Capítulo 15: Sistema visual

En el hombre hay un número aproximado de 1 000 000 de fibras en cada nervio óptico, que llevan información visual al sistema nervioso central (SNC). Lo que se sabe sobre el funcionamiento del sistema visual en los mamíferos procede de investigaciones experimentales, en esencia realizados en gatos y monos, así como de estudios psicofísicos y patológicos en humanos. Las observaciones realizadas hasta ahora han demostrado que los mecanismos básicos relativos al funcionamiento del sistema visual son muy similares entre las diferentes especies de mamíferos.

Las estructuras oculares que atraviesa la luz, hasta alcanzar la retina (figura 15-1), tienen diferentes índices de refracción, de tal forma que el poder dióptrico total del ojo es de aproximadamente +60 dioptrías. Si un objeto se acerca al observador, el cristalino debe aumentar su poder dióptrico para mantener al objeto enfocado sobre la retina; este proceso se denomina acomodación. El cristalino está unido mediante un sistema de fibras (zónula) a los cuerpos ciliares. Cuando el músculo ciliar se contrae o relaja modifica la tensión de la zónula y el cristalino, debido a su elasticidad, se abomba o se aplana, modifica así su poder dióptrico. Con la edad, el cristalino se hace rígido y su capacidad de acomodación disminuye, problema que se conoce con el nombre de presbicia o presbiopía. El proceso de acomodación requiere unos 500 milisegundos (ms), es reflejo y va acompañado de movimientos de convergencia o divergencia de ambos ojos, según se trate de fijar un punto próximo o lejano. Esta sincronía entre la acomodación y los movimientos oculares recibe el nombre de reflejo de acomodación-convergencia y va acompañado de un ligero cambio del diámetro pupilar en ambos ojos.

Los ojos que enfocan sobre la retina un objeto distante reciben el nombre de emétropes. Si lo hacen por delante de ella se denominan miopes y si lo hacen por detrás hipermétropes (figura 15-2). Si el ojo tiene diferentes poderes dióptricos, en meridianos diferentes, se dice que tiene astigmatismo. Todos estos defectos normalmente pueden ser corregidos con lentes.

La retina transforma la luz en señales eléctricas, que transmite al SNC, este proceso tiene ciertas particularidades que se consideran a continuación.

Sensibilidad a la intensidad luminosa

Aunque el sistema visual es capaz de tolerar grandes variaciones en el nivel de iluminación, su adaptación no es instantánea. Se trata de un proceso relativamente lento, que se estudia mediante la curva de adaptación a la oscuridad (figura 15-3), la cual presenta descenso progresivo en dos fases, la primera comienza de inmediato y dura unos 10 minutos, mientras que la segunda comienza a los 10 minutos y se estabiliza en un tiempo aproximado de 30 minutos. El primer descenso equivale al aumento de la sensibilidad retiniana de unas 100 veces y se debe a la adaptación de los conos retinianos. La segunda fase equivale al aumento de la sensibilidad unas 1 000 veces y tiene su origen en la adaptación de los bastones retinianos. Como se verá más adelante, este comportamiento guarda relación con la sensibilidad y la capacidad de regeneración de los fotopigmentos de los conos y de los bastones.

Sensibilidad espectral

Las estructuras transparentes del ojo sólo permiten la entrada de un rango de longitudes de onda, que va desde 310 a 2 500 nm. La retina es sensible a un rango de longitudes de onda menor, que va desde 400 a 700 nm, es decir desde el azul al rojo, aunque no por igual a todas ellas. La curva de sensibilidad espectral de la retina (figura 15-4) es diferente, si se realiza en un ambiente iluminado (condiciones fotópicas) o en uno oscuro (condiciones escotópicas). Esto ocurre porque, en el primer caso funciona el sistema de conos, mientras en el segundo actúa, en esencia, el sistema de bastones.

