Capítulo 17: Sistema vestibular

Una de las características funcionales que mejor define a los animales es su capacidad para moverse, cambiar su posición en relación con su entorno inanimado. Condición indispensable para la ejecución de un movimiento ordenado es el conocimiento continuo de la situación postural del individuo respecto al espacio que le rodea, así como de cada uno de sus miembros entre sí. Mientras que la posición del individuo en el espacio se determina mediante la actividad del aparato vestibular, las relaciones de posición de las distintas partes del organismo se determinan por medio de los propioceptores, analizados en otro capítulo de esta obra. El aparato vestibular se encuentra inmerso en las estructuras óseas que rodean el cerebro, por lo que informa principalmente de la posición de la cabeza con relación a la fuerza continua de la gravedad. Además, el aparato vestibular, como veremos, informa también de los desplazamientos lineales y angulares de la cabeza que se producen cuando el individuo se desplaza por su medio externo.

Los reflejos oculares, del cuello y de las extremidades que se activan cuando cambiamos de posición la cabeza en el espacio, se realizan normalmente de modo inconsciente. En este sentido, la percepción vestibular es muy distinta de las percepciones que sentimos procedentes de los sentidos clásicos (vista, oído, tacto, gusto y olfato), que suelen alcanzar el nivel consciente con mayor facilidad, sobre todo en el caso de proceder de una respuesta motora. Sin embargo, el umbral para la percepción del movimiento por el aparato vestibular en el hombre es muy bajo, ya que somos capaces de percibir una aceleración de 0.1 grado/s², esto es, el equivalente al giro de una silla que tarde unos 90 s en realizar una vuelta completa.

En este capítulo se expone la anatomía funcional del aparato vestibular, el mecanismo de activación de los receptores vestibulares, las vías vestibulares, y los principales reflejos para los ojos, la cabeza, el tronco y las extremidades que se generan por la activación de este sistema sensorial.

Aspectos generales

El aparato vestibular puede dividirse, desde el punto de vista morfofuncional, en dos órganos principales: los órganos otolíticos y los conductos semicirculares. Los primeros, constituidos por el sáculo y el utrículo, tienen como función el mantenimiento de la posición de la cabeza y del cuerpo en el espacio. Los órganos otolíticos se activan principalmente por la dirección y magnitud de la aceleración lineal de la cabeza, incluyendo la producida por la fuerza de la gravedad. Los segundos están formados, en la mayoría de los vertebrados, por tres conductos, más o menos circulares, que se disponen en una formación casi ortogonal entre sí. Estos conductos detectan la aceleración angular del movimiento producido por la rotación de la cabeza en cualquier plano del espacio.

El aparato vestibular es una estructura par que se localiza en el oído interno, constituyendo un laberinto óseo excavado en el hueso temporal (figura 17-1A). Este laberinto está formado por los conductos semicirculares, que se cierran sobre un cuerpo central que contiene al sáculo y al utrículo, y que se continúa con la cóclea. El laberinto óseo está revestido en su interior por un epitelio denominado laberinto membranoso. El sistema de conductos contiene la endolinfa, la cual baña las distintas estructuras sensoriales o receptoras (figura 17-1B).

El laberinto membranoso no está en contacto directo con el hueso temporal, de forma que existe entre ellos otra matriz líquida que se denomina perilinfa. La endolinfa y la perilinfa muestran composiciones electrolíticas muy diferentes (véase capítulo 16); la primera es de composición muy similar a la que presenta el citoplasma neuronal, con una alta concentración en K⁺ y baja en Na⁺, mientras que la segunda presenta concentraciones iónicas similares a las del líquido cefalorraquídeo. El ion Cl⁻ está presente en ambos líquidos a elevada concentración. El epitelio que constituye el laberinto membranoso separa dos líquidos diferentes. Además, el epitelio presenta células ciliadas en contacto con ambos líquidos: la superficie apical de dichas células está inmersa en la endolinfa, mientras que su porción basal o de soporte lo está en la perilinfa, hacia la parte exterior del órgano. Estos dos compartimientos cumplen, como se verá más adelante, una importante función en la transducción mecanoquímica que tiene lugar en la célula ciliada receptora.

