más fuerza se activan las motoneuronas intermedias (FR), de diámetro mayor que las lentas, y por último las grandes, que corresponden a las motoneuronas rápidas, las que generan mucha fuerza con rápida fatiga (FF). Esta activación proporcional al diámetro de las neuronas se conoce como “principio del tamaño”. En algunas circunstancias especiales (estímulos nociceptivos) las unidades motoras rápidas pueden ser activadas en forma preferencial.

Localización de las motoneuronas en la médula espinal

Las motoneuronas α, parte neural de la unidad motora, se disponen en las astas ventrales de la médula espinal. Las motoneuronas que inervan músculos de la línea media o axiales (trapecio, espinales, glúteos, abdominales) se disponen en forma ventromedial (hacia adentro y adelante), formando una columna continua a lo largo de la médula espinal (fig. 9-3).

Las motoneuronas α de los músculos de los miembros se sitúan en la parte externa y dorsal del asta ventral (motoneuronas dorsolaterales) y son responsables de los dos ensanchamientos de la médula en el origen de las cinturas escapular y pelviana. Las motoneuronas que inervan músculos flexores se ubican en la porción dorsal, mientras que las que inervan los extensores lo hacen en la porción ventral. A su vez, las motoneuronas que inervan los músculos proximales se disponen más cerca de las de los ventromediales y las de los distales, en la región más externa (fig. 9-3).

Como es evidente, en la médula ya existe una distinción funcional para las motoneuronas relacionadas con la postura (ventromediales), los movimientos (dorsolaterales) y una disposición espacial topográfica.

Conexiones de las motoneuronas

Las fibras musculares no se activan sin la señal generada en la motoneurona α. Las motoneuronas no presentan actividad espontánea sino que requieren su activación por alguna señal de entrada. En el ser humano existen tres tipos de entrada para controlar las motoneuronas:

• Directa de los receptores sensoriales (las fibras que vienen del huso neuromuscular y establecen sinapsis directamente con ellas).

• Directa de la corteza motora primaria (haz corticoespinal o piramidal).

• Indirectas a través de interneuronas o redes propioespinales (interneuronas Ia, Ib, II del huso neuromuscular, II de alto umbral, Renshaw, propioespinales) que conforman una red premotora que permite coordinar las señales periféricas y las centrales.

Interneuronas

En la médula espinal se encuentran diferentes tipos de interneuronas, que se disponen por detrás de las motoneuronas (láminas V y VI) y permiten:

• Conectar a éstas entre sí, tanto en el mismo segmento como entre los segmentos por debajo y por encima de las mismas (interneuronas propioespinales cortas y largas), formando una red de interconexión que permite organizar la médula espinal como una unidad funcional.

• Retransmitir información de receptores sensoriales y de centros motores supraespinales a las motoneuronas alfa (interneuronas Ia, Ib, II, FRA).

• Coordinar la actividad de las motoneuronas en la médula espinal (interneuronas de Renshaw, interneuronas Ia, Ib).

• Integrar las señales locales con los osciladores medulares y troncales generadores de patrones de movimiento y las áreas de ejecución cortical y subcortical.

En general, la columna ventromedial se encuentra interconectada por interneuronas en sentido longitudinal y transversal (con las del otro lado), lo que permite un trabajo solidario de toda la columna ventromedial de un lado entre sí y con la del lado contralateral. Es decir, los músculos posturales de ambos lados de la línea media trabajan en conjunto. En cambio, las motoneuronas dorsolaterales no presentan conexiones con las del otro lado, lo que permite la independencia de movimiento de los miembros.

El sistema de interneuronas convierte la actividad aislada de las motoneuronas en una actividad modular conjunta, de tal manera que la médula espinal cuenta con un repertorio de acciones coordinadas para el movimiento de los distintos segmentos (en nuestro ejemplo, cada cuadrilla actúa de manera coordinada para levantar una pared de ladrillos). Por tanto, los centros motores superiores sólo deben indicar la dirección, duración y nivel de actividad sin necesidad de generar todos los comandos desde cero. De la misma manera que los músicos en una orquesta no requieren del director para tocar las notas de la partitura, sólo necesitan que se les dé la entrada, la duración y el carácter.

Un reflejo motor es la respuesta más elemental del sistema nervioso. Provee una respuesta inmediata y estereotipada, además se caracteriza por el acoplamiento directo de una señal sensorial a la contracción muscular.

En el recién nacido, los reflejos aseguran la supervivencia del mismo hasta que la maduración del sistema permita un repertorio de conductas más versátiles. Las ventajas de la rapidez y la infalibilidad de los reflejos se ven oscurecidas por su estereotipia, ya que la gama de respuestas posibles es escasa. Así, cuando el organismo requiere respuestas adaptativas más complejas, los reflejos arcaicos desaparecen como tales. Algunos reflejos como el miotático o de estiramiento y el de retirada, se conservan incorporados en forma integral a las conductas motoras voluntarias, siguiendo el principio de economía que caracteriza la homeostasis.

El reflejo motor se apoya en una estructura conocida como arco reflejo el cual consta de los siguientes componentes:

• Receptor sensorial.

• Vía aferente.

• Centro integrador (interneurona y/o motoneurona α).

• Vía eferente.

• Efector (músculo esquelético).

Los reflejos motores se clasifican según el estímulo en reflejos profundos o musculares, y en reflejos cutáneos, según provengan de receptores propioceptivos o de estructuras superficiales (exterocepción). Analizaremos en primer término los reflejos profundos.