Resolución espacial

La capacidad que tiene el sistema visual de discriminar dos puntos en el espacio se denomina agudeza visual. Existen varias formas de determinar la agudeza visual en los humanos, pero la más habitual es la que se basa en detectar la separación entre los extremos de la letra “C” (test de Landolt) o la separación entre las patas de la letra “E” (test de Snellen). Estas pruebas determinan el mínimo ángulo de resolución visual, que en una persona normal es de 1 minuto de arco. Este valor difiere de otras medidas de agudeza visual, como son el mínimo visible, que se refiere al estímulo visual, de menor tamaño, que puede ser detectado o el mínimo discriminable (también llamado agudeza vernier), que se refiere a la mínima desalineación de dos líneas verticales que puede ser detectada. El mínimo visible es de alrededor de 1 segundo de arco y el mínimo discriminable es de 2 a 10 segundos de arco.

La excentricidad y la sensibilidad retiniana al contraste influyen de forma importante en la capacidad de discriminación espacial. Conforme se avanza hacia la periferia de la retina, la agudeza visual disminuye de manera progresiva. Esta disminución está relacionada con el descenso en la densidad de fotorreceptores y el aumento del número de fotorreceptores que convergen sobre cada célula ganglionar. La retina es más sensible al contraste entre estímulo y fondo, que a la cantidad total de luz que llega a ella. Conforme aumenta el contraste mejora la agudeza visual pero esta mejoría está en función de la frecuencia espacial, de la variación de contraste (ciclos por grado de ángulo visual) del estímulo utilizado. El sistema visual es más sensible a frecuencias de entre 5 y 10 ciclos por grado y en condiciones óptimas de contraste, es capaz de percibir una frecuencia espacial máxima de 60 ciclos por grado (figura 15-5). Esta frecuencia espacial equivale a un ciclo por minuto de arco, que corresponde con la máxima agudeza visual, determinada por los test de Snellen o de Landolt.

La retina contiene fotorreceptores y células horizontales, bipolares, amacrinas y ganglionares; también astrocitos, microglia y células de Müller, que no intervienen de forma directa en el procesamiento de la información visual, pero contribuyen a mantener la retina. La región central y posterior de la retina se denomina mácula. En el centro de la mácula hay una zona de unos 5 grados de diámetro, que recibe el nombre de fóvea. El punto central de la fóvea presenta una depresión de aproximadamente 1 grado de diámetro, que se denomina foveola y es el punto retiniano con la máxima agudeza visual.

Fotorreceptores

Los fotorreceptores están localizados en la capa más externa de la retina y son los encargados de convertir la energía luminosa en potenciales eléctricos. Hay dos tipos de receptores, los conos y los bastones. Los conos son más abundantes en el centro que en la periferia de la retina, mientras que con los bastones ocurre lo contrario (figura 15-6). En la retina humana hay unos 100 millones de fotorreceptores, de los cuales alrededor de 7 millones son conos. De éstos hay 4.5 millones en los 10 grados centrales. Desde el punto de vista histológico, los conos y bastones presentan tres partes diferenciadas, el segmento externo, el segmento interno y el pedículo sináptico (figura 15-7).

El segmento externo está conformado por membranas plegadas a modo de láminas que contienen los fotopigmentos. En los bastones es alargado y delgado, mientras que en los conos es corto y ancho. Su porción más externa está encajada en la porción apical de las células del epitelio pigmentario, que fagocitan el continuo desprendimiento de sus láminas. El segmento interno, de mayor tamaño en los conos que en los bastones, contiene las organelas celulares, sobre todo mitocondrias. La terminación sináptica está localizada en el extremo más interno del fotorreceptor y establece conexiones con las células horizontales y bipolares. El componente postsináptico conforma una estructura característica denominada tríada, por presentar las terminaciones de dos células horizontales y una de una célula bipolar. En el componente presináptico (fotorreceptor) aparecen también estructuras características, formadas por una membrana central unida a la membrana externa del pie sináptico y rodeada de vesículas, que recibe el nombre de lámina sináptica (ribbon synapse).

El proceso de fototransducción

El proceso de fototransducción es posible gracias a la sensibilidad de los fotopigmentos a la luz. El fotopigmento de los bastones se conoce como rodopsina (figura 15-7), que es entre 10 y 30 veces más sensible a la luz, que los fotopigmentos de los conos. Por esta razón, la visión nocturna o con escasa iluminación está mediada en esencia por los bastones. Cada molécula de rodopsina está formada por dos componentes, opsina y retinal. La opsina es una proteína inmersa en las membranas del segmento externo y el retinal es la forma aldehído de la vitamina A.