Conductos semicirculares

Los tres conductos semicirculares presentes en el aparato vestibular (anterior, posterior y lateral) están orientados en las tres direcciones del espacio. Los conductos laterales están inclinados unos 30 grados hacia arriba en dirección anterior con respecto al plano de la mirada. Los conductos anterior y posterior permanecen casi verticales, formando un ángulo de casi 45 grados en relación al plano sagital de la cabeza (figura 17-1B). Cada conducto semicircular se origina y termina en el utrículo. En realidad, en el utrículo existen cinco orificios en vez de seis, ya que los conductos anterior y posterior se fusionan en uno de sus extremos antes de desembocar en el mismo. Cada conducto se ensancha en uno de sus extremos antes de entrar en el utrículo, constituyendo la ampolla. En la ampolla se localiza el neuroepitelio de los conductos semicirculares. El neuroepitelio, formado por células ciliadas mecanorreceptoras y de sostén, se sitúa sobre una masa de tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y fibras nerviosas que constituyen la cresta ampular. Esta última se sitúa sobre el suelo de la ampolla, con su eje mayor perpendicular al del conducto, ocupando todo el plano transversal de la misma.

Los cilios de las células mecanorreceptoras se extienden verticalmente hacia arriba a través de la cúpula. Esta última consiste en una masa gelatinosa de mucopolisacáridos y queratina, que une la cresta con el techo de la ampolla y que separa la endolinfa contenida en el conducto de la contenida en el utrículo (figura 17-2A).

Es importante señalar que la gravedad específica de la cúpula y de la endolinfa es similar, por lo que la cresta no se desplaza en respuesta a la fuerza producida por la gravedad. Este hecho, unido a la forma circular de los conductos, hace que este sistema sensorial detecte preferentemente la aceleración angular de la cabeza, y no su velocidad o posición.

Utrículo y sáculo

El utrículo y el sáculo forman el órgano otolítico. La parte anterior del utrículo contiene el neuroepitelio, el cual, junto con el tejido de sostén, forma una placa más o menos plana que se denomina mácula del utrículo. El plano de la mácula es horizontal cuando la cabeza se mantiene erguida (figura 17-2C). La mácula del sáculo tiene forma sigmoidal y su plano preferente es perpendicular al de la mácula del utrículo (figura 17-2D). Al igual que ocurre con las crestas ampulares de los conductos semicirculares, las máculas del sáculo y del utrículo consisten en un neuroepitelio formado por células ciliadas mecanorreceptoras y células de sostén.

Los cilios de las células mecanorreceptoras también están inmersos en una matriz gelatinosa de naturaleza mucopolisacárida que, a diferencia de la de la cúpula, contiene cristales de calcita cuya gravedad específica es casi tres veces la de la cúpula (figura 17-2B). Esta matriz calcárea, denominada estatoconio, está sometida a las fuerzas tangenciales producidas por la gravedad, en el caso del sáculo, y a las aceleraciones lineales, en el caso del utrículo. Tal diferencia en el estímulo adecuado para sáculo y utrículo se entiende que es de modo preferente, pero no exclusivo.

La disposición relativa de las células ciliadas en estos dos órganos permite detectar aceleraciones lineales en cualquier dirección del espacio (figura 17-2C y D). La estriola es el límite morfológico y funcional de la detección de aceleración en uno u otro sentido, ya que la orientación de los cilios de las células mecanorreceptoras cambia en los límites de la misma (figura 17-2B).

Neuroepitelio del aparato vestibular

El neuroepitelio del aparato vestibular consta de dos tipos de células mecanorreceptoras ciliadas (figura 17-2B). Las células de tipo I poseen un soma en forma de botella y su núcleo se localiza en su porción basal. Las células de tipo II son cilíndricas, con el núcleo en posición medial. Estos dos tipos de células se diferencian también en el modo en que son inervadas por las neuronas vestibulares de primer orden. Los axones periféricos de estas neuronas, cuyos somas se localizan en el ganglio vestibular (ganglio de Scarpa), pierden su envoltura mielínica antes de penetrar la base del neuroepitelio e inervan a las células de tipo I envolviéndolas por su base con una terminal caliciforme, y a las de tipo II con terminales esféricas pequeñas. También se observan terminales esféricas sobre las células receptoras tipo I, pero se cree que, en este caso, corresponden a terminales eferentes que provienen de los núcleos vestibulares y que controlan la sensibilidad de dichos mecanorreceptores. Cada fibra aferente puede inervar a una o varias células sensoriales, tanto de tipo I como de tipo II.

