Capítulo 16: Fisiología del receptor y la vía auditiva

La audición se encarga de la recepción y análisis de los sonidos en los animales (los vertebrados y los artrópodos). Es un proceso sensorial muy relevante ya que contribuye a la supervivencia frente a depredadores y a fenómenos naturales adversos, pero también porque permite la comunicación entre los individuos. Esta posibilidad ha alcanzado su máximo exponente en el ser humano con el desarrollo del lenguaje oral.

El sonido se define como una onda que se propaga a través de un medio elástico. Se caracteriza por la frecuencia/amplitud de sus ondas y por su intensidad (débil o fuerte). Se denomina “frecuencia aguda” cuando la repetición de las ondas es alta y su amplitud pequeña; siendo “frecuencia grave” cuando la repetición es baja y la amplitud es grande.

La unidad de frecuencia de la onda sonora es el hertzio (Hz, hertzios = ciclos de onda/s). La unidad de intensidad es el decibelio (dB) que es una unidad creada para el oído humano, de forma que: 0 dB es una intensidad apenas perceptible y 130 dB es un sonido insoportable. Desde el punto de vista matemático, el decibelio es el logaritmo decimal de la presión producida por la onda sonora en el tímpano; se define como: nivel de presión sonora (sound pressure level [SPL]) en decibelios = 20 log P_t/P_r (donde P_t es la presión del sonido problema y P_r es la presión de referencia = 2 × 10⁻⁴ dinas/cm²).

El sistema auditivo de cada especie codifica, mediante órganos especializados, un determinado espectro de frecuencias. En teoría, la cóclea humana es capaz de percibir sonidos de frecuencia comprendida entre 20 y 20 000 Hz (aunque en la práctica no supera los 14 kHz), a una intensidad inferior a 120 dB. Estos datos definen los límites de la curva audiométrica y del campo de audibilidad del oído interno humano (figura 16-1). Ejemplos de niveles de intensidad de la voz humana son: el susurro (aproximadamente 20 dB), la conversación (aproximadamente 65 dB) y el grito (desde 80 dB). Son peligrosos los sonidos superiores a 90 dB, traumáticos los superiores a 100 dB y resulta de consideración un concierto de música electrónica que puede alcanzar los 110 dB. En el ser humano los déficit auditivos son percibidos como importantes cuando afectan a la recepción en la “zona conversacional” (250 a 4 000 Hz y 20 a 80 dB) (figura 16-1).

El sistema auditivo consta de sistema auditivo periférico (oído externo, medio e interno) y vía auditiva (figura 16-2). El sonido alcanza el oído externo y se transmite al medio y al interno. En el oído interno la onda sonora se transduce en mensaje auditivo que se envía al sistema nervioso central (SNC).

Oído externo

El oído externo consta de: pabellón auricular y conducto auditivo externo (figura 16-2). En la mayoría de los mamíferos la movilidad del pabellón auricular, bajo control del SNC, facilita la localización de la fuente sonora (sobre todo en altas frecuencias). En el ser humano el pabellón auricular carece de movilidad aunque mantiene su función de antena acústica, de forma conjunta con el conducto auditivo externo y el cráneo. La pérdida del pabellón auricular supone una reducción (discreta) de la intensidad del sonido percibido.

El oído externo está separado del medio por el tímpano (membrana timpánica): doble membrana ectodermo-endodérmica que deriva de la primera bolsa faríngea y la primera hendidura branquial.

Oído medio

El oído medio es una cámara endodérmica conectada a la faringe por la trompa de Eustaquio (figura 16-2). Tiene tres misiones fundamentales: 1) transformar las ondas acústicas en vibraciones mecánicas, 2) adaptar la impedancia entre el medio aéreo externo y el medio líquido del oído interno y 3) proteger al oído interno modulando la cantidad de energía que recibe. El sonido también alcanza la cóclea por conducción ósea a través del hueso temporal. Este sistema es de gran importancia en patologías del oído medio (otosclerosis, etc.).

Las vibraciones del tímpano son muy complejas y dependen de la frecuencia e intensidad del sonido recibido y se transmiten a los huesecillos del oído medio: martillo (malleus), yunque (incus) y estribo (stapes), que están fijados a la caja del tímpano por músculos y ligamentos.