El retinal puede tener dos formas isoméricas que dependen del doble enlace del carbono 11. En forma 11-cis es estable y en la oscuridad está unido a la opsina. Cuando un fotón incide sobre la molécula, pasa a forma trans, con lo que se disocia de la opsina (figura 15-8). Esta disociación hace que se active una fosfodiesterasa, presente en las membranas de los segmentos externos, que hidroliza el guanosín monofosfato cíclico (GMPc). La disminución de GMPc hace que se cierren los canales de Na⁺, de la membrana externa, del segmento externo, por lo que comienza la hiperpolarización de la membrana del receptor, desde −30 mV (potencial de reposo) a −70 mV, gracias a una bomba de Na⁺/K⁺, presente en el segmento interno que expulsa Na⁺ e introduce K⁺ en el fotorreceptor (figura 15-9). En la oscuridad, los canales de Na⁺, del segmento externo, están continuamente abiertos y el fotorreceptor no se hiperpolariza. En presencia de luz, los canales de Na⁺ del segmento externo se cierran y el fotorreceptor se hiperpolariza. En el epitelio pigmentario, el todo-trans retinal vuelve a convertirse en 11-cis retinal, que al unirse de nuevo a la opsina permite iniciar de nuevo el proceso. Esta última reacción es lenta y puesto que la sensibilidad de los bastones está en relación con la cantidad disponible de rodopsina unida a 11-cis retinal, tardan tiempo en hacerse sensibles de nuevo a la luz. Esto explica por qué existe la necesidad de que transcurra cierto tiempo para adaptarse a la oscuridad (figura 15-3).

Los conos tienen también fotopigmentos similares a la rodopsina, contienen una proteína llamada opsina de los conos y una molécula sensible a la luz, es probable que también el 11-cis retinal. La sucesión de reacciones que ocurren en los conos no es bien conocida, pero parece que el proceso es similar a lo que ocurre en los bastones, aunque con dos diferencias importantes. La primera es que los fotopigmentos de los conos son menos sensibles a la luz que la rodopsina, lo que hace que el sistema de conos sea más apropiado en ambientes con buena iluminación. La segunda es que los conos tienen tres tipos de fotopigmentos, cada uno de ellos más sensible a una determinada longitud de onda. Esta particularidad es importante para la visión en color, como se explicará más adelante.

Transmisión de la información a través de la retina

Los conos y los bastones hacen sinapsis con las células bipolares y horizontales. Las células bipolares a su vez conectan con las ganglionares. Las células horizontales conectan los fotorreceptores entre sí, mientras que las amacrinas conectan las ganglionares entre sí; por tanto, el flujo vertical de información está mediado por las células bipolares y el flujo horizontal por las horizontales y amacrinas (figura 15-10).

Todo el proceso de transmisión informativa está basado en mecanismos de hiperpolarización o despolarización celular diferentes, según los tipos celulares (figura 15-11). La despolarización de un fotorreceptor es lenta, proceso que se acelera cada vez más, a través de las células de la retina, hasta que las células ganglionares generan potenciales de acción de corta duración. El conexionado horizontal y vertical de la retina hace que las células bipolares y ganglionares sean afectadas, no sólo por la estimulación de los fotorreceptores directamente conectados con ellas, sino por receptores más alejados. En la retina hay mucho menos células ganglionares que fotorreceptores, por lo que se produce un efecto de convergencia, de varios fotorreceptores sobre una misma célula ganglionar. En la retina periférica, cada célula ganglionar está conectada a un número elevado de fotorreceptores, mientras que en la fóvea, la relación es casi uno a uno.

Células ganglionares de la retina

En la fóvea hay hasta 35 000 células ganglionares por mm² y su densidad disminuye hacia la periferia de la retina. Los axones de las células ganglionares van por el nervio óptico y alcanzan células en el SNC, con las que hacen sinapsis.