La superficie apical de ambos tipos celulares presenta un penacho de estereocilios (50 a 100) y un solo quinocilio. Los estereocilios están ordenados de manera regular por su tamaño, siendo menores los más alejados del quinocilio y progresivamente mayores a medida que se acercan a éste. Los estereocilios de cada célula sensorial se distribuyen en forma hexagonal sobre la superficie, mientras que el quinocilio ocupa un vértice de dicha estructura. El quinocilio presenta una estructura molecular semejante a la de los cilios verdaderos, con un sistema de microtúbulos formado por nueve pares periféricos y un par central en la zona que sobresale de la célula, y nueve tripletes periféricos en la zona de anclaje. La estructura molecular de los estereocilios es mucho más simple y homogénea, ya que éstos se hallan constituidos por filamentos de actina. Los estereocilios presentan en su base un notable estrechamiento que contribuye a disminuir su resistencia mecánica a la inclinación. Los extremos de los estereocilios están unidos unos a otros a través de puentes de proteínas que parecen intervenir en el mecanismo de transducción (figura 17-3).

Mecanismo de transducción

Las neuronas vestibulares primarias presentan una descarga tónica que aumenta cuando los estereocilios se desplazan en dirección al quinocilio, y que disminuye cuando el movimiento es en dirección opuesta. Esta respuesta se debe a los mecanismos moleculares que ocurren en la célula receptora ciliada. Aunque el mecanismo exacto de la transducción no se conoce del todo, se puede ofrecer una explicación razonable del proceso fisiológico que va desde la deformación mecánica de la célula receptora hasta la producción de potenciales de acción en la rama distal de la neurona vestibular primaria.

La célula ciliada separa la endolinfa, en contacto con su cara apical, de la perilinfa, que baña su extremo basal. La diferente composición química de ambos líquidos hace que la célula ciliada encuentre en el exterior de su membrana apical una concentración alta de iones K⁺ y baja de iones Na⁺, lo opuesto ocurre en su membrana basal, la cual se encuentra bañada por un líquido con abundante Na⁺ y escaso K⁺. Aunque el potencial de reposo se consigue mediante el equilibrio de las conductancias entre ambos polos celulares, cuando la célula está en reposo la permeabilidad de la membrana basal es superior a la de la membrana apical, por lo que la célula presenta un potencial de −60 mV.

El desplazamiento de los estereocilios en la dirección del quinocilio provoca un estiramiento de los puentes de proteína que unen los extremos de los cilios (figura 17-3). La velocidad de respuesta es tan alta (~10 μs) que implica que el estiramiento de los puentes provoca un cambio en los canales iónicos próximos. Estos canales no son selectivos y permiten el paso de K⁺ y Ca²⁺, de modo que la célula se despolariza (figura 17-4C). A su vez, esta despolarización produce la abertura de canales del Ca²⁺ que, al igual que en la mayoría de las sinapsis, promueve la adhesión de las vesículas sinápticas a la membrana celular y la exocitosis de las mismas al espacio sináptico. Si el desplazamiento del penacho es en dirección de inactivación, se produce un acortamiento de los puentes de proteína y una disminución de la entrada de K⁺. Esto lleva a una hiperpolarización celular y a una disminución de la liberación de vesículas sinápticas, lo que disminuye la actividad de las fibras vestibulares aferentes.