El martillo se une: 1) por un ligamento al techo de la caja del tímpano, 2) a través del mango se ancla al tímpano y 3) por su cabeza se articula (con encaje recíproco) al yunque, que se une a la caja por el ligamento posterior. Esta articulación es poco móvil y normalmente ambos huesos se desplazan juntos. Sólo es en realidad móvil la articulación esférica entre yunque y estribo, cuyo extremo (platina) se fija a la membrana oval por el ligamento anular.

Desde el punto de vista funcional, el oído medio es un adaptador de impedancias entre el medio aéreo, en el que se desplaza el sonido, y el medio líquido intracoclear. Sin el oído medio la mayoría de los sonidos que alcanzasen la membrana oval serían reflejados, como la luz en un espejo.

La ganancia derivada de la actividad del oído medio se debe a: 1) la diferencia de la superficie entre el tímpano y la membrana oval (en el ser humano el tímpano es 17 veces mayor que la membrana oval) y 2) la diferencia de masa entre el conjunto martillo-yunque y el estribo que añade un factor multiplicador de 1.3. Por tanto, la ganancia en la presión total (fuerza/unidad de área) que actúa sobre la membrana oval es 27 dB mayor que la presión que realiza esa onda sonora en el tímpano. Dicha ganancia no es constante y está en función de la frecuencia de cada sonido. Así las diferencias en las curvas del umbral auditivo, en la sensibilidad a la fatiga y en los traumatismos acústicos que se observan entre las diferentes especies de mamíferos se justifican por diferencias de nivel de ganancia del oído medio.

Reflejo estapedial

Este reflejo protege al oído interno de los sonidos intensos (>80 dB), sobre todo en bajas frecuencias. Se produce por la contracción refleja del músculo del estribo (“stapedius”, el músculo más pequeño del cuerpo humano), inervado por el nervio facial, que reduce la ganancia del oído medio. Este reflejo siempre es bilateral incluso para estímulos unilaterales puros. En sonidos de intensidad extrema se complementa con la contracción del músculo del martillo (“tensor timpany”), inervado por el trigémino. La vía neural del reflejo estapedial es polisináptica y participan las neuronas de: 1) ganglio de Corti, 2) núcleo coclear ventral, 3) interneuronas de la oliva superior medial ipsolateral y contralateral y 4) el núcleo motor del nervio facial (sus neuronas mediales inervan el músculo del estribo).

Morfología coclear

La cóclea se encuentra en el peñasco del temporal y contiene el receptor auditivo (figura 16-2). Es una estructura ósea espiral (figura 16-3) cuyo eje es el hueso modiolo. El oído medio y la cóclea se comunican por: 1) la ventana oval (con su membrana y la platina del estribo), que cierra la rampa vestibular y 2) la membrana de la ventana redonda, que cierra la rampa timpánica.

La cóclea es un conducto arrollado en espiral (en el humano tiene de 2 a 2 ½ espiras) que, en conjunto, se inscribe en un cono cuyo vértice se denomina ápex. En su interior tiene tres compartimientos separados por membranas. Cada compartimento forma una rampa espiral de base a ápex (figura 16-4): la central o coclear, llena de endolinfa, contiene el receptor auditivo (órgano de Corti), por encima de ella se encuentra la rampa vestibular y por debajo la rampa timpánica. Las rampas vestibular y timpánica contienen perilinfa que pasa de una a otra a nivel del ápex por el helicotrema. La rampa coclear tiene tres lados: 1) el receptor auditivo (base), 2) la estría vascular y ligamento espiral (lateral) y 3) la membrana de Reissner (superior-interna).

Las linfas del oído interno: perilinfa y endolinfa. El potencial endococlear

La perilinfa es de composición similar al medio extracelular: alta concentración de Na⁺ (aproximadamente 140 a 150 meq/L) y baja en K⁺ (aprox. 3.5 a 7 meq/L), con 1 a 1.5 g/L de proteínas y 110 meq/L de Cl⁻. La endolinfa, segregada por la estría vascular, es similar al medio intracelular: escaso Na⁺ (1 a 5 meq/L) y abundante K⁺ (110 a 145 meq/L), 0.3 a 0.6 g/L de proteínas y 130 meq/L de Cl⁻. La endolinfa es hiperosmótica (330 mosm/kg) con respecto a la perilinfa (290 mosm/kg). La diferente composición iónica y proteica entre endolinfa y perilinfa genera el potencial endococlear (100 a 120 mV).