Todas las células del sistema visual tienen un campo receptor, cuyo tamaño, estructura y localización variable, depende del nivel de la vía visual en que se encuentren. El campo receptor de una célula del sistema visual se define como el área del campo visual, en el que un estímulo visual afecta a su actividad. Los campos receptores, de las células ganglionares de la retina, son circulares, pero con la particularidad de que la estimulación de su parte central produce un efecto contrario, a la estimulación de su parte periférica (figura 15-12). De acuerdo con este comportamiento, las células ganglionares se dividen en dos grandes grupos, células centro-ON y células centro-OFF. Las centro-ON se caracterizan porque se activan, al estimular la parte central de su campo receptor con un punto luminoso. Por el contrario, si se estimula la parte periférica, la célula reduce la frecuencia de sus potenciales de acción. Las centro-OFF tienen el comportamiento contrario, es decir, la estimulación del centro de su campo receptor produce inhibición y la estimulación de la periferia, activación. En ambos casos, la iluminación completa del campo receptor produce cambios mínimos en la actividad de la célula, debido a que se neutralizan los efectos del centro y de la periferia. Esta estructura de campo receptor recibe el nombre de antagonismo centro-periferia y es adecuada para codificar la frecuencia espacial de las variaciones de contraste de luz, en el campo visual, en las que se basa la percepción de formas. El tamaño del campo receptor de las células ganglionares es variable. Las que se localizan en la fóvea lo tienen más pequeño, que las localizadas en la periferia de la retina. Cuanto más pequeño es el campo receptor, mayor es la frecuencia espacial de contraste, que puede discriminar la célula. Por este motivo, la agudeza visual es mayor en la fóvea que en la periferia de la retina.

En primates y humanos, la mayor parte de las fibras de las células ganglionares de la retina (80% en los monos), llega al cuerpo geniculado lateral, localizado en el tálamo. Desde aquí, las células envían sus axones a una zona específica del córtex occipital, denominada córtex estriado, área 17, córtex visual primario o área V1. Esta vía se conoce como vía genículo-cortical y continúa hacia otras estructuras visuales; es la responsable de la visión consciente.

Cuerpo geniculado lateral

El cuerpo geniculado lateral (CGL) es una estructura, cuyas células se agrupan en láminas. En los primates, las dos láminas más ventrales (láminas 1 y 2) contienen células de soma grande, por lo que reciben el nombre de láminas magnocelulares, mientras que las cuatro láminas más dorsales (láminas 3, 4, 5 y 6), contienen células de menor tamaño y reciben el nombre de láminas parvocelulares. Las fibras nerviosas, procedentes de la retina temporal del ojo ipsolateral, proyectan sobre las láminas 2, 3 y 5 del CGL y las de la retina nasal del ojo contralateral, lo hacen sobre las láminas 1, 4 y 6. Así pues, las fibras procedentes de cada ojo llegan a capas separadas del CGL (figura 15-17). Los campos receptores de las células del CGL tienen propiedades similares a las de las ganglionares de la retina. Se trata de campos circulares, que presentan antagonismo centro-periferia y que pueden ser centro-ON o centro-OFF (figura 15-12).

Córtex visual primario

Los axones de las células del CGL llegan al área V1, la cual está subdividida en capas, numeradas de I a VI, desde la superficie, hasta la sustancia blanca. Las fibras procedentes del CGL hacen sinapsis, en principio sobre las células de la capa IV que, a su vez, se subdivide en IVA, IVB, IVC-alfa y IVC-beta (figura 15-17). Las células de la capa IV emiten axones hacia las capas superiores e inferiores, de forma que la información fluye a través del córtex verticalmente, conformando lo que se conoce con el nombre de organización funcional columnar cortical. Desde las capas superficiales y profundas, las células emiten proyecciones hacia otras áreas corticales y estructuras subcorticales.

Los campos receptores, de las células del córtex visual primario, son diferentes a los de las células ganglionares de la retina y del CGL. En esta área son rectangulares y con tamaños variables, pero siempre menores en el centro, que en la periferia del campo visual (figura 15-13). Funcionalmente, en el área V1 hay dos tipos de células que reciben el nombre de simples y complejas. Las simples tienen dentro de su campo receptor áreas ON y OFF separadas (figura 15-14), resultado de la conexión ordenada sobre la célula cortical, de las centro-ON y centro-OFF del CGL. La estimulación de un área ON produce activación de la célula, mientras que la estimulación de un área OFF produce supresión de la actividad. Las complejas tienen áreas ON y OFF mezcladas, por tanto, no es posible encontrar una respuesta ON u OFF claramente separada en su campo receptor.