Las células ciliadas también presentan un mecanismo de adaptación que actúa ajustando, de manera continua, la tensión de los puentes proteínicos de los extremos de los cilios. Así, la abertura de los canales iónicos causada por la deflexión positiva de los cilios va seguida de un cierre automático en 20 a 100 ms, y un cierre causado por una deflexión negativa es seguido por una reabertura. Se cree que este mecanismo está mediado por Ca²⁺. Así, durante una deflexión positiva, la entrada de Ca²⁺ por el extremo de los estereocilios actuaría sobre un motor molecular que recuperaría la posición primaria de los cilios disminuyendo el nivel de estiramiento de los puentes de proteína y el cierre de los canales iónicos. Una deflexión negativa provocaría, por el contrario, un acortamiento de los puentes de proteína, un cierre de los canales iónicos y una disminución de la entrada de Ca²⁺ que haría trabajar el motor molecular en la dirección opuesta, recuperando el nivel de estiramiento de los puentes y el nivel de Ca²⁺ de entrada.

Propiedades mecánicas de las crestas ampulares

La estructura de un conducto semicircular se puede considerar idealmente como toroidal si se incluye como parte del conducto la porción correspondiente del utrículo en la que se abre (figura 17-4A). Las células ciliadas de la cresta ampular de cada conducto están polarizadas en la misma dirección. En una parte, las células ciliadas del conducto semicircular lateral presentan los quinocilios orientados hacia el utrículo, mientras que las de los conductos verticales los presentan orientados en la dirección contraria.

Al girar la cabeza en el plano de uno de los conductos, el conducto gira con la cabeza, pero la endolinfa tiende a permanecer estacionaria debido a sus propiedades inerciales. Dado que la viscosidad de la endolinfa es muy baja, ésta tiende a permanecer inmóvil, a excepción de la que se encuentra en contacto íntimo con las paredes del conducto, que sí se desplaza con el mismo. Este movimiento relativo produce un abombamiento de la cúpula en dirección contraria a la del movimiento de la cabeza, modificando la inclinación de los penachos de cilios embebidos en la cúpula (figura 17-4A).

Para entender la mecánica funcional de las células sensoriales de los conductos semicirculares es preciso tener en cuenta el conjunto de fuerzas que intervienen en el sistema formado por las interacciones entre la cúpula y la endolinfa del conducto, así como las propiedades físicas de cada uno de los componentes de dicho sistema. En primer lugar, hay que considerar el momento inercial de la cúpula, ya que ésta presenta una resistencia al desplazamiento que produce un retraso entre el comienzo del estímulo y su respuesta. En segundo lugar, hay que tener en cuenta la fuerza debida a la viscosidad de la endolinfa, ya que ésta tiende a mover la endolinfa en la misma dirección que el giro de la cabeza. Esta fuerza es proporcional a la velocidad relativa del desplazamiento de la cúpula respecto a la del conducto. Por último, también hay que considerar la elasticidad de la cúpula, la cual tiende a restaurar la forma inicial de ésta, es decir, su forma de reposo.

El resultado matemático de calcular estas fuerzas, que corresponde con el desarrollo de un modelo pendular inercial, indica que, para un rango de frecuencia determinado, la aceleración angular de la cabeza es integrada, en sentido matemático, de modo que la señal nerviosa que sale de la célula ciliada es proporcional a la velocidad angular de la cabeza. Asimismo, de este cálculo resulta que la interacción entre la cúpula y la endolinfa produce una respuesta que depende de dos constantes de tiempo, una larga de alrededor de 20 s y otra corta de 2 a 5 ms, que determinan una respuesta en frecuencia de entre 0.01 y 30 hertzios para el ser humano. Además, ambas constantes dependen de las dimensiones de los conductos semicirculares.

Propiedades mecánicas de las máculas otolíticas

Como ya se ha mencionado, el estatoconio de las máculas del sáculo y del utrículo posee una gravedad específica mayor que la de los elementos que lo sustentan. Esto hace que cuando la cabeza se inclina o se somete a aceleración lineal, las estatoconias se deslicen en forma paralela al plano del neuroepitelio, por lo que la matriz gelatinosa que hace de interfase se inclina respecto a la situación original. Esta inclinación es el estímulo específico para las células ciliadas del neuroepitelio (figura 17-4B). La constante de tiempo de la interacción entre los otolitos y el neuroepitelio es de unos 10 ms, por lo que la frecuencia de respuesta puede alcanzar hasta los 400 hertzios en los mamíferos. Estos datos sugieren que se trata de un sistema de transducción muy rápido en respuesta a su estímulo específico. En situación fisiológica, los órganos otolíticos y los conductos semicirculares son estimulados de manera conjunta durante cada desplazamiento de la cabeza. Esto determina la alta eficacia del sistema vestibular en la detección de cualquier tipo de movimiento.