Receptor auditivo (órgano de Corti)

Es un receptor neuroepitelial situado en la rampa media coclear sobre la membrana basilar (figura 16-4). La membrana basilar (de fibras colágenas) se ensancha y adelgaza de manera progresiva desde la base al ápex (figura 16-5), contribuyendo al análisis frecuencial (véase más adelante, Mecánica coclear pasiva).

El receptor auditivo (figuras 16-4 y 16-6) tiene células receptoras y de soporte. Las células receptoras se denominan: células ciliadas internas (CCI) y externas (CCE), ubicadas en torno al túnel de Corti. Las células de soporte son: 1) de Deiters, para las CCE, y 2) los pilares o arcos del túnel de Corti. Estas células tienen un citoesqueleto muy desarrollado con microfilamentos y microtúbulos organizados en haces. El receptor auditivo está cubierto por la membrana tectoria, membrana acelular de glucoproteínas, anclada por su lado interno en el limbo espiral y por el externo en las CCE así como en las células de Hensen (figura 16-4).

Las células ciliadas internas (CCI)

Las CCI (3 500 en el hombre) son las verdaderas células sensoriales del receptor auditivo y se disponen formando una hilera única que va de la base al ápex, localizada en el lado interno del túnel de Corti (figuras 16-4 y 16-6). Se encargan de la transducción del estímulo acústico en mensaje neural que envían a la corteza a través de la vía auditiva.

El soma de las CCI es piriforme con un núcleo central y con abundantes sinapsis en su base. Lo más característico es que en su polo mundial tienen una “placa cuticular” en la que se anclan un centenar de estereocilios colocados “en empalizada” (3 o 4 hileras: más corta la más interna) (figuras 16-6 y 16-7).

Células ciliadas externas (CCE)

Las CCE (unas 13 000 en el hombre) se ubican en el lado externo del túnel de Corti, ordenadas en tres hileras (figuras 16-4 y 16-6). Las CCE se apoyan en las células de Deiters que están firmemente unidas a la membrana basilar.

El soma de las CCE es cilíndrico (más corto en la base de la cóclea) con su núcleo casi en la base, en la que se observan algunas sinapsis (figura 16-8). En su polo mundial también tienen una placa cuticular y estereocilios, que en las CCE se ordenan en “V” o “W”. Los estereocilios de las CCE están anclados a la membrana tectoria, a la que arrastran en sus movimientos. Sobre la superficie de las CCI y de las CCE (y de las prolongaciones de las células de Deiters) se encuentra la endolinfa de la rampa media, pero las caras laterales de las CCE (espacios de Nuel) están bañadas en perilinfa de la rampa timpánica que difunde de manera libre hasta allí a través de la membrana basilar (figura 16-4).

El cuerpo de las CCE presenta en sus caras laterales unas cisternas de retículo endoplásmico liso (“cisternas laminares”) en contacto con una red de una proteína contráctil denominada prestina y mitocondrias. Entre las cisternas y la membrana celular existe un abundante citoesqueleto de proteínas contráctiles (actina y espectrina) (figura 16-8).

Las CCE varían de tamaño en función de su localización en la membrana basilar. De forma que son mucho más cortas en la base que en el ápex. Las más cortas son más sensibles a las altas frecuencias y las más largas a las bajas frecuencias.

Inervación coclear

La cóclea recibe tres tipos de fibras nerviosas: aferentes y eferentes (figura 16-9) que inervan las células sensoriales del órgano de Corti, tras penetrar en él por la habénula perforata, y fibras simpáticas perivasculares del ganglio cervical superior.

Fibras aferentes

Provienen de las neuronas del ganglio espiral o de Corti, alojado en el canal espiral de Rosenthal, alrededor del modiolo. Estas neuronas (unas 30 000 en el ser humano) son de dos tipos: bipolares (tipo I, el 95%) y pseudomonopolares (tipo II, el 5%). Las prolongaciones de las neuronas tipo I están mielinizadas hasta el receptor y el tronco cerebral, pero las de las de tipo II son amielínicas. Las dendritas de las neuronas de tipo I cruzan radialmente hasta alcanzar las CCI (figura 16-9), y las de tipo II, tras un recorrido espiral, inervan las CCE.