El estímulo óptimo, para activar las células del área V1, son las barras luminosas rectangulares. La orientación y la dirección del movimiento de estas barras suele ser crítica para producir respuestas celulares (figura 15-15). Las células con sensibilidad a una misma orientación se agrupan en columnas en el córtex, conformando así estructuras funcionales que se denominan columnas de orientación, de tal forma que a lo largo de 1 o 2 mm de córtex se produce un cambio progresivo de preferencia en la orientación de 180 grados. Las células de V1 también son sensibles a la dirección del movimiento de la barra luminosa, pues se activan cuando se mueve en una dirección determinada pero no en la opuesta.

Otra característica de las células de la corteza visual primaria es que las hay binoculares, es decir, que responden a la estimulación de los dos ojos. Hay diferentes grados de dominancia ocular en función del efecto que la estimulación de cada ojo tiene sobre la respuesta celular, que abarca desde las células puramente monoculares, en las que la estimulación de un ojo activa la célula, mientras que la del otro no produce efecto alguno, hasta las células puramente binoculares, en las que la estimulación de un ojo produce el mismo efecto que la del otro ojo. Al igual que en el caso de la sensibilidad a la orientación, las células corticales se agrupan y forman bandas en función de su dominancia ocular, formando así lo que se conoce como columnas de dominancia ocular, que en el primate tienen una anchura aproximada de 400 micras.

Áreas visuales corticales extraestriadas

Las células del córtex visual primario proyectan hacia otras áreas corticales, que reciben el nombre de áreas visuales extraestriadas. En el mono se han descrito más de 30 áreas relacionadas con la visión, que ocupan 55% del córtex cerebral. De entre ellas pueden destacarse las áreas V2, V3, V3a, V4, V5 (también llamada mediotemporal o MT). Todas estas áreas se localizan en el córtex cerebral de ambos hemisferios, por delante del área visual primaria y alcanzan los lóbulos temporal y parietal posterior (figura 15-16). A pesar de la complejidad de las conexiones que se establecen entre estas áreas y del procesamiento de la información visual, se observa cierta jerarquía en su organización, pues la información llega primero a unas que a otras. No se conocen con exactitud todas las particularidades funcionales de cada área visual aunque el área V4 parece estar más relacionada que las demás áreas, con la percepción del color y el área V5 con la percepción del movimiento de los estímulos visuales.

Sistemas parvocelular y magnocelular

En el mono, y quizá en el humano, la información visual fluye por la vía genículo-cortical, para confirmar dos canales diferentes en su función, denominados sistemas magnocelular y parvocelular, por involucrar de forma separada a estas dos subdivisiones del CGL (figura 15-17).

El sistema parvocelular está relacionado con la percepción de la forma y el color. Se inicia en las células ganglionares P-beta de la retina, que proyectan hacia las capas 3 a 6 (parvocelulares) del CGL. Las células de estas capas proyectan, a su vez, hacia la capa IVC-beta del área visual primaria y desde allí a las células de las capas II y III. La información relacionada con el color se llega a las células localizadas en los blobs (son manchas de citocromo oxidasa presentes en las capas II y III del área V1), mientras que la relacionada con la percepción de formas llega a los espacios interblob. A diferencia del área V1, cuando se tiñe el área V2 para citocromo-oxidasa aparecen bandas sin teñir y dos tipos de ellas teñidas, anchas y estrechas que se alternan entre ellas. Desde los blobs salen proyecciones hacia las bandas estrechas del área V2, mientras que desde los espacios interblob salen hacia las que no se tiñen. Desde el área V2 salen proyecciones hacia otras áreas corticales.

El sistema magnocelular se caracteriza por procesar información relativa a la visión en profundidad y al movimiento. Se inicia en un tipo especial de células ganglionares denominadas P-alfa, que envían sus axones a las dos primeras capas del CGL (magnocelulares). Desde aquí salen axones hasta la capa IVC-alfa del córtex visual primario. Desde esta capa, las células envían fibras a la capa IVB donde hacen sinapsis con las células que envían proyecciones hacia las bandas anchas de citocromo-oxidasa del área V2. La información visual discurre hacia otras áreas corticales para seguir dos vías, denominadas dorsal y ventral. La primera se dirige hacia las áreas corticales del lóbulo parietal y está relacionada con la localización espacial de los objetos, mientras que la segunda se dirige hacia el lóbulo temporal y está relacionada con el reconocimiento de las formas.