Organización funcional de las vías vestibulares

La información sensorial generada en las distintas estructuras sensoriales que acabamos de ver se transmite, a través del nervio vestibular, hasta los núcleos vestibulares. Desde éstos, la información sobre la posición y el movimiento de la cabeza se distribuye por diversas estructuras cerebrales, alcanzando distintos niveles de integración de las funciones motoras. En primer lugar, existen arcos reflejos motores que compensan cada movimiento realizado por la cabeza; estos arcos reflejos motores tienen la doble misión de mantener estable el campo visual y, al mismo tiempo, mantener el equilibrio postural. Otro objetivo es la generación, junto con las señales de origen visual y propioceptivo, de una representación interna de la posición del cuerpo en el espacio. Por último, las señales de origen vestibular participan en la regulación del tono muscular y en la preparación del siguiente movimiento.

Nervio vestibular

Las fibras aferentes vestibulares pasan por el meato auditivo interno hasta el ángulo pontocerebeloso, desde donde penetran lateralmente al bulbo, a nivel del puente. El ganglio vestibular se divide en dos porciones: superior —donde se encuentran los somas de las aferencias que provienen de las crestas ampulares de los conductos semicirculares lateral y anterior, la mácula del utrículo, así como la parte anterior del sáculo— e inferior, que contiene los del conducto posterior y la porción posterior de la mácula del sáculo.

La inervación de las crestas ampulares presenta una distribución regionalizada. Si se divide la superficie del neuroepitelio en tres regiones concéntricas, se observa que las fibras primarias con terminales caliciformes se localizan casi de manera exclusiva en la zona más central de la cresta. Los axones que presentan terminales esféricas se distribuyen en la zona más periférica; por último, las fibras que presentan ambos procesos se distribuyen sobre la zona intermedia. Esta distribución de la inervación presenta una estrecha correlación funcional con la actividad electrofisiológica de los distintos tipos de fibras, como se explica más adelante.

Los núcleos vestibulares

El complejo nuclear vestibular ocupa una gran porción del bulbo espinal, por debajo y lateralmente al suelo del cuarto ventrículo. Está formado por cuatro núcleos mayores, a saber, el superior o de Bechterew, el lateral o de Deiters, el medial o principal y, por último, el inferior o descendente. También se han descrito otros núcleos menores, como el núcleo intersticial del nervio vestibular y los núcleos X, Y y Z.

El núcleo vestibular superior tiene forma triangular y se localiza en la región más rostral del complejo vestibular. Este núcleo recibe aferencias desde las crestas ampulares de los conductos semicirculares y proyecta en forma preferente sobre las motoneuronas del núcleo troclear homolateral y del motor ocular común homolateral y contralateral, interviniendo sobre todo en la generación de los reflejos vestibulooculares en el plano vertical.

El núcleo vestibular lateral se subdivide desde los puntos de vista anatómico y funcional en dos porciones: una dorsal, que recibe algunas colaterales desde las crestas ampulares y otra ventral cuyas aferencias principales provienen de las máculas del sáculo y del utrículo. La subdivisión dorsal constituye el tracto vestibuloespinal lateral que termina sobre las interneuronas y motoneuronas que inervan los músculos extensores de las extremidades. Esta proyección contribuye al mantenimiento del tono de los músculos antigravitatorios. La porción ventral del núcleo vestibular lateral proyecta de modo fundamental sobre el núcleo del motor ocular común. Esta subdivisión ventral, por tanto, interviene de manera crucial en los reflejos vestibulooculares.