Cada CCI recibe unos 10 botones terminales de una única neurona de tipo I. Forman sinapsis asimétricas (figura 16-10A) que tienen cuerpos presinápticos con vesículas electrolúcidas esféricas (figura 16-9). El neurotransmisor que utilizan es el glutamato, una molécula excitadora rápida muy abundante en el sistema nervioso. Por el contrario, cada fibra aferente de tipo II inerva a unas 10 a 20 CCE mediante sinapsis simétricas, con pocas vesículas (figura 16-10B), y de neurotransmisor desconocido.

Los axones de las neuronas de tipos I y II, de manera conjunta, constituyen el nervio auditivo que penetra en el cráneo por el conducto auditivo interno y llega a los núcleos cocleares.

Fibras eferentes

Provienen de las neuronas del complejo olivar superior, salen del cráneo con el nervio vestibular y llegan a la cóclea por la anastomosis de Oort. Existen dos fascículos: eferente lateral y eferente medial (figura 16-9), los cuales poseen fibras directas (de núcleos olivares ipsolaterales) y cruzadas (contralaterales). En el fascículo eferente lateral predominan las fibras directas y en el medial las cruzadas.

El eferente lateral se origina en las neuronas pequeñas de la oliva superior lateral. Sus fibras amielínicas tras un recorrido espiral en la cóclea establecen sinapsis axodendríticas con las fibras aferentes tipo I, bajo las CCI. En los botones terminales (figura 16-10A), que tienen vesículas claras y granulosas, coexisten neurotransmisores como: acetilcolina (ACh), GABA, dopamina y neuropéptidos (encefalinas, dinorfinas y péptidos relacionados con el gen de calcitonina) (figura 16-9).

El eferente medial lo constituyen fibras mielínicas, originadas en el núcleo ventromedial del cuerpo trapezoide, que forman sinapsis axosomáticas con el polo basal de las CCE. Los botones terminales tienen muchas vesículas claras (figura 16-10A) que contienen ACh y CGRP, aunque en el ápex coclear también se ha identificado GABA (figura 16-9). Las fibras serotoninérgicas que alcanzan la cóclea parecen tener su origen en neuronas propias del tronco cerebral y proyectan tanto sobre las CCI como sobre las CCE.

La cóclea tiene como papel fundamental la transformación de las vibraciones mecánicas de la membrana oval, provocados por la cadena de huesecillos del oído medio en el mensaje neural auditivo que llegará por la vía auditiva a la corteza cerebral.

Las vibraciones de la membrana oval se transmiten a la perilinfa en forma de onda de presión que se propaga haciendo oscilar el conjunto de la rampa media (membrana basilar, de Reissner y receptor auditivo) (figura 16-13). La presión que llega a la membrana oval y se transmite a la perilinfa se compensa con una vibración inversa de la membrana de la ventana redonda.

Se producen dos fases mecánicas consecutivas: 1) mecánica coclear pasiva y 2) activa.

Mecánica coclear pasiva

Con las vibraciones de la membrana oval la membrana basilar oscila arriba-abajo y desplaza al receptor auditivo que se encuentra encima. Las características físicas de la membrana basilar (figura 16-7) permiten que realice un primer análisis de la frecuencia (desde 20 a 20 000 Hz) y de la intensidad (hasta 130 dB) del sonido, con una discriminación temporal de 1 ms.

Para estudiar la mecánica coclear pasiva se enunciaron dos teorías: 1) teoría de la resonancia (von Helmholtz, 1863) y 2) teoría de la onda propagada (von Békésy, 1961). Von Helmholtz propuso que la membrana basilar se componía de unidades independientes, de longitud y grosor específicos, cada una de las cuales resonaría con una frecuencia concreta, como las cuerdas de un piano. Pero von Békésy enunció que la membrana basilar se comportaba como un “todo elástico”; cada sonido provocaría una onda que “viajaba” (“onda viajera”) desde la ventana oval al helicotrema. Esta onda conllevaría el desplazamiento de la membrana basilar, con un punto máximo para cada frecuencia (figura 16-12). Las frecuencias agudas se analizarían en la espira basal coclear y las graves en el ápex. Esta distribución regional se denomina: tonotopía frecuencial o cocleotopía.

Procesos activos en la mecánica coclear

Con métodos más precisos de registro, que los usados por von Helmholtz y von Békésy, se puso de relieve que las teorías pasivas eran insuficientes para explicar completamente la fisiología coclear. Sólo las cócleas muy alteradas (o las de cadáveres utilizadas por von Békésy), o en sonidos de alta intensidad, la actividad eléctrica de las fibras del nervio auditivo es superponible al análisis realizado por la membrana basilar. Se dedujo que debía existir algún otro elemento o célula presente en las cócleas no dañadas, que tendría una mayor selectividad en la frecuencia, y que participaría en el análisis de sonidos de intensidad moderada o baja (figura 16-12). A este elemento se le denominó “segundo filtro”, que sería activo, y que completaría el análisis frecuencial de la membrana basilar (“primer filtro” o pasivo).

