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En primates y humanos, la mayor parte de las fibras de las células ganglionares de la retina (80% en los monos), llega al cuerpo geniculado lateral, localizado en el tálamo. Desde aquí, las células envían sus axones a una zona específica del córtex occipital, denominada córtex estriado, área 17, córtex visual primario o área V1. Esta vía se conoce como vía genículo-cortical y continúa hacia otras estructuras visuales; es la responsable de la visión consciente.
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Cuerpo geniculado lateral
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El cuerpo geniculado lateral (CGL) es una estructura, cuyas células se agrupan en láminas. En los primates, las dos láminas más ventrales (láminas 1 y 2) contienen células de soma grande, por lo que reciben el nombre de láminas magnocelulares, mientras que las cuatro láminas más dorsales (láminas 3, 4, 5 y 6), contienen células de menor tamaño y reciben el nombre de láminas parvocelulares. Las fibras nerviosas, procedentes de la retina temporal del ojo ipsolateral, proyectan sobre las láminas 2, 3 y 5 del CGL y las de la retina nasal del ojo contralateral, lo hacen sobre las láminas 1, 4 y 6. Así pues, las fibras procedentes de cada ojo llegan a capas separadas del CGL (figura 15-17). Los campos receptores de las células del CGL tienen propiedades similares a las de las ganglionares de la retina. Se trata de campos circulares, que presentan antagonismo centro-periferia y que pueden ser centro-ON o centro-OFF (figura 15-12).
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Córtex visual primario
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Los axones de las células del CGL llegan al área V1, la cual está subdividida en capas, numeradas de I a VI, desde la superficie, hasta la sustancia blanca. Las fibras procedentes del CGL hacen sinapsis, en principio sobre las células de la capa IV que, a su vez, se subdivide en IVA, IVB, IVC-alfa y IVC-beta (figura 15-17). Las células de la capa IV emiten axones hacia las capas superiores e inferiores, de forma que la información fluye a través del córtex verticalmente, conformando lo que se conoce con el nombre de organización funcional columnar cortical. Desde las capas superficiales y profundas, las células emiten proyecciones hacia otras áreas corticales y estructuras subcorticales.
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Los campos receptores, de las células del córtex visual primario, son diferentes a los de las células ganglionares de la retina y del CGL. En esta área son rectangulares y con tamaños variables, pero siempre menores en el centro, que en la periferia del campo visual (figura 15-13). Funcionalmente, en el área V1 hay dos tipos de células que reciben el nombre de simples y complejas. Las simples tienen dentro de su campo receptor áreas ON y OFF separadas (figura 15-14), resultado de la conexión ordenada sobre la célula cortical, de las centro-ON y centro-OFF del CGL. La estimulación de un área ON produce activación de la célula, mientras que la estimulación de un área OFF produce supresión de la actividad. Las complejas tienen áreas ON y OFF mezcladas, por tanto, no es posible encontrar una respuesta ON u OFF claramente separada en su campo receptor.
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El estímulo óptimo, para activar las células del área V1, son las barras luminosas rectangulares. La orientación y la dirección del movimiento de estas barras suele ser crítica para producir respuestas celulares (figura 15-15). Las células con sensibilidad a una misma orientación se agrupan en columnas en el córtex, conformando así estructuras funcionales que se denominan columnas de orientación, de tal forma que a lo largo de 1 o 2 mm de córtex se produce un cambio progresivo de preferencia en la orientación de 180 grados. Las células de V1 también son sensibles a la dirección del movimiento de la barra luminosa, pues se activan cuando se mueve en una dirección determinada pero no en la opuesta.
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Otra característica de las células de la corteza visual primaria es que las hay binoculares, es decir, que responden a la estimulación de los dos ojos. Hay diferentes grados de dominancia ocular en función del efecto que la estimulación de cada ojo tiene sobre la respuesta celular, que abarca desde las células puramente monoculares, en las que la estimulación de un ojo activa la célula, mientras que la del otro no produce efecto alguno, hasta las células puramente binoculares, en las que la estimulación de un ojo produce el mismo efecto que la del otro ojo. Al igual que en el caso de la sensibilidad a la orientación, las células corticales se agrupan y forman bandas en función de su dominancia ocular, formando así lo que se conoce como columnas de dominancia ocular, que en el primate tienen una anchura aproximada de 400 micras.