El núcleo vestibular medial es el mayor del complejo vestibular. Recibe aferencias desde la mácula del utrículo y del sáculo como colaterales de las fibras que entran en el núcleo lateral. Sus proyecciones de salida tienen lugar a través del fascículo longitudinal medial, y establecen sinapsis sobre las motoneuronas e interneuronas del núcleo del motor ocular externo homolateral y contralateral. Además, proyecta rostralmente sobre las motoneuronas de los núcleos del troclear y las del motor ocular común y, caudalmente, constituye el tracto vestibuloespinal medial, sobre los núcleos supraespinal y cervical central. De estas conexiones se deduce que este núcleo participa en los reflejos vestibulooculares, sobre todo los horizontales, y en los reflejos posturales compensatorios.

El núcleo vestibular inferior recibe entradas periféricas desde el sáculo y el utrículo, y algunas radiaciones colaterales de las fibras primarias de las crestas ampulares. Aunque algunas de sus proyecciones terminan sobre motoneuronas extraoculares, no parece desempeñar una función importante en los reflejos vestibulooculares. Sin embargo, parece que participa en las rutas vestibuloespinales y, de un modo especial, integra las entradas sensoriales periféricas con las señales centrales provenientes del cerebelo.

Entre los núcleos vestibulares menores cabe distinguir al grupo Y, que se localiza en el aspecto más caudal de la unión bulbocerebelosa. Este núcleo recibe entradas sensoriales directas desde la mácula del sáculo y proyecta sobre el núcleo del motor ocular común, estando relacionado con el control de la mirada en el plano vertical.

Una importante proyección que no ha sido comentada hasta ahora es la que existe entre ambos complejos vestibulares, la cual tiene lugar a través del sistema de fibras comisurales. Todos los núcleos vestibulares, a excepción de la subdivisión dorsal del lateral, proyectan y reciben aferencias inhibidoras cruzadas desde los núcleos contralaterales. Este sistema permite disminuir a nivel central la señal presente en las neuronas vestibulares de un lado durante la activación de sus homólogas del lado contrario. Dadas las posiciones simétricas y antagónicas de los receptores vestibulares, ya existe un sistema periférico mediante el cual la activación de un receptor de un lado supone la no activación del receptor homólogo del lado opuesto. En adición al sistema periférico, este sistema central de inhibición mutua desempeña un papel fundamental en la evitación de situaciones conflictivas en la integración de las distintas entradas sensoriales que confluyen sobre los núcleos vestibulares.

Conexiones con la corteza cerebelosa

Parte de casi todas las vías aferentes vestibulares primarias terminan de forma homolateral en el nódulo y la úvula del cerebelo en forma de fibras musgosas. Sólo el núcleo dentado, entre los núcleos cerebelosos profundos, parece recibir terminales axónicas de las neuronas vestibulares de primer orden. Estas aferencias parecen provenir sobre todo de las crestas ampulares, aunque también se han identificado algunas procedentes de las máculas otolíticas. Otra estructura cerebelosa que recibe aferencias desde los núcleos vestibulares y que resulta fundamental en las interacciones visuovestibulares es el flóculo. Las células de Purkinje de la corteza cerebelosa devuelven estas aferencias vestibulares proyectando principalmente sobre los núcleos vestibulares medial y descendente, y controlando, de modo inhibidor, la actividad de las neuronas vestibulares de segundo orden. Otra proyección de origen cerebeloso sobre los núcleos vestibulares es a través del núcleo fastigial. Este núcleo recibe aferentes que proceden de los núcleos vestibulares medial y descendente, y desde el flóculo, y envía eferencias sobre los núcleos vestibulares medial y lateral.

Conexiones con la corteza cerebral

Las áreas corticales relacionadas con el aparato vestibular se localizan en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal. La mayor parte de la proyección vestibular hacia la corteza, al menos trisináptica, parece tener lugar a través de la vía reticulotalámica, aunque algunas aferencias corticales de origen vestibular parecen proceder de los núcleos de la comisura posterior, intersticial de Cajal y de Darkschewitsch, en el mesencéfalo. En el tálamo, las neuronas que responden a estimulación vestibular parecen estar representadas por una ruta de corta latencia en la porción lateral del núcleo ventral posterior y por otra de larga latencia, quizá a través del cerebelo, en el núcleo ventral lateral.