En 1978, el investigador David Kemp publicó que: “cuando se envía una frecuencia pura a la cóclea el sonido reverbera y se puede registrar de nuevo en el conducto auditivo externo”, aunque no identificaba la célula o elemento responsable de este proceso. A este efecto se le denominó “otoemisión provocada”. En 1983, H. Davis presentó un modelo identificando a las CCE como “segundo filtro”. Davis explicaba que “actuarían como amplificadores cocleares” lo que haría coincidir la selectividad frecuencial del nervio auditivo con la del receptor.

Transducción mecanoeléctrica en las células ciliadas

La transducción de la onda sonora en actividad eléctrica celular se realiza en los estereocilios de las células ciliadas (CCI y CCE). Los movimientos de anteversión y retroversión de los estereocilios (figura 16-7), al interaccionar éstos con la membrana tectoria durante los movimientos del receptor (figura 16-12), provocan la abertura de canales iónicos y la despolarización celular. Para la despolarización es necesario que los estereocilios se desplacen juntos, lo que es posible gracias a los puentes que los unen. Si el movimiento se dirige hacia los cilios más largos se abren los canales iónicos (despolarización), a la inversa se cierran (hiperpolarización) (figura 16-7). En general, las células excitables se activan por la entrada de Na⁺, pero las células ciliadas se despolarizan por la entrada de K⁺ (catión más concentrado en la endolinfa que baña los estereocilios). La despolarización de las células ciliadas facilita la abertura de canales Ca²⁺ voltaje-dependientes y canales del K⁺ de las membranas basolaterales (estos últimos contribuyen a la regulación iónica intracelular).

Fisiología de las CCE

Actividad bioeléctrica de las CCE

Las CCE son las primeras que se activan con los desplazamientos de la membrana basilar. En reposo las CCE tienen un potencial intracelular de −70 mV. La llegada de la onda sonora provoca, como ya hemos comentado, el desplazamiento de la membrana basilar (figura 16-12) y eso provoca el movimiento de sus estereocilios de las CCE y su despolarización (figuras 16-7 y 16-13). Como consecuencia de esa despolarización se producen: 1) el potencial microfónico coclear, de muy baja latencia, que es el “potencial de receptor” o potencial de las CCE, y que reproduce “como un micrófono” la onda sonora recibida y 2) la contracción de las CCE que es responsable de la mecánica coclear activa. Sin embargo, aún se desconoce si, además, las CCE liberan algún tipo de neurotransmisor hacia las fibras aferentes de tipo II que las inervan. Aunque sí está demostrado que las neuronas de tipo II carecen de actividad espontánea y tampoco responden cuando se estimula el sistema auditivo con algún sonido.

CCE y micromecánica coclear

La despolarización de las CCE permite (véase antes, Transducción mecanoeléctrica en las células ciliadas) la entrada de Ca²⁺, lo que provoca la activación de proteínas contráctiles (prestina) (figura 16-8) y el inicio de movimientos, rápidos o lentos, en las CCE. Las CCE están ancladas por sus estereocilios en la membrana tectoria y mediante las células de Deiters en la basilar. Las contracciones rápidas amplifican los sonidos de muy baja intensidad al aumentar el número de contactos por unidad de tiempo entre la superficie celular y la membrana tectoria. Las contracciones lentas, que pueden durar hasta algunos milisegundos, reducen el número de contactos por unidad de tiempo entre la superficie de la CCE y la membrana tectoria, por lo que constituyen un sistema de defensa frente a sonidos de muy alta intensidad.

Fisiología de las CCI

Actividad bioeléctrica de las CCI

Las CCI tienen un potencial de reposo de −30 a −45 mV. La despolarización de las CCI se traduce en un potencial asimétrico, cuyo componente continuo positivo es responsable del inicio de la neurotransmisión. Las curvas de selectividad frecuencial de las CCI son superponibles a las fibras del nervio auditivo.

La sinapsis aferente de tipo I

La despolarización de las CCI permite la liberación por su polo basal de glutamato.

