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En realidad la vía auditiva (figura 16-14) se origina en la primera neurona (aferente de tipo I) que está ubicada, como ya se explicó, en el ganglio espiral de la cóclea. Desde esta neurona el mensaje auditivo pasa al sistema nervioso central y recorre la vía auditiva hasta la corteza del lóbulo temporal. Cada nivel de la vía mantiene, por una parte, un patrón de distribución tonotópica de las frecuencias y, por la otra, realiza los procesos necesarios para el análisis de tonos puros o de sonidos complejos (ruidos naturales, voz humana, etc.). En la vía auditiva se realizarán, además, otros análisis que permitirán la localización espacial y la audición binaural, etcétera.
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Los núcleos cocleares (figura 16-14) son el primer centro de integración y análisis central del mensaje auditivo. Se encuentran emplazados en el límite bulboprotuberancial del tronco cerebral y tienen dos regiones: dorsal (núcleo coclear dorsal, NCD) y ventral (NCV), dividido a su vez en: anteroventral (NCAV) y posteroventral (NCPV).
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Las fibras de las neuronas del ganglio coclear llegan, por el nervio auditivo, a los núcleos cocleares donde cada fibra se bifurca en dos ramas formando una “V” y, a continuación hacen sinapsis sobre las neuronas vecinas. Estas bifurcaciones se distribuyen de manera tonotópica en el NCV: 1) las fibras que llevan frecuencias graves (procedentes del ápex coclear) se dividen nada más al llegar al núcleo, 2) pero las de frecuencias agudas (que vienen de la base coclear) penetran en la profundidad del núcleo y allí se dividen (figura 16-14).
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Los núcleos cocleares poseen gran diversidad de tipos celulares y circuitos que fueron identificados inicialmente por Cajal (1909) y Lorente de No (1933, 1981). El NCAV posee dos tipos neuronales típicos: neuronas penachadas (bushy), que reciben contactos de las fibras aferentes denominados bulbos de Held, y de neuronas de axón corto. El NCPV presenta también neuronas penachadas, neuronas octopus y multipolares. En el límite entre el NCV y el NCD se encuentran las neuronas multipolares grandes o comisurales. Para finalizar, el NCD tiene una estructura cortical en cuatro capas, con neuronas fusiformes, neuronas granos y gigantes.
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Funcionalmente, las diferentes neuronas de los núcleos cocleares presentan respuestas diversas para el análisis del mensaje auditivo procedente de la cóclea. Las neuronas penachadas del NCV mantienen una actividad frecuencial de tipo primario, similar a la de las neuronas cocleares. Las neuronas multipolares responden a cambios de intensidad del sonido, mientras las neuronas octopus lo hacen al inicio (respuesta on) o al final del estímulo (respuesta off). En el NCD existen neuronas de respuesta on, y otras de respuesta compleja como las fusiformes.
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Las neuronas de los núcleos cocleares envían fibras emergentes que cruzan, en su mayoría, la línea media formando las estrías acústicas: 1) dorsal (o de von Monakow) cuyas fibras llegan a las neuronas del complejo olivar y del colículo inferior, 2) intermedia (o de Held), que alcanza a las de los núcleos periolivares y 3) ventral o del cuerpo trapezoide (o de Flechsig) que se dirige al colículo inferior, enviando colaterales al lemnisco lateral.
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Complejo olivar superior
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Algunas de las fibras de los núcleos cocleares contactan con neuronas del complejo olivar superior (figura 16-14). Las neuronas de las olivas lateral y medial reciben fibras de los NCAV, participando en el análisis comparativo binaural que actúa en la localización espacial de la fuente del sonido. Las neuronas del cuerpo trapezoides modulan-inhiben la actividad procedente de los NCAV. Las fibras eferentes del complejo olivar: 1) constituyen el sistema eferente lateral y el medial que van a la cóclea, o 2) unirse formando el lemnisco lateral.
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El sistema eferente lateral como control de las fibras aferentes primarias
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El sistema eferente lateral realiza el filtro de los mensajes auditivos que llegan al tronco cerebral. Cuando las fibras aferentes de tipo I se despolarizan y envían un mensaje auditivo a las neuronas de los núcleos cocleares las cuales remiten esa actividad a la vía auditiva, dando una colateral para las neuronas del complejo olivar superior. Estas neuronas olivares envían una señal retrógrada por el sistema eferente lateral hasta las fibras aferentes de tipo I, bajo las CCI. Así, cuando se estimulan eléctricamente las fibras eferentes laterales se reduce el potencial de acción compuesto del nervio auditivo. De esta forma se establece un sistema de filtro reflejo y también de protección del receptor y de las fibras aferentes en sonidos de alta intensidad. Esta actividad se lleva a cabo mediante la acción conjunta de numerosos neurotransmisores (figura 16-9).
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Sistema eferente medial
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Se desconoce la actividad de este sistema eferente aunque se mantiene la hipótesis de que podría estar implicado en el inicio o en la modulación de la contracción lenta de las CCE, participando así en la protección frente a ruidos intensos.
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Colículo inferior y cuerpo geniculado medial
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La mayoría de las fibras del lemnisco lateral llegan de manera directa al colículo inferior (figura 16-14), el cual también posee una organización tonotópica. Las neuronas del colículo inferior se encargan de la localización de la fuente de sonido en los ejes horizontal y vertical. Desde el colículo inferior se proyectan fibras al cuerpo geniculado medial del tálamo ipsolateral (figura 16-14) que está organizado tonotópicamente y, a su vez, proyecta sobre la corteza auditiva.
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Se localiza en la circunvolución temporal superior (áreas 41 y 42 de Brodmann) que se encuentra organizada en dos regiones anatomofuncionales: primaria (AI) y secundaria (AII).
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La AI, relacionada con el análisis frecuencial, está constituida por numerosos campos de neuronas organizados tonotópicamente (A, AI, P y VP) en bandas paralelas, de forma que los agudos se localizan en la región anterior y los graves en la posterior. La fisiología cortical es muy compleja existiendo una clara distribución de funciones. La AI está organizada en columnas de activación y supresión, cada una de las cuales recibe estímulos de carácter binaural. La morfología y la fisiología de la AII son más confusas y carece de organización tonotópica, respondiendo sus neuronas a una amplia banda de frecuencias.
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Vías y centros secundarios
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Los núcleos cocleares ventrales proyectan también sobre el complejo reticular ascendente, el tálamo y la corteza sensorial. La función de esta vía no específica es seleccionar la información prioritaria mediante la integración de la información auditiva con el resto de los sistemas sensoriales, con los centros de alerta y del comportamiento así como de modo indirecto con el hipotálamo.
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Vías auditivas descendentes
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Las vías auditivas descendentes envían información desde la corteza hasta el receptor periférico, pero haciendo escala en diversos núcleos (figura 16-14). La corteza proyecta sobre el cuerpo geniculado medial y el colículo inferior, como en la vía ascendente. Las neuronas del colículo inferior proyectan, bilateralmente, a los núcleos periolivares del complejo olivar superior, en torno al origen del sistema eferente medial, y a los núcleos cocleares.