Reflejo miotático o de estiramiento

Este reflejo es el único monosináptico del organismo que se conserva en el individuo maduro y es muy relevante por dos motivos: 1) es la base funcional del tono muscular, y 2) presenta gran trascendencia clínica, al permitir evaluar el nivel lesional del sistema nervioso en los pacientes.

Su receptor es el huso neuromuscular, una estructura formada por fibras musculares modificadas (fibras intrafusales) rodeadas de tejido conectivo, presente en casi todos los músculos del organismo (fig. 9-4). Las fibras del huso se disponen de tal manera que las miofibrillas responsables de la contracción se encuentran en los extremos, y en el centro se agrupan los núcleos y otras estructuras citoplasmáticas. Aunque poseen capacidad contráctil, ésta es insignificante para el desarrollo de fuerza muscular. En función de la disposición de los núcleos celulares se identifican dos tipos diferentes de fibras intrafusales:

• En bolsa nuclear.

• En cadena nuclear.

Sobre el centro no contráctil de las fibras intrafusales se disponen las terminaciones nerviosas libres de dos tipos de receptores:

• Receptor primario o anuloespiral, que se dispone sobre ambos tipos de fibras intrafusales (en bolsa nuclear y en cadena nuclear). Provienen de neuronas sensoriales espinales con axones de tipo Ia. Son receptores de tipo dinámico, es decir, descargan ante variaciones del estímulo (figs. 9-5 y 9-6).

• Receptor secundario o en roseta, que termina sobre fibras en cadena nuclear. Proviene de neuronas sensoriales espinales con axones de tipo II. Son receptores de tipo estático, es decir, descargan ante la aplicación del estímulo (figs. 9-5 y 9-6).

El huso neuromuscular es un receptor complejo formado por células musculares y terminaciones neuronales. Cuando el huso es estirado, el segmento central produce cambios en su potencial de membrana, lo que despolariza las terminaciones nerviosas de las fibras Ia y II, transmitiendo así la información del cambio de longitud a la médula espinal. Como el huso neuromuscular se encuentra en paralelo con las fibras del músculo (extrafusales), cada vez que el músculo se estira, el huso neuromuscular es estirado con él, mientras que al contraerse el músculo, el huso neuromuscular queda encogido. Por tanto, cuanto más estirado se encuentre el músculo, más se activará el huso neuromuscular y cuanto más contraído, menor es su activación.

Vía aferente: el receptor primario proveniente de las fibras Ia no sólo es sensible al estiramiento sino que además detecta cambios en la velocidad del mismo. La información es transmitida por el sistema lemniscal a la corteza, permitiendo inferir el grado de estiramiento de los músculos y por lo tanto la posición de los miembros en el espacio y sus modificaciones (propiocepción).

Las fibras Ia penetran en la raíz posterior de la médula y se dividen al menos en tres ramas:

• Ingresan en el cordón posterior llevando la propiocepción consciente al área 2 de la corteza parietal.

• Establecen sinapsis con las interneuronas Ia y otras interneuronas para músculos agonistas.

• Establecen sinapsis con las motoneuronas α de los músculos en los que se ubica el huso neuromuscular.

Esta última conexión conforma el reflejo miotático propiamente dicho, cerrando así el arco reflejo:

El objetivo de este reflejo es mantener constante la longitud del músculo. Si el músculo se encuentra relajado el huso neuromuscular no descarga. Cuando el músculo es estirado el huso neuromuscular se estimula y la descarga de las fibras Ia hace que las motoneuronas α contraigan el músculo hasta que el huso neuromuscular deje de descargar (es decir, a la longitud inicial) (figura 9-7).

Regulación del reflejo miotático

El reflejo miotático puede ser regulado variando la ganancia de sus receptores (husos neuromusculares). Dicho cambio es regulado por un grupo de motoneuronas diferentes de las α, denominadas motoneuronas γ. Ubicadas también en el asta ventral, las motoneuronas γ dirigen sus axones al músculo esquelético, pero inervan sólo las fibras que conforman los husos neuromusculares (fibras intrafusales). Al ser estimulados los segmentos contráctiles de las fibras intrafusales, situados en los extremos, la parte central sensible se estira y, por lo tanto, se descarga de la misma manera como si todo el músculo fuera estirado.

¿Cuál es la utilidad del sistema γ? Bueno, una vez que el músculo se contrae por debajo de la longitud de reposo el huso neuromuscular queda en “silencio” ya que se encuentra colapsado. En estas circunstancias, la estimulación de las fibras γ estirará el segmento sensible haciendo que el huso recupere su longitud óptima y vuelva a ser estimulado aun con una longitud inicial distinta. Al aumentar la sensibilidad de los husos, éstos pueden registrar nuevos cambios de longitud que se encuentran a longitudes inferiores a las de reposo.

Así, cabe decir que las motoneuronas α determinan la longitud de reposo del músculo. Por ejemplo, si un músculo tiene sus husos neuromusculares en reposo cuando sus extremos están separados 10 cm entre sí, al llevar la longitud a 15 cm (un estiramiento de 5 cm), las motoneuronas α descargarán hasta que los husos neuromusculares dejen de hacerlo (cuando recuperan la longitud inicial de 10 cm) (fig. 9-8). Si estimulamos las motoneuronas γ para que el segmento sensible del huso sea estirado en grado equivalente al estiramiento pasivo anterior, la estimulación de las motoneuronas α por las fibras Ia determinará que el músculo reduzca su distancia de reposo a menos de 10 cm. Si se intenta estirar de manera pasiva el músculo para devolverlo a su longitud inicial, la activación del reflejo miotático volverá a llevarlo a la nueva longitud establecida para el huso neuromuscular por el sistema γ.