Este neurotransmisor activa a las fibras aferentes de tipo I, cuya despolarización se traduce en un potencial de acción que llega a las neuronas de los núcleos cocleares. Las fibras aferentes tipo I tienen una actividad espontánea continua de 100 a 120 despolarizaciones por segundo que se ve incrementada (trenes de impulsos), con la llegada de la estimulación sonora al receptor. El ritmo de descarga se intensifica mucho después del estímulo para luego disminuir hasta alcanzar un periodo de inhibición cuando cesa el sonido. Cualquier actividad de las fibras aferentes de tipo I que llegue a los núcleos cocleares (desde donde seguirá la vía auditiva hasta la corteza) sólo podrá ser “reconocida como sonido” cuando siga el patrón de estos “trenes de impulsos” característicos.

Las fibras del nervio auditivo responden a frecuencias concretas que se denominan “frecuencia característica” para cada fibra (figura 16-13); en la base coclear se localizan las fibras que responden a frecuencias agudas, mientras que en el ápex se localizan las que responden a las graves. La selectividad frecuencial de las fibras aferentes de tipo I depende del estado funcional del primer (membrana basilar) y del segundo (CCE) filtros cocleares. Cuando la intensidad del sonido es baja o moderada la alta selectividad de las CCE hace que las fibras aferentes de tipo I respondan a su frecuencia característica; pero a intensidades altas, en las que el análisis frecuencial depende sólo de la membrana basilar, las fibras aferentes de tipo I reducen su selectividad y pueden responder también a las frecuencias vecinas a su frecuencia característica (figura 16-13).

En realidad la vía auditiva (figura 16-14) se origina en la primera neurona (aferente de tipo I) que está ubicada, como ya se explicó, en el ganglio espiral de la cóclea. Desde esta neurona el mensaje auditivo pasa al sistema nervioso central y recorre la vía auditiva hasta la corteza del lóbulo temporal. Cada nivel de la vía mantiene, por una parte, un patrón de distribución tonotópica de las frecuencias y, por la otra, realiza los procesos necesarios para el análisis de tonos puros o de sonidos complejos (ruidos naturales, voz humana, etc.). En la vía auditiva se realizarán, además, otros análisis que permitirán la localización espacial y la audición binaural, etcétera.

Núcleos cocleares

Los núcleos cocleares (figura 16-14) son el primer centro de integración y análisis central del mensaje auditivo. Se encuentran emplazados en el límite bulboprotuberancial del tronco cerebral y tienen dos regiones: dorsal (núcleo coclear dorsal, NCD) y ventral (NCV), dividido a su vez en: anteroventral (NCAV) y posteroventral (NCPV).

Las fibras de las neuronas del ganglio coclear llegan, por el nervio auditivo, a los núcleos cocleares donde cada fibra se bifurca en dos ramas formando una “V” y, a continuación hacen sinapsis sobre las neuronas vecinas. Estas bifurcaciones se distribuyen de manera tonotópica en el NCV: 1) las fibras que llevan frecuencias graves (procedentes del ápex coclear) se dividen nada más al llegar al núcleo, 2) pero las de frecuencias agudas (que vienen de la base coclear) penetran en la profundidad del núcleo y allí se dividen (figura 16-14).

Los núcleos cocleares poseen gran diversidad de tipos celulares y circuitos que fueron identificados inicialmente por Cajal (1909) y Lorente de No (1933, 1981). El NCAV posee dos tipos neuronales típicos: neuronas penachadas (bushy), que reciben contactos de las fibras aferentes denominados bulbos de Held, y de neuronas de axón corto. El NCPV presenta también neuronas penachadas, neuronas octopus y multipolares. En el límite entre el NCV y el NCD se encuentran las neuronas multipolares grandes o comisurales. Para finalizar, el NCD tiene una estructura cortical en cuatro capas, con neuronas fusiformes, neuronas granos y gigantes.

Funcionalmente, las diferentes neuronas de los núcleos cocleares presentan respuestas diversas para el análisis del mensaje auditivo procedente de la cóclea. Las neuronas penachadas del NCV mantienen una actividad frecuencial de tipo primario, similar a la de las neuronas cocleares. Las neuronas multipolares responden a cambios de intensidad del sonido, mientras las neuronas octopus lo hacen al inicio (respuesta on) o al final del estímulo (respuesta off). En el NCD existen neuronas de respuesta on, y otras de respuesta compleja como las fusiformes.

