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Un reflejo motor es la respuesta más elemental del sistema nervioso. Provee una respuesta inmediata y estereotipada, además se caracteriza por el acoplamiento directo de una señal sensorial a la contracción muscular.
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En el recién nacido, los reflejos aseguran la supervivencia del mismo hasta que la maduración del sistema permita un repertorio de conductas más versátiles. Las ventajas de la rapidez y la infalibilidad de los reflejos se ven oscurecidas por su estereotipia, ya que la gama de respuestas posibles es escasa. Así, cuando el organismo requiere respuestas adaptativas más complejas, los reflejos arcaicos desaparecen como tales. Algunos reflejos como el miotático o de estiramiento y el de retirada, se conservan incorporados en forma integral a las conductas motoras voluntarias, siguiendo el principio de economía que caracteriza la homeostasis.
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El reflejo motor se apoya en una estructura conocida como arco reflejo el cual consta de los siguientes componentes:
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Los reflejos motores se clasifican según el estímulo en reflejos profundos o musculares, y en reflejos cutáneos, según provengan de receptores propioceptivos o de estructuras superficiales (exterocepción). Analizaremos en primer término los reflejos profundos.
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Reflejo miotático o de estiramiento
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Este reflejo es el único monosináptico del organismo que se conserva en el individuo maduro y es muy relevante por dos motivos: 1) es la base funcional del tono muscular, y 2) presenta gran trascendencia clínica, al permitir evaluar el nivel lesional del sistema nervioso en los pacientes.
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Su receptor es el huso neuromuscular, una estructura formada por fibras musculares modificadas (fibras intrafusales) rodeadas de tejido conectivo, presente en casi todos los músculos del organismo (fig. 9-4). Las fibras del huso se disponen de tal manera que las miofibrillas responsables de la contracción se encuentran en los extremos, y en el centro se agrupan los núcleos y otras estructuras citoplasmáticas. Aunque poseen capacidad contráctil, ésta es insignificante para el desarrollo de fuerza muscular. En función de la disposición de los núcleos celulares se identifican dos tipos diferentes de fibras intrafusales:
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En bolsa nuclear.
En cadena nuclear.
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Sobre el centro no contráctil de las fibras intrafusales se disponen las terminaciones nerviosas libres de dos tipos de receptores:
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Receptor primario o anuloespiral, que se dispone sobre ambos tipos de fibras intrafusales (en bolsa nuclear y en cadena nuclear). Provienen de neuronas sensoriales espinales con axones de tipo Ia. Son receptores de tipo dinámico, es decir, descargan ante variaciones del estímulo (figs. 9-5 y 9-6).
Receptor secundario o en roseta, que termina sobre fibras en cadena nuclear. Proviene de neuronas sensoriales espinales con axones de tipo II. Son receptores de tipo estático, es decir, descargan ante la aplicación del estímulo (figs. 9-5 y 9-6).
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El huso neuromuscular es un receptor complejo formado por células musculares y terminaciones neuronales. Cuando el huso es estirado, el segmento central produce cambios en su potencial de membrana, lo que despolariza las terminaciones nerviosas de las fibras Ia y II, transmitiendo así la información del cambio de longitud a la médula espinal. Como el huso neuromuscular se encuentra en paralelo con las fibras del músculo (extrafusales), cada vez que el músculo se estira, el huso neuromuscular es estirado con él, mientras que al contraerse el músculo, el huso neuromuscular queda encogido. Por tanto, cuanto más estirado se encuentre el músculo, más se activará el huso neuromuscular y cuanto más contraído, menor es su activación.
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Vía aferente: el receptor primario proveniente de las fibras Ia no sólo es sensible al estiramiento sino que además detecta cambios en la velocidad del mismo. La información es transmitida por el sistema lemniscal a la corteza, permitiendo inferir el grado de estiramiento de los músculos y por lo tanto la posición de los miembros en el espacio y sus modificaciones (propiocepción).