Representación del campo visual en la vía genículo-cortical

El campo visual humano se extiende alrededor de 60° nasal, 90° temporal, 60° superior y 70° inferior en cada ojo. Las fibras procedentes de la retina guardan siempre una clara relación anatómica entre ellas, que provoca en todas las estructuras visuales, la existencia de una representación topográficamente organizada del campo visual. Debido a que las fibras de las hemirretinas nasales se decusan en el quiasma, en todas las áreas o núcleos visuales de un hemisferio aparece representado el hemicampo visual contralateral. Esta representación topográfica del campo visual permite determinar con exactitud la localización de lesiones cerebrales que afectan a la vía óptica (figura 15-18). La parte central del campo visual, correspondiente a la mácula, tiene mayor representación que la periferia del campo visual. La figura 15-19 muestra la representación del hemicampo visual derecho, en el córtex estriado del hemisferio izquierdo de un cerebro humano. En el humano el córtex estriado se encuentra alrededor de la cisura calcarina, localizada en la cara interna del lóbulo occipital.

Conforme se asciende en la escala filogenética, el porcentaje de fibras dedicadas a la vía genículo-estriada se incrementa, con respecto de las dedicadas a la vía extrageniculada. Como ya se consideró, en los primates cerca de 80% de las fibras retinianas pertenece a la primera vía y el restante 20% a la segunda; en el gato, el porcentaje es de alrededor de 70 y 30%, mientras que en la rata es 5 y 95%, respectivamente. La mayor parte de las fibras retinianas, pertenecientes a la vía extrageniculada, van al colículo superior y el resto alcanzan otras estructuras dispersas por el sistema nervioso central (cuadro 15-1).

El colículo superior (CS) se localiza en el mesencéfalo y está organizado en capas superficiales y profundas. La proyección retiniana al CS disminuye conforme se avanza desde las capas superficiales hacia las profundas. Dicha proyección está organizada de modo topográfico, de manera que el CS tiene una representación del hemicampo visual contralateral, con el área central magnificada (en el primate los 10° centrales del campo visual ocupan un 30% de la superficie del CS). Las células de estas capas superficiales son sensibles al movimiento de estímulos luminosos y algunas de ellas son binoculares. Las capas medias y profundas del CS reciben fibras, no sólo de la retina, sino también de otros sistemas sensoriales, como el auditivo, el somatosensorial, el vestibular y el propioceptivo, por lo que las células responden a varias modalidades sensoriales de forma simultánea.

La visión binocular permite la integración de las imágenes de ambas retinas, para que se perciban como una imagen única. Durante el curso de la evolución se ha producido una frontalización progresiva de los globos oculares, que ha tenido como consecuencia un mayor solapamiento de los campos visuales de cada ojo. Al mismo tiempo, se ha generado un progresivo aumento en el número de fibras retinianas, que se proyectan hacia el hemisferio ipsolateral, lo que ha facilitado la interacción de la información, procedente de ambos ojos, necesaria para conseguir una visión binocular óptima. Una ventaja destacable que la visión binocular aporta sobre la visión monocular es la estereopsis.

Percepción en profundidad y la estereopsis

La visión en profundidad permite determinar las posiciones relativas de los objetos. Para conseguir la sensación de visión, en profundidad, no es estrictamente necesaria la visión binocular, puesto que el sistema visual usa referencias monoculares, como las sombras, el tamaño y movimiento relativo de los objetos, la superposición o la perspectiva. Sin embargo, bajo condiciones de visión binocular, la percepción en profundidad mejora en forma notable, porque se añade el componente estereoscópico a las referencias monoculares. La estereopsis consiste en la percepción de profundidad, obtenida a partir de las diferencias entre las imágenes de ambas retinas (disparidades retinianas), que aparecen como consecuencia de la separación horizontal de los globos oculares.

Círculo de Vieth-Müller, horóptero y área de Panum

Cuando ambos ojos fijan un punto en el espacio, la situación geométrica es como la que se representa en la figura 15-20. El lugar geométrico de los puntos en el espacio que se proyectan en puntos correspondientes de cada retina es un círculo, denominado círculo de Vieth-Müller, que pasa por el punto de fijación y por los puntos focales de cada ojo. Todos los puntos de este círculo tienen disparidad horizontal cero. Los localizados fuera de este círculo se proyectan sobre otros no correspondientes retinianos, para producir disparidad horizontal. Sin embargo, debido a las irregularidades ópticas y anatómicas de los ojos, el lugar geométrico real de los puntos, que se proyectan en lugares correspondientes retinianos, difiere del círculo de Vieth-Müller, es una curva de un radio un tanto mayor, que recibe el nombre de horóptero. El sistema visual tolera un rango de disparidades, sin producir visión doble (diplopía), que conforman el área de Panum. Los objetos fuera de esa área se perciben como dobles. En el córtex visual hay células que detectan las disparidades retinianas horizontales y representan la base neural de la visión estereoscópica.

Desarrollo de la visión binocular

La visión binocular no es innata, sino que requiere un proceso de maduración que se completa durante los primeros años de la infancia. La organización del córtex visual, en columnas de dominancia ocular, tampoco aparece en el momento del nacimiento, sino que se va conformando de manera progresiva, mediante mecanismos de competencia entre ambos ojos. Durante la primera etapa de la vida, las proyecciones retino-genículo-corticales de un ojo compiten con las del otro para establecer conexiones cerebrales, que conformarán las características de dominancia ocular, que aparecen en el adulto. Este proceso dura en el humano unos ocho años, si durante este periodo hay problemas que dificulten la visión binocular —como el estrabismo—, puede producirse un déficit visual en uno de los dos ojos, lo que se conoce con el nombre de ambliopía.

La percepción del color es un fenómeno complejo, que depende de la adaptación de la retina a la luz y de la composición espectral, tanto de la fuente de iluminación, como de la luz reflejada por los objetos.

Sensibilidad espectral de los fotopigmentos

La respuesta de los fotorreceptores a la luz está condicionada por las moléculas de fotopigmentos que contienen. La rodopsina, presente en los bastones, tiene un pico de absorción para una longitud de onda de 496 nm. Los picos máximos de absorción, de los tres pigmentos presentes en los conos humanos, se corresponden con los 419, 531 y 558 nm (figura 15-21). Cada fotorreceptor tiene un solo tipo de pigmento y aunque sus picos de absorción se corresponden con los colores violeta, verde-amarillo y amarillo, por razones históricas se les denomina conos azules, verdes y rojos (también conocidos como S, M y L, de manera respectiva). El descubrimiento de los tres tipos de conos representa la base fisiológica de la teoría tricromática de la percepción del color, propuesta por Thomas Young en 1801. Esta teoría expone que cualquier color puede ser conseguido con la mezcla de tres longitudes de onda primarias (azul, verde y rojo), al modificar las intensidades de cada una de ellas.

Los fotorreceptores no sólo difieren en su sensibilidad espectral, sino también en su sensibilidad a la intensidad de luz. Los conos azules están ausentes en la foveola y tienen una sensibilidad unas 10 veces menor que los conos verdes y rojos. Los bastones son los receptores más sensibles a la luz (de 30 a 300 veces más que los conos) y se saturan con facilidad. Cuando se alcanza un nivel de intensidad luminosa, suficiente para estimular los conos, la mayor parte de los bastones ya están saturados y no son estimulados por la luz. Por esta razón se cree que los bastones contribuyen poco a la percepción del color; esto explica el porqué la sensibilidad espectral de la retina, en condiciones escotópicas (de forma primordial mediada por los bastones) difiere de la que tiene en condiciones fotópicas (mediada por los conos), tal como puede observarse en la figura 15-4.

Hay un gran número de personas con defectos en la percepción del color (discromatopsias), la mayoría de tipo congénito, por alteraciones en la síntesis de los fotopigmentos. La discromatopsia será más o menos acentuada, en función de los pigmentos afectados y del grado de afectación de cada uno de ellos. Hay alteraciones que hacen insensible a la luz al fotopigmento, mientras que hay otras que sólo producen disminución de su sensibilidad. La deficiencia de la función de los conos azules, verdes o rojos genera trastornos de la percepción del color, denominados tritanopia, deuteranopia y protanopia, respectivamente.

El ojo regula la cantidad de luz que llega a la retina, mediante la abertura o el cierre de la pupila. El interés del estudio de la pupila radica en que da información sobre alteraciones neurológicas y ayuda a diagnosticarlas.

Iris

El iris contiene dos músculos de fibra lisa, el esfínter, inervado por el sistema parasimpático, y el dilatador, inervado por el sistema simpático. La contracción del primero produce cierre pupilar (miosis) y la del segundo dilatación pupilar (midriasis). Los cambios de tamaño pupilar obedecen a reflejos, de los cuales, el más importante es el reflejo fotomotor. En condiciones normales, ambas pupilas tienen el mismo tamaño, pero en algunas situaciones patológicas son asimétricas (anisocoria).

Reflejo fotomotor

El reflejo fotomotor consiste en una reducción del diámetro pupilar cuando incide luz en la retina. Es tanto más intenso, cuanto mayor es la intensidad de la luz que lo genera; presenta la misma sensibilidad cromática que la retina; es mayor cuando se estimula la fóvea, que cuando se estimula la periferia retiniana; tiene una latencia de unos 200 ms y no es dependiente del nivel de conciencia. La contracción pupilar producida en el ojo estimulado se denomina reflejo fotomotor directo y la que se produce en el ojo contralateral se denomina reflejo fotomotor consensual. Por lo general son simétricos, pero en condiciones patológicas, uno de ellos o ambos pueden ser diferentes.

La vía aferente del reflejo fotomotor comienza en los fotoreceptores retinianos y continúa por las fibras del nervio óptico, hasta el pretectum, donde hacen sinapsis con neuronas, que después conectan con el núcleo de Edinger-Westphal, localizado cerca del núcleo del nervio motor ocular común. En las inmediaciones del núcleo de Edinger-Westphal se entrecruzan las fibras procedentes de ambos ojos, de tal forma que la estimulación de un ojo produce también un reflejo consensual en el otro (figura 15-22).

La vía eferente del reflejo fotomotor parte del núcleo de Edinger-Westphal, de donde salen fibras que discurren por el nervio motor ocular común y hacen sinapsis en el ganglio ciliar, localizado en la órbita. Las fibras posganglionares entran en el globo ocular a través de los nervios ciliares cortos y terminan por hacer sinapsis en el músculo esfínter de la pupila, donde el neurotransmisor utilizado es la acetilcolina. La activación de estas fibras produce contracción del esfínter pupilar y miosis.

El sistema simpático, relacionado con la pupila, se origina en el hipotálamo, desde donde descienden fibras, hasta el núcleo cilioespinal de Budge, localizado en la médula espinal, entre la octava vértebra cervical y la primera torácica. Ahí hacen sinapsis con otras neuronas, las cuales envían sus fibras hasta el ganglio cervical superior, que pertenece al simpático cervical. Desde este ganglio salen fibras simpáticas, que ascienden por la arteria carótida y acceden al globo ocular, a través de los nervios ciliares largos. Estas fibras inervan el músculo dilatador de la pupila, utilizan la noradrenalina como neurotransmisor y su activación produce midriasis. Del grado de activación o inhibición del sistema simpático y parasimpático dependerá el diámetro pupilar.

Farmacología de la pupila

Los efectos de las drogas, que actúan sobre el mecanismo de transmisión simpática o parasimpática, son muy evidentes en la pupila. La drogas simpaticomiméticas (adrenalina, fenilefrina, cocaína) producen midriasis por contracción del músculo dilatador. Las sustancias simpaticolíticas (guanetidina, reserpina) producen miosis por paralizar el músculo dilatador. Las drogas parasimpaticomiméticas (carbacol, pilocarpina, neostigmina) producen miosis por activar la contracción del músculo esfínter; por último, las sustancias parasimpaticolíticas (atropina) producen midriasis, por parálisis del esfínter pupilar.