Existen dos tipos diferentes de motoneuronas γ:

• Las que inervan las fibras en bolsa nuclear, denominadas gamma (γ) dinámicas.

• Las que inervan las fibras en cadena, o γ estáticas.

Sus nombres derivan del tipo de receptor inervado: las motoneuronas γ dinámicas estimulan el receptor primario sensible a los cambios de velocidad (receptor dinámico), y las motoneuronas γ estáticas sólo lo hacen con el secundario, que no es sensible a los cambios de velocidad de estiramiento, sino al grado del mismo (receptor estático).

En la médula espinal existe información proveniente de receptores secundarios del huso neuromuscular (fibras II), que en lugar de llegar directamente a las motoneuronas α, lo hacen a través de interneuronas. Actúan como sinérgicos del reflejo miotático. Asimismo, las interneuronas Ia (estimuladas por las fibras Ia) se encargan de inhibir la acción de las motoneuronas α de los músculos antagonistas del músculo que está siendo estirado. Esto facilita que el músculo retorne a su longitud inicial impidiendo que el antagonista lo frene.

Reflejo del órgano tendinoso de Golgi

El órgano tendinoso de Golgi (OTG) se localiza en el tendón, cerca del cuerpo muscular, y está en serie con el músculo (a diferencia del huso muscular que ya hemos visto que está en paralelo). Esto significa que cuando el músculo es estirado el tendón se estira con él, activando de esta manera al órgano tendinoso de Golgi. Cuando el músculo se contrae el tendón es estirado entre el hueso y el músculo, y el OTG se estira y descarga también, a diferencia del huso neuromuscular, que se colapsa (fig. 9-8). Por tanto, el OTG es un detector de la tensión muscular ya que descarga junto con la velocidad y el grado de estiramiento muscular, la tensión muscular constituye una información propioceptiva fundamental por evaluar el movimiento.

Asimismo, en ciertas condiciones, el OTG puede desencadenar un reflejo que involucra la sinapsis con interneuronas Ib, de efecto inhibitorio sobre las motoneuronas α del mismo músculo. Funciona así en forma inversa al reflejo miotático, de tal manera que el músculo estirado se relaja en vez de contraerse. Este reflejo recibe el nombre de “reflejo miotático inverso”. El umbral de estimulación de éste es mucho mayor que el del miotático.

El reflejo del OTG y los husos neuromusculares funcionan como elementos complementarios en la regulación refleja de los movimientos, regulando la fuerza muscular en relación a la carga de trabajo, de la misma manera que el acelerador y el freno de un automóvil.

Reflejo flexor

En el músculo existen terminaciones nerviosas libres que son continuación de fibras tipo II (diferentes de las fibras II del receptor secundario del huso neuromuscular), que junto a fibras de los tendones, articulaciones y la piel proyectan sobre un grupo de interneuronas llamadas aferentes del reflejo de flexión (FRA, del inglés flexor reflex afferents) y provocan una variedad de respuestas que dependen del estado de las otras interneuronas medulares. Cuando el músculo es estirado en exceso, el reflejo originado en fibras tipo II produce una inhibición de las motoneuronas α, semejante a la observada para el reflejo del OTG. Por el contrario, ante un estímulo muscular doloroso la respuesta puede ser una secuencia de activaciones musculares que tiendan a retirar el miembro (o “reflejo de retirada”) (fig. 9-9).

Estas terminaciones de tipo II brindan una amplia gama de respuestas flexoras o extensoras, dependiendo de la información proveniente de varios canales de información. Las interneuronas FRA son fundamentales para encadenar movimientos que asocian flexoextensión alternante (como la marcha), localización y eliminación de un estímulo nocivo (reflejo de rascado), y retirada y apoyo del miembro contralateral (inervación recíproca). En este sentido representan un eslabón importante para generar respuestas modulares motoras en lugar de contracciones aisladas, que son aprovechadas por los centros superiores para los movimientos voluntarios.

Reflejos cutáneos

A diferencia de los receptores profundos (musculares y osteoarticulares), estos reflejos dependen de receptores presentes en la piel (exteroceptores). El más importante es el originado en receptores dolorosos, que a través de las fibras A δ y C establecen sinapsis en la médula con interneuronas FRA, las que mediante circuitos polisinápticos se conectan con las motoneuronas α del músculo correspondiente al segmento estimulado, activando una respuesta flexora destinada a retirar el miembro del estímulo doloroso (reflejo de retirada). Este reflejo funciona como mecanismo de seguridad para evitar daños en la piel de un miembro, incluso antes de que la información dolorosa se haga consciente en la corteza somatosensorial primaria en el lóbulo temporal.

Reflejo de extensión cruzada

Las mismas interneuronas FRA se ocupan de inervar los músculos antagonistas del lado opuesto, esta vez para estimularlos en lugar de inhibirlos. Tales conexiones permiten que ante la flexión de un miembro inferior, el otro se extienda para soportar todo el peso del cuerpo y mantener el equilibrio. Es por lo tanto un componente importante de los reflejos posturales.