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Las fibras Ia penetran en la raíz posterior de la médula y se dividen al menos en tres ramas:
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Ingresan en el cordón posterior llevando la propiocepción consciente al área 2 de la corteza parietal.
Establecen sinapsis con las interneuronas Ia y otras interneuronas para músculos agonistas.
Establecen sinapsis con las motoneuronas α de los músculos en los que se ubica el huso neuromuscular.
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Esta última conexión conforma el reflejo miotático propiamente dicho, cerrando así el arco reflejo:
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El objetivo de este reflejo es mantener constante la longitud del músculo. Si el músculo se encuentra relajado el huso neuromuscular no descarga. Cuando el músculo es estirado el huso neuromuscular se estimula y la descarga de las fibras Ia hace que las motoneuronas α contraigan el músculo hasta que el huso neuromuscular deje de descargar (es decir, a la longitud inicial) (figura 9-7).
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Regulación del reflejo miotático
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El reflejo miotático puede ser regulado variando la ganancia de sus receptores (husos neuromusculares). Dicho cambio es regulado por un grupo de motoneuronas diferentes de las α, denominadas motoneuronas γ. Ubicadas también en el asta ventral, las motoneuronas γ dirigen sus axones al músculo esquelético, pero inervan sólo las fibras que conforman los husos neuromusculares (fibras intrafusales). Al ser estimulados los segmentos contráctiles de las fibras intrafusales, situados en los extremos, la parte central sensible se estira y, por lo tanto, se descarga de la misma manera como si todo el músculo fuera estirado.
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¿Cuál es la utilidad del sistema γ? Bueno, una vez que el músculo se contrae por debajo de la longitud de reposo el huso neuromuscular queda en “silencio” ya que se encuentra colapsado. En estas circunstancias, la estimulación de las fibras γ estirará el segmento sensible haciendo que el huso recupere su longitud óptima y vuelva a ser estimulado aun con una longitud inicial distinta. Al aumentar la sensibilidad de los husos, éstos pueden registrar nuevos cambios de longitud que se encuentran a longitudes inferiores a las de reposo.
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Así, cabe decir que las motoneuronas α determinan la longitud de reposo del músculo. Por ejemplo, si un músculo tiene sus husos neuromusculares en reposo cuando sus extremos están separados 10 cm entre sí, al llevar la longitud a 15 cm (un estiramiento de 5 cm), las motoneuronas α descargarán hasta que los husos neuromusculares dejen de hacerlo (cuando recuperan la longitud inicial de 10 cm) (fig. 9-8). Si estimulamos las motoneuronas γ para que el segmento sensible del huso sea estirado en grado equivalente al estiramiento pasivo anterior, la estimulación de las motoneuronas α por las fibras Ia determinará que el músculo reduzca su distancia de reposo a menos de 10 cm. Si se intenta estirar de manera pasiva el músculo para devolverlo a su longitud inicial, la activación del reflejo miotático volverá a llevarlo a la nueva longitud establecida para el huso neuromuscular por el sistema γ.
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Existen dos tipos diferentes de motoneuronas γ:
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Las que inervan las fibras en bolsa nuclear, denominadas gamma (γ) dinámicas.
Las que inervan las fibras en cadena, o γ estáticas.
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Sus nombres derivan del tipo de receptor inervado: las motoneuronas γ dinámicas estimulan el receptor primario sensible a los cambios de velocidad (receptor dinámico), y las motoneuronas γ estáticas sólo lo hacen con el secundario, que no es sensible a los cambios de velocidad de estiramiento, sino al grado del mismo (receptor estático).
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En la médula espinal existe información proveniente de receptores secundarios del huso neuromuscular (fibras II), que en lugar de llegar directamente a las motoneuronas α, lo hacen a través de interneuronas. Actúan como sinérgicos del reflejo miotático. Asimismo, las interneuronas Ia (estimuladas por las fibras Ia) se encargan de inhibir la acción de las motoneuronas α de los músculos antagonistas del músculo que está siendo estirado. Esto facilita que el músculo retorne a su longitud inicial impidiendo que el antagonista lo frene.