Las neuronas de los núcleos cocleares envían fibras emergentes que cruzan, en su mayoría, la línea media formando las estrías acústicas: 1) dorsal (o de von Monakow) cuyas fibras llegan a las neuronas del complejo olivar y del colículo inferior, 2) intermedia (o de Held), que alcanza a las de los núcleos periolivares y 3) ventral o del cuerpo trapezoide (o de Flechsig) que se dirige al colículo inferior, enviando colaterales al lemnisco lateral.

Complejo olivar superior

Algunas de las fibras de los núcleos cocleares contactan con neuronas del complejo olivar superior (figura 16-14). Las neuronas de las olivas lateral y medial reciben fibras de los NCAV, participando en el análisis comparativo binaural que actúa en la localización espacial de la fuente del sonido. Las neuronas del cuerpo trapezoides modulan-inhiben la actividad procedente de los NCAV. Las fibras eferentes del complejo olivar: 1) constituyen el sistema eferente lateral y el medial que van a la cóclea, o 2) unirse formando el lemnisco lateral.

El sistema eferente lateral como control de las fibras aferentes primarias

El sistema eferente lateral realiza el filtro de los mensajes auditivos que llegan al tronco cerebral. Cuando las fibras aferentes de tipo I se despolarizan y envían un mensaje auditivo a las neuronas de los núcleos cocleares las cuales remiten esa actividad a la vía auditiva, dando una colateral para las neuronas del complejo olivar superior. Estas neuronas olivares envían una señal retrógrada por el sistema eferente lateral hasta las fibras aferentes de tipo I, bajo las CCI. Así, cuando se estimulan eléctricamente las fibras eferentes laterales se reduce el potencial de acción compuesto del nervio auditivo. De esta forma se establece un sistema de filtro reflejo y también de protección del receptor y de las fibras aferentes en sonidos de alta intensidad. Esta actividad se lleva a cabo mediante la acción conjunta de numerosos neurotransmisores (figura 16-9).

Sistema eferente medial

Se desconoce la actividad de este sistema eferente aunque se mantiene la hipótesis de que podría estar implicado en el inicio o en la modulación de la contracción lenta de las CCE, participando así en la protección frente a ruidos intensos.

Colículo inferior y cuerpo geniculado medial

La mayoría de las fibras del lemnisco lateral llegan de manera directa al colículo inferior (figura 16-14), el cual también posee una organización tonotópica. Las neuronas del colículo inferior se encargan de la localización de la fuente de sonido en los ejes horizontal y vertical. Desde el colículo inferior se proyectan fibras al cuerpo geniculado medial del tálamo ipsolateral (figura 16-14) que está organizado tonotópicamente y, a su vez, proyecta sobre la corteza auditiva.

La corteza auditiva (figura 16-14)

Se localiza en la circunvolución temporal superior (áreas 41 y 42 de Brodmann) que se encuentra organizada en dos regiones anatomofuncionales: primaria (AI) y secundaria (AII).

La AI, relacionada con el análisis frecuencial, está constituida por numerosos campos de neuronas organizados tonotópicamente (A, AI, P y VP) en bandas paralelas, de forma que los agudos se localizan en la región anterior y los graves en la posterior. La fisiología cortical es muy compleja existiendo una clara distribución de funciones. La AI está organizada en columnas de activación y supresión, cada una de las cuales recibe estímulos de carácter binaural. La morfología y la fisiología de la AII son más confusas y carece de organización tonotópica, respondiendo sus neuronas a una amplia banda de frecuencias.

Vías y centros secundarios

Los núcleos cocleares ventrales proyectan también sobre el complejo reticular ascendente, el tálamo y la corteza sensorial. La función de esta vía no específica es seleccionar la información prioritaria mediante la integración de la información auditiva con el resto de los sistemas sensoriales, con los centros de alerta y del comportamiento así como de modo indirecto con el hipotálamo.

Vías auditivas descendentes

Las vías auditivas descendentes envían información desde la corteza hasta el receptor periférico, pero haciendo escala en diversos núcleos (figura 16-14). La corteza proyecta sobre el cuerpo geniculado medial y el colículo inferior, como en la vía ascendente. Las neuronas del colículo inferior proyectan, bilateralmente, a los núcleos periolivares del complejo olivar superior, en torno al origen del sistema eferente medial, y a los núcleos cocleares.