Hasta el momento se ha considerado cómo las motoneuronas α están conectadas entre sí y con sus aferencias por la red premotora de interneuronas que funcionan como líneas telefónicas que permiten realizar acciones coordinadas entre las motoneuronas. Por ejemplo, mientras que el estiramiento de un miembro activa el reflejo miotático del músculo estimulado y de los sinergistas (músculos que colaboran con el estimulado), a través de las interneuronas Ia se inhiben los músculos antagonistas. A su vez, el miembro opuesto se estira para compensar el desequilibrio postural. Por último, las interneuronas tipo II de alto umbral tienden a frenar a los músculos sinergistas y a contraer a los antagonistas para servir de freno al desplazamiento.

El grupo de interneuronas conocido como células de Renshaw se ocupa de optimizar la relación entre respuestas posturales y de movimiento, coordinando la acción de las motoneuronas α fásicas y tónicas, y las motoneuronas γ estáticas y dinámicas entre sí. Las neuronas de Renshaw son estimuladas por una terminación recurrente de las motoneuronas α y γ, en mayor medida por las α fásicas y γ dinámicas que por las α tónicas y γ estáticas. A su vez, las neuronas de Renshaw provocan inhibición (mediada por los neurotransmisores glicina y/o GABA) de las motoneuronas α y γ (en especial a las tónicas y estáticas). Se favorece así la actividad de las neuronas que participan en el movimiento sobre las relacionadas con la postura. Las células de Renshaw inhiben a su vez a las interneuronas Ia, con lo que pueden desinhibir a los músculos antagonistas.

La toxina tetánica, producida por Clostridium tetani bloquea la liberación de glicina por parte de las células de Renshaw produciendo contracturas tónicas de los músculos por falta de la inhibición recurrente.

Las interneuronas medulares son piezas clave para los movimientos, tanto reflejos como voluntarios. Además de su importancia en la red propioespinal las de Renshaw proveen una información clave al cerebelo del estado funcional de las motoneuronas α a través de las neuronas de origen del haz espinocerebeloso ventral.

Utilidad clínica de los reflejos

El reflejo miotático es de utilidad clínica fundamental para evaluar el nivel de las lesiones nerviosas que comprometen al sistema motor. La percusión de los tendones de los músculos con un martillo de reflejos determina la contracción del mismo al estirarse fásicamente los husos neuromusculares. Según el grado de respuesta se habla de normorreflexia, cuando se verifica una pequeña sacudida del músculo, hiporreflexia, si es muy tenue, arreflexia, si no hay contracción muscular, e hiperreflexia si la sacudida es muy importante. Es habitual utilizar una clasificación de cero a cuatro para evaluar el grado de respuesta de los reflejos miotáticos.

La arreflexia se observa ante una alteración importante en alguna parte del arco del reflejo miotático o durante el choque espinal, mientras que la hiperreflexia se verifica cuando la lesión de estructuras supraespinales libera al reflejo miotático de una influencia inhibitoria (unos meses después del choque espinal).

Otro factor importante a estudiar es el nivel de la lesión. Conociendo los segmentos medulares que conforman el centro integrador medular para cada reflejo en particular, se puede establecer fácilmente el nivel lesional según la ausencia de reflejos miotáticos particulares (aquiliano, cuadricipital, etc.).

Existen en la médula espinal neuronas capaces de generar patrones rítmicos de flexión y extensión que conforman un ritmo locomotor. Este ritmo se observa en animales con sección de la médula espinal cuando son colocados en una cinta sin fin, o en el recién nacido cuando se le pone de pie en una superficie sólida y plana. Ahora bien, dicho patrón locomotor que en ambos casos requiere un sostén externo, dista bastante de nuestra forma habitual de caminar (de hecho se parece más a la marcha de un reptil que a la humana). El patrón locomotor reflejo es regulado por centros locomotores del tronco que proporcionan la base de la marcha voluntaria.

Tono muscular

La postura requiere la presencia de una contracción sostenida de los músculos que la mantienen. Esta contracción es el resultado del estiramiento pasivo de estos músculos por la fuerza de gravedad (músculos antigravitatorios). Tenga en mente que el reflejo miotático responde con contracción activa al estiramiento pasivo de un músculo, por lo tanto podemos decir que este reflejo es la base funcional del tono muscular.

De esta manera, los músculos antigravitatorios se activan en forma refleja por la misma fuerza de gravedad sin necesidad de que el sistema nervioso central lo genere en forma voluntaria. Éste se limita a regular el tono muscular para adaptarlo a los movimientos. Dicha regulación supraespinal puede realizarse de manera directa sobre las motoneuronas α o en forma indirecta a través de las motoneuronas γ → fibras Ia → motoneuronas α.

La postura depende más de la activación de los músculos de la línea media o axiales así como de los músculos proximales de las cinturas. Como ya se ha considerado, las motoneuronas α que activan dichos músculos se encuentran formando la columna ventromedial de la médula espinal. Por tanto, los centros del tronco del encéfalo que proyectan a dichas motoneuronas α ventromediales son fundamentales para la creación de una postura estable (fig. 9-10). Existen tres centros importantes encargados de dicha función, con acciones variables sobre el tono extensor y flexor.

• Núcleos vestibulares, en especial el núcleo vestibular lateral o núcleo de Deiters. Los haces vesticuloespinales proyectan de forma bilateral a interneuronas espinales y estimulan a motoneuronas α extensoras.

• Formación reticular, con una porción mesencefálica y lateral que estimula a través de interneuronas a motoneuronas γ extensoras y favorece así el tono extensor (inhiben las FRA), y una porción bulbar medial que estimula a través de interneuronas a motoneuronas γ flexoras, con estimulación del tono flexor. Como en el caso de las proyecciones vestibuloespinales, los fascículos reticuloespinales son bilaterales.