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Reflejo del órgano tendinoso de Golgi
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El órgano tendinoso de Golgi (OTG) se localiza en el tendón, cerca del cuerpo muscular, y está en serie con el músculo (a diferencia del huso muscular que ya hemos visto que está en paralelo). Esto significa que cuando el músculo es estirado el tendón se estira con él, activando de esta manera al órgano tendinoso de Golgi. Cuando el músculo se contrae el tendón es estirado entre el hueso y el músculo, y el OTG se estira y descarga también, a diferencia del huso neuromuscular, que se colapsa (fig. 9-8). Por tanto, el OTG es un detector de la tensión muscular ya que descarga junto con la velocidad y el grado de estiramiento muscular, la tensión muscular constituye una información propioceptiva fundamental por evaluar el movimiento.
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Asimismo, en ciertas condiciones, el OTG puede desencadenar un reflejo que involucra la sinapsis con interneuronas Ib, de efecto inhibitorio sobre las motoneuronas α del mismo músculo. Funciona así en forma inversa al reflejo miotático, de tal manera que el músculo estirado se relaja en vez de contraerse. Este reflejo recibe el nombre de “reflejo miotático inverso”. El umbral de estimulación de éste es mucho mayor que el del miotático.
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El reflejo del OTG y los husos neuromusculares funcionan como elementos complementarios en la regulación refleja de los movimientos, regulando la fuerza muscular en relación a la carga de trabajo, de la misma manera que el acelerador y el freno de un automóvil.
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En el músculo existen terminaciones nerviosas libres que son continuación de fibras tipo II (diferentes de las fibras II del receptor secundario del huso neuromuscular), que junto a fibras de los tendones, articulaciones y la piel proyectan sobre un grupo de interneuronas llamadas aferentes del reflejo de flexión (FRA, del inglés flexor reflex afferents) y provocan una variedad de respuestas que dependen del estado de las otras interneuronas medulares. Cuando el músculo es estirado en exceso, el reflejo originado en fibras tipo II produce una inhibición de las motoneuronas α, semejante a la observada para el reflejo del OTG. Por el contrario, ante un estímulo muscular doloroso la respuesta puede ser una secuencia de activaciones musculares que tiendan a retirar el miembro (o “reflejo de retirada”) (fig. 9-9).
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Estas terminaciones de tipo II brindan una amplia gama de respuestas flexoras o extensoras, dependiendo de la información proveniente de varios canales de información. Las interneuronas FRA son fundamentales para encadenar movimientos que asocian flexoextensión alternante (como la marcha), localización y eliminación de un estímulo nocivo (reflejo de rascado), y retirada y apoyo del miembro contralateral (inervación recíproca). En este sentido representan un eslabón importante para generar respuestas modulares motoras en lugar de contracciones aisladas, que son aprovechadas por los centros superiores para los movimientos voluntarios.
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A diferencia de los receptores profundos (musculares y osteoarticulares), estos reflejos dependen de receptores presentes en la piel (exteroceptores). El más importante es el originado en receptores dolorosos, que a través de las fibras A δ y C establecen sinapsis en la médula con interneuronas FRA, las que mediante circuitos polisinápticos se conectan con las motoneuronas α del músculo correspondiente al segmento estimulado, activando una respuesta flexora destinada a retirar el miembro del estímulo doloroso (reflejo de retirada). Este reflejo funciona como mecanismo de seguridad para evitar daños en la piel de un miembro, incluso antes de que la información dolorosa se haga consciente en la corteza somatosensorial primaria en el lóbulo temporal.
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Reflejo de extensión cruzada
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Las mismas interneuronas FRA se ocupan de inervar los músculos antagonistas del lado opuesto, esta vez para estimularlos en lugar de inhibirlos. Tales conexiones permiten que ante la flexión de un miembro inferior, el otro se extienda para soportar todo el peso del cuerpo y mantener el equilibrio. Es por lo tanto un componente importante de los reflejos posturales.