La principal característica que define el comportamiento electrofisiológico de las neuronas vestibulares, tanto primarias como secundarias, es la descarga tónica mantenida que presentan durante la ausencia de movimiento. Esto permite modular sus respuestas tanto en el sentido de activación, incrementando su frecuencia de descarga, como de inactivación, disminuyendo ésta, durante los movimientos del aparato vestibular generados por la cabeza.

Actividad de las neuronas vestibulares de primer orden

Las fibras aferentes primarias que presentan terminales caliciformes muestran una frecuencia de descarga de potenciales de acción irregular, fásica y de bajo nivel de modulación respecto de las que terminan en botones esféricos, que tienen una actividad regular, tónica y de alta modulabilidad vestibular. La modulación de la respuesta hace referencia a la comparación entre la señal que se usa como entrada vestibular y la frecuencia de descarga inducida, como consecuencia, en la neurona. Sin embargo, parece existir un ajuste diferencial entre ambos tipos de terminales, para codificar la velocidad del estímulo. Así, mientras las fibras primarias caliciformes se activan por un amplio rango de velocidades, las de terminales esféricas parecen modularse para rangos de velocidad más estrechos y ajustados a los valores fisiológicos.

Actividad de las neuronas vestibulares de segundo orden

Cada neurona vestibular secundaria recibe aferencias de distintas fibras primarias, así como de otras neuronas del SNC, ya sea del propio complejo vestibular, homolateral o contralateral, como de estructuras relacionadas (cerebelo, formación reticular, médula espinal, etc.). Por ahora se han caracterizado hasta tres tipos principales de neuronas vestibulares de segundo orden:

1. Neuronas con respuesta vestibular exclusiva, regulares o irregulares, similares a las que presentan las neuronas vestibulares de primer orden.

2. Neuronas con respuesta vestibular que hacen pausas durante los movimientos oculares rápidos, al margen del plano y dirección de éstos.

3. Neuronas con señal de posición o velocidad ocular. Estas neuronas muestran un gradiente en la codificación de ambos parámetros, desde las que presentan casi de modo exclusivo una modulación relacionada con la posición ocular, hasta las que la presentan en relación con la velocidad del ojo, pasando por otras con señales intermedias.

Los reflejos de origen vestibular constan de una vía directa y de otra u otras vías indirectas. La vía directa está formada por un circuito reflejo compuesto de tres tipos neuronales: neuronas primarias vestibulares, neuronas secundarias vestibulares y motoneuronas efectoras del movimiento. Las vías indirectas son mucho más inespecíficas y abarcan estructuras cerebrales muy numerosas antes de alcanzar la salida motora.

Reflejos vestibulooculares

Corresponden a los movimientos oculares compensatorios que se producen como consecuencia de la estimulación de los órganos vestibulares. La función de estos reflejos consiste en el mantenimiento de la posición de los ojos en el espacio y de manera independiente, en la medida de lo posible, de la posición de la cabeza. Por ejemplo, el giro de la cabeza hacia la izquierda en el plano horizontal produce un desplazamiento a la misma velocidad de los ojos hacia la derecha. Si el desplazamiento es mayor que el ángulo de movimiento del ojo en la órbita, se induce un movimiento rápido de “recentramiento” del ojo, en la misma dirección de la cabeza, para continuar de nuevo con el desplazamiento compensatorio inicial a la misma velocidad. De esta manera, los reflejos vestibulooculares permiten el mantenimiento de la mirada y hacen posible, por tanto, la visión durante los movimientos de la cabeza (figura 17-6).

Estos reflejos pueden ser divididos en dos amplios grupos, los reflejos cristooculares y los maculooculares, dependiendo de si la estimulación atañe sobre todo a los conductos semicirculares o a los órganos otolíticos, respectivamente. En la figura 17-5 se representan las relaciones más importantes entre los núcleos vestibulares y los núcleos motores extraoculares, así como otras vías nerviosas que incluyen a los núcleos premotores de éstos y a los centros cerebelosos relacionados con la función vestibular.

Reflejos vestibulocervicales

Tales reflejos se suman a los reflejos vestibulooculares para el mantenimiento de la estabilidad de la mirada durante los movimientos corporales o durante la inclinación mantenida del cuerpo. Específicamente, los reflejos cristooculares