• Tubérculos cuadrigéminos superiores, que proyectan a segmentos cervicales de la médula de forma contralateral (haz o fascículo tecto-espinal).

En relación con el sistema dorsolateral, la corteza motora primaria estimula el tono extensor actuando de manera directa sobre las motoneuronas α y γ a través del fascículo corticoespinal o haz piramidal. Además, la corteza motora estimula la formación reticular lateral e inhibe la formación reticular bulbar y el núcleo rojo a través del haz corticobulbar.

Otras áreas de la corteza cerebral como la orbitofrontal estimulan el tono flexor a través de la estimulación de la formación reticular bulbar. El núcleo rojo a través del haz rubroespinal, también cruzado, estimula directamente motoneuronas α y γ flexoras (aunque sólo hasta los segmentos torácicos).

El cerebelo tiene también una acción dual sobre el tono. La porción del vermis estimula la formación reticular bulbar e inhibe al núcleo vestibular lateral, favoreciendo así el tono flexor. La porción paravermal de los hemisferios y la porción lateral estimulan el tono extensor a través de la formación reticular lateral (porción paravermal) y de la corteza motora (porción lateral).

Por tanto, el tono muscular:

• Se genera de forma refleja en los músculos por acción de la gravedad y a través del reflejo miotático. Se integra en el tronco cerebral del encéfalo, en especial por medio de los núcleos del sistema ventromedial, generando patrones posturales de todo el cuerpo.

• Estos patrones pueden ser modificados por la acción del sistema dorsolateral.

Vemos así que las estructuras de ejecución (sistemas dorsolateral y ventromedial) funcionan como los “capataces de la obra en construcción”, coordinando la acción de las diferentes motoneuronas en un proyecto común.

Evaluación clínica del tono muscular

Por lo regular, al estirar de forma pasiva un miembro, éste responde de manera refleja con cierto grado de resistencia (es evidente cuando se palpa el músculo). Cuando no hay tono muscular o está disminuido (hipotonía), la resistencia es escasa o nula, y cuando está aumentado (hipertonía) el músculo es muy difícil de movilizar.

La evaluación del tono muscular en la práctica clínica permite ponderar el estado del arco reflejo miotático y de las estructuras supraespinales de control. Las fallas del reflejo miotático determinan falta de tono muscular o atonía; las alteraciones de las estructuras supraespinales condicionan una respuesta variable según las estructuras comprometidas en la lesión.

Así como no puede haber una obra en construcción sin cimientos y columnas, no puede producirse un movimiento sin una postura acompañante. Entonces, ¿cuál es la postura correcta en el humano? En realidad existe una “postura correcta” para cada movimiento. Por ejemplo, la de una bailarina de ballet que se para sobre la punta de uno de sus dedos. Lo que en cambio sí varía es la estabilidad postural, que es mayor cuanto más bajo se encuentre el centro de gravedad, y cuanto más amplia sea la base de sustentación (por supuesto, la postura más estable es al estar acostado) (fig. 9-11).

El mantenimiento del equilibrio postural requiere, al igual que los movimientos, una programación anticipada y una regulación “en línea” del proceso para adaptarse a los cambios. Para ello es indispensable la integración de cuatro modalidades sensoriales:

• Visión.

• Posición de la cabeza.

• Propiocepción.

• Exterocepción (tacto).

La visión permite establecer relaciones con los objetos del medio externo, la línea del horizonte, etc. La posición de la cabeza, informada por el aparato vestibular, proporciona datos instantáneos acerca de la posición en el espacio, así como de los cambios de la misma y su velocidad. Estos dos sentidos están integrados, ya que ambos receptores están ubicados en la cabeza y un cambio en la posición de la misma determina un desplazamiento de la información visual de referencia.

En cuanto a la propiocepción, la posición relativa de los distintos segmentos entre sí permite inferir la ubicación del cuerpo en el espacio, al comparar la flexión del cuello sobre la cabeza y de las piernas con las estructuras de apoyo. Se completa esta información con la exterocepción en la planta de los pies y en general la superficie de la piel en contacto con el suelo, que informa sobre el área de sustentación. Cuando el peso no se distribuye de manera uniforme entre ambos pies, la información exteroceptiva es desigual y permite evaluar la proyección relativa del centro de gravedad dentro del área de sustentación.

En función de estos datos, el sistema nervioso elabora un programa postural anticipado adecuado al movimiento y proporciona una serie de respuestas automáticas de ajuste ante la aparición de problemas no anticipados. Estas respuestas automáticas implican a su vez cadenas de reflejos originados en las modalidades sensoriales antes mencionadas. Comprenden los siguientes componentes:

• Reacción positiva de sostén: conforme un pie recibe más peso del cuerpo, los exteroceptores responden generando de forma refleja una respuesta extensora de dicho miembro que le permite estar más rígido para soportar el aumento de la carga (p. ej., si alguien lo empuja a uno desde la izquierda y nuestra pierna derecha sufre una sobrecarga, ésta se hace más rígida para soportar mayor peso del cuerpo).

• Reacción de paso: la reacción positiva de sostén intenta restablecer la relación del centro de gravedad con el área de sustentación. Cuando uno se inclina hacia adelante lo suficiente como para que el centro de gravedad se proyecte externamente al área de sustentación, es muy difícil recuperar el centro, por lo que es la base de sustentación la que se amplía, adelantando una pierna.

• Reflejos tónicos del cuello: la articulación de la cabeza con el cuello posee detectores que permiten establecer el ángulo relativo entre estos segmentos. Cuando la cabeza se flexiona hacia adelante, los miembros se flexionan, y lo opuesto ocurre cuando la cabeza se extiende. Cuando se gira la cabeza hacia un lado, los miembros de dicho lado se extienden y los del lado contrario se flexionan.

• Reflejos vestibuloespinales: la flexión de la cabeza determina la extensión de los miembros anteriores (como para detener la caída), y lo inverso sucede con la extensión (lo cual evidencia que los reflejos tónicos vestibuloespinales y los del cuello tienen acciones opuestas sobre los miembros).

Las alteraciones de estas modalidades sensoriales determinan alteraciones de la postura. Como las cuatro patas de una mesa, la falta de una de ellas puede compensarse con las otras, mientras que la ausencia de dos es catastrófica. Así, la pérdida de la exterocepción, la propiocepción, o la visión, puede compensarse por las restantes, pero no es posible compensar la pérdida de dos de ellas.

Desde el punto de vista clínico, la evaluación de los reflejos, de la postura, así como del tono muscular y los movimientos permite definir dos grandes síndromes (conjunto de síntomas y signos):

• Síndrome de la unidad motora.

• Síndrome de la motoneurona superior.

Síndrome de la unidad motora o neurona motora inferior

Cuando la unidad motora no funciona, es imposible generar movimientos o posturas, de la misma manera que la falta de albañiles en una obra hace imposible su construcción. La lesión de las motoneuronas α (poliomielitis, esclerosis lateral amiotrófica), de su axón (esclerosis en placas, sección del nervio), de la placa neuromuscular (botulismo, miastenia grave) o del músculo (miopatías) determinan paresia (debilidad muscular) o parálisis, según el grado de lesión, arreflexia o hiporreflexia, atonía o hipotonía, y de atrofia muscular. El músculo puede adquirir cierto grado de actividad espontánea y caótica (fasciculaciones y fibrilaciones).

Por motoneurona superior se entiende la agrupación de los centros de control supraespinal (es decir, la lesión de los “capataces” y “arquitectos” de la obra). En este caso, los “albañiles” (unidades motoras) se ven liberados de su control superior. En un primer momento, éstos quedarán a la espera de recibir órdenes, como es su costumbre, pero después de un tiempo variable adquieren autonomía y comienzan una actividad más o menos desorganizada que depende de cuántos “capataces” queden disponibles.

Las lesiones agudas de los centros superiores o de la médula espinal (p. ej., traumatismos espinales) determinan en primer término una ausencia de actividad motora (parálisis) con ausencia de tono muscular y reflejos (choque espinal). Después de un periodo variable de varios días o semanas, las unidades motoras se liberan y su actividad es exagerada, de forma que se genera hiperreflexia miotática, parálisis de movimientos voluntarios, y una postura que depende del nivel de la lesión. Una sección medular provoca un síndrome de unidad motora en el segmento de la lesión, actividad normal por encima, y un cuadro de espasticidad por debajo, una vez que ha pasado el choque espinal.

Síndrome de la motoneurona superior

La lesión de la corteza y de la sustancia blanca subyacente (cápsula interna) afecta a los haces corticoespinal y corticobulbar, de forma que las motoneuronas α y γ no reciben inervación y las áreas del sistema ventromedial, normalmente bajo el control cortical, quedan liberadas. Así, la postura del sujeto en el lado lesionado presenta un aumento del tono muscular extensor en el miembro inferior contralateral, debido a que desaparecen áreas de la corteza que por lo general estimulan la formación reticular bulbar (inhibidora del tono extensor).

En el miembro superior se produce una respuesta hipertónica en flexión debido al efecto de estimulación del núcleo rojo que desequilibra el tono hacia la flexión (el haz rubroespinal sólo inerva al miembro superior). Esta respuesta hipertónica se conoce como espasticidad y tiene como característica lo siguiente: a) es dependiente de la velocidad del estímulo, por lo que puede inferirse que es un producto del aumento de la actividad del reflejo miotático; b) presenta un “reflejo en navaja”: ante una tensión alta se produce la súbita inhibición del tono, de forma que el miembro se mueve de golpe, como al cerrar una navaja. Depende de la estimulación de los OTG y de las fibras tipo II.

La lesión pura del haz piramidal sólo es posible de forma experimental o en raros casos de lesión de las pirámides bulbares, además determina hipotonía y pérdida de la fuerza muscular sin parálisis.

Las lesiones troncales entre los colículos (tubérculos cuadrigéminos) en los animales, por debajo del núcleo rojo, determinan la llamada rigidez de descerebración con hiperextensión del cuello y los cuatro miembros (hipertonía extensora) que mejora con la sección de las raíces dorsales y se exagera con los movimientos de la cabeza. Las características de la hipertonía son similares a la espasticidad. En el ser humano las lesiones agudas del tronco del encéfalo cursan con un cuadro de hiperextensión de los cuatro miembros y del cuello, con rotación interna y pronación llamada también rigidez de descerebración. En las lesiones troncales los reflejos vestibulares están anulados y se ponen de manifiesto los reflejos tónicos del cuello.

Signos asociados con la lesión de la neurona central

Clono: la estimulación repetitiva de la rótula o la flexión del tobillo produce un movimiento repetitivo de dichas partes conocido como clono. Se produce al activar una cascada de reflejos miotáticos interconectados sin modulación superior.

Signo de Babinski: en condiciones normales, la estimulación de la piel de la planta del pie produce un reflejo cutáneo conocido como de flexión plantar, en el que todos los dedos se flexionan. Cuando el haz corticoespinal se anula, o en los niños (en los que el haz no está completamente mielinizado), el reflejo se altera de tal manera que el dedo gordo se extiende y los cuatro dedos restantes se separan de él (aducción).

Como se verá en el capítulo 10, en la enfermedad de Parkinson se observa una hipertonía de predominio flexor (rigidez) que a diferencia de la espasticidad no varía con el grado de movilización pasiva, sino que cede y queda en la nueva posición (como si fuera un tubo de plomo o el miembro de un maniquí).

Evaluación del nivel de lesión en el trauma craneoencefálico

Para la evaluación del nivel del estado de conciencia en un cuadro de alteración encefálica y su evolución se utiliza en la práctica la escala de coma de Glasgow (GCS o Glasgow Coma Scale) que mide respuestas en tres áreas: abertura ocular (4 puntos), respuesta verbal (5 puntos) y mejor respuesta motora (6 puntos). En esta última, el paciente presenta seis puntos si manifiesta movimientos al ser requeridos verbalmente (respuesta motora voluntaria), cinco puntos si ante un estímulo nociceptivo utiliza el otro miembro para retirar la mano del examinador, cuatro si ante el mismo estímulo presenta el reflejo de retirada del miembro estimulado, tres si ante el dolor muestra una postura de decorticación (flexión de miembro superior y extensión del inferior), dos si presenta descerebración (extensión de los dos miembros) y uno si no hay respuesta motora. Como se ve con claridad cada respuesta implica un nivel lesional más bajo. La decorticación revela lesión de las vías corticotroncales con persistencia de conexiones rubroespinales (lesión en la cápsula interna) mientras la descerebración implica interrupción de todas las vías corticosubcorticotroncales. La estimulación excesiva de la formación reticulada mesencefálica inhibe las FRA de manera que la respuesta ante el estímulo doloroso se manifiesta con exageración de la extensión de los miembros.

Como se verá en el capítulo 10, la lesión cerebelosa produce cambios que son dependientes del área afectada. La lesión pura del vermis producirá hipertonía extensora, mientras que la de los hemisferios produce hipotonía extensora. En general, las lesiones cerebelosas tienden a afectar todo el cerebelo y la consecuencia es la hipotonía.

En todo acto motor voluntario deben distinguirse los siguientes aspectos inherentes a su concreción: 1) debe identificarse espacialmente el objetivo del acto motor, el que debe despertar interés y motivación; 2) se debe diseñar un plan de acción motor para obtener el objetivo deseado; 3) se debe ejecutar el plan de acción con coordinación de las diferentes vías descendentes motoras que influyen sobre la “vía final común” de las motoneuronas espinales.

Estas tres fases: identificación del blanco, plan de acción y ejecución, son gobernadas por distintas zonas de la corteza cerebral (fig. 9-12):

• La corteza motora primaria (área 4 de Brodmann).

• La corteza premotora.

• El área motora suplementaria.

• La corteza parietal posterior (áreas 5 y 7).

La corteza motora primaria (o simplemente corteza motora) es la responsable de la ejecución del plan motor voluntario y con propósito. Esta zona cortical fue definida mediante estimulación con electrodos como la zona de la corteza cerebral en la que con menor intensidad de corriente se obtiene una respuesta motora. Se localiza en el área 4, por delante de la cisura de Rolando.

La utilización de electrodos estimuladores permitió verificar que en la corteza motora primaria existe una representación topográfica de grupos musculares contralaterales. Este “homúnculo motor” es desproporcionado, con mayor representación cortical de los grupos musculares que requieren un control más fino, como los de la mano, la expresión facial, la fonación o los músculos respiratorios (debido a su vinculación con la fonación).

En la corteza motora no existe una representación de movimientos, sino de músculos aislados, con una distribución columnar radial en la que cada columna cortical está relacionada con el control de un músculo determinado. Existe convergencia de columnas corticales sobre el mismo “pool” de motoneuronas. En contraste con una concepción estática inicial de esta representación, en la actualidad se acepta que las áreas corticales de la corteza motora primaria pueden variar de tamaño gracias a los fenómenos de plasticidad neuronal. Este cambio dinámico se verifica ante lesiones o amputación del miembro o ante el entrenamiento. Estos fenómenos de plasticidad cortical son de fundamental importancia en la rehabilitación de pacientes con lesiones (como lo demostró Antonio Battro durante la rehabilitación de un niño con lesiones de un hemisferio completo).

La proyección corticoespinal originada en la corteza motora primaria participa en el control de los músculos distales de los miembros (fig. 9-13). Para ello influye sobre las siguientes neuronas:

• Las motoneuronas α, a través de una vía monosináptica.

• Las motoneuronas γ, a través de una vía multisináptica (ésta es la base de la coactivación α-γ).

• La red de interneuronas participantes en los diferentes reflejos segmentarios medulares.

Las áreas motoras de la corteza cerebral reciben información de tres orígenes principales: a) desde la periferia, transmitida desde el tálamo o desde las áreas somatosensoriales primarias, directamente a la corteza motora, o de manera indirecta a las áreas premotoras desde la corteza de asociación parieto-temporooccipital; b) desde el cerebelo, sobre todo hacia la corteza motora y premotora, a través del tálamo; c) desde los ganglios basales, a través del tálamo (principalmente hacia el área motora suplementaria).

Como señalamos con anterioridad que para todo movimiento voluntario existe un plan de acción (concebido por los “arquitectos” de la obra) que precede a la ejecución realizada por la corteza motora primaria. En condiciones óptimas de atención, existen unos 120 a 150 ms de latencia ante un estímulo sensorial que desencadena una respuesta motora (este tiempo es más largo para los estímulos visuales que para los auditivos o propioceptivos, debido al mayor número de sinapsis en la vía visual). El programa motor central comprende tanto la secuencia de la contracción de grupos musculares como la intensidad de contracción de cada músculo.

Tres regiones corticales participan en el programa motor central: 1) el área motora suplementaria; 2) la corteza premotora; 3) la corteza parietal posterior. La lesión de estas áreas disminuye o elimina la capacidad de ejecutar movimientos con propósito.

Tanto en el área motora suplementaria como en la corteza premotora hay representaciones completas de los grupos musculares corporales. Sin embargo, dos aspectos funcionales diferencian estas regiones de la corteza motora primaria: a) el umbral de estimulación eléctrica para producir movimientos es más alto; b) los movimientos inducidos por la estimulación eléctrica son más complejos y con frecuencia bilaterales.

El área motora suplementaria y la corteza premotora: a) proyectan somatotópicamente a la corteza motora primaria; b) reciben proyecciones corticocorticales de la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7); c) reciben proyecciones subcorticales del tálamo. En estas proyecciones talámicas existe una cierta diferenciación: i) el área motora suplementaria recibe conexiones desde las porciones del tálamo a las que proyecta el globo pálido; ii) el área premotora recibe conexiones desde las porciones del tálamo a las que proyecta el cerebelo (fig. 9-14).

Mediante la tomografía por emisión de positrones se ha visto en voluntarios sanos sometidos a pruebas motoras simples (mantener un resorte entre el pulgar e índice) que sólo hay aumento de la actividad metabólica y flujo sanguíneo en la zona de la corteza motora primaria (área 4) y sensitiva primaria (áreas 3, 2, 1) contralaterales correspondientes a la mano (fig. 9-15). Si la prueba consiste en ejecutar una secuencia compleja de movimientos digitales, a las áreas anteriores activadas en el hemisferio contralateral se les suma la corteza suplementaria, pero en este caso de ambos hemisferios. Para finalizar, si la prueba consiste en repasar mentalmente la secuencia de movimientos digitales, pero sin efectuarla, sólo se activan las áreas suplementarias de ambos hemisferios. Estos resultados indican que el área motora suplementaria participa en la programación de las secuencias motoras y es fundamental en la génesis de los movimientos con marco de referencia en el espacio intrapersonal.

Estudios recientes han precisado que la programación en el área suplementaria motora comprende dos aspectos simultáneos: a) un programa de ejecución, que comprende la secuencia de movimientos propiamente dicha; b) un programa de coordinación postural que comprende los ajustes posturales en distintos grupos musculares con el fin de facilitar la ejecución de a.

Asimismo, la estimulación con microelectrodos realizada en pacientes quirúrgicos ha vinculado recientemente la corteza suplementaria motora no sólo con la planificación, sino también con la intencionalidad del movimiento.

La corteza premotora es importante en los movimientos de proyección de los miembros superiores bajo guía sensorial, visual o táctil. La corteza premotora envía inervación al sistema descendente medial del tronco encefálico, sobre todo al haz reticuloespinal, y en paralelo (a través del haz corticoespinal) al grupo ventromedial de motoneuronas espinales. A su vez, la corteza premotora recibe proyección desde la corteza parietal posterior y desde la zona del tálamo a la cual proyecta el cerebelo.

Mediante estudios electrofisiológicos se ha verificado que la corteza premotora participa en las fases iniciales de los movimientos de orientación hacia el blanco visual o táctil. La corteza premotora es fundamental en la génesis de los movimientos con marco de referencia en el espacio extrapersonal.

La información cortical espacial sobre el blanco visual o táctil del movimiento voluntario es proporcionada por la corteza parietal posterior, área cortical que es estrictamente un área de procesamiento sensorial de alto orden (o corteza sensitiva secundaria).

La lesión de la corteza parietal posterior produce incapacidad para establecer coordenadas espaciales adecuadas en relación a un movimiento, así como para responder a estímulos visuales o táctiles contralaterales.

En la corteza parietal posterior se encuentran neuronas que se descargan sólo cuando se alcanza el objeto deseado, y otras que lo hacen cuando se explora un objeto de interés. Esta porción de la corteza cerebral participa en la decodificación de los estímulos sensoriales utilizados para guiar el movimiento de los miembros.

Lo expuesto hasta el momento indica que la corteza cerebral que participa en el control de los movimientos voluntarios presenta un patrón de organización modular. No existen “centros” en los que un movimiento se codifique en su totalidad, sino módulos que transforman la información compleja que reciben y la transmiten a otros módulos (corticales o subcorticales). Éste es un claro ejemplo de procesamiento “en paralelo”, por distribución, de la información nerviosa.

Puede advertirse también que la caracterización de un proceso como “motor” o “sensorial” no debe entenderse como una diferenciación absoluta. Aun en el caso del “programa motor” existe una combinación de elementos sensoriales y motores, así como la presencia de campos receptivos en las neuronas de la corteza motora indica de manera clara la difusa interfase que existe entre “lo sensorial” y “lo motor”. Es improbable que un conjunto de instrucciones motoras esté sólo vinculado a una estructura: es un procesamiento en paralelo y/o en serie, cuyo fin es alcanzar el objetivo deseado.