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Áreas visuales corticales extraestriadas
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Las células del córtex visual primario proyectan hacia otras áreas corticales, que reciben el nombre de áreas visuales extraestriadas. En el mono se han descrito más de 30 áreas relacionadas con la visión, que ocupan 55% del córtex cerebral. De entre ellas pueden destacarse las áreas V2, V3, V3a, V4, V5 (también llamada mediotemporal o MT). Todas estas áreas se localizan en el córtex cerebral de ambos hemisferios, por delante del área visual primaria y alcanzan los lóbulos temporal y parietal posterior (figura 15-16). A pesar de la complejidad de las conexiones que se establecen entre estas áreas y del procesamiento de la información visual, se observa cierta jerarquía en su organización, pues la información llega primero a unas que a otras. No se conocen con exactitud todas las particularidades funcionales de cada área visual aunque el área V4 parece estar más relacionada que las demás áreas, con la percepción del color y el área V5 con la percepción del movimiento de los estímulos visuales.
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Sistemas parvocelular y magnocelular
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En el mono, y quizá en el humano, la información visual fluye por la vía genículo-cortical, para confirmar dos canales diferentes en su función, denominados sistemas magnocelular y parvocelular, por involucrar de forma separada a estas dos subdivisiones del CGL (figura 15-17).
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El sistema parvocelular está relacionado con la percepción de la forma y el color. Se inicia en las células ganglionares P-beta de la retina, que proyectan hacia las capas 3 a 6 (parvocelulares) del CGL. Las células de estas capas proyectan, a su vez, hacia la capa IVC-beta del área visual primaria y desde allí a las células de las capas II y III. La información relacionada con el color se llega a las células localizadas en los blobs (son manchas de citocromo oxidasa presentes en las capas II y III del área V1), mientras que la relacionada con la percepción de formas llega a los espacios interblob. A diferencia del área V1, cuando se tiñe el área V2 para citocromo-oxidasa aparecen bandas sin teñir y dos tipos de ellas teñidas, anchas y estrechas que se alternan entre ellas. Desde los blobs salen proyecciones hacia las bandas estrechas del área V2, mientras que desde los espacios interblob salen hacia las que no se tiñen. Desde el área V2 salen proyecciones hacia otras áreas corticales.
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El sistema magnocelular se caracteriza por procesar información relativa a la visión en profundidad y al movimiento. Se inicia en un tipo especial de células ganglionares denominadas P-alfa, que envían sus axones a las dos primeras capas del CGL (magnocelulares). Desde aquí salen axones hasta la capa IVC-alfa del córtex visual primario. Desde esta capa, las células envían fibras a la capa IVB donde hacen sinapsis con las células que envían proyecciones hacia las bandas anchas de citocromo-oxidasa del área V2. La información visual discurre hacia otras áreas corticales para seguir dos vías, denominadas dorsal y ventral. La primera se dirige hacia las áreas corticales del lóbulo parietal y está relacionada con la localización espacial de los objetos, mientras que la segunda se dirige hacia el lóbulo temporal y está relacionada con el reconocimiento de las formas.
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Representación del campo visual en la vía genículo-cortical
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El campo visual humano se extiende alrededor de 60° nasal, 90° temporal, 60° superior y 70° inferior en cada ojo. Las fibras procedentes de la retina guardan siempre una clara relación anatómica entre ellas, que provoca en todas las estructuras visuales, la existencia de una representación topográficamente organizada del campo visual. Debido a que las fibras de las hemirretinas nasales se decusan en el quiasma, en todas las áreas o núcleos visuales de un hemisferio aparece representado el hemicampo visual contralateral. Esta representación topográfica del campo visual permite determinar con exactitud la localización de lesiones cerebrales que afectan a la vía óptica (figura 15-18). La parte central del campo visual, correspondiente a la mácula, tiene mayor representación que la periferia del campo visual. La figura 15-19 muestra la representación del hemicampo visual derecho, en el córtex estriado del hemisferio izquierdo de un cerebro humano. En el humano el córtex estriado se encuentra alrededor de la cisura calcarina, localizada en la cara interna del lóbulo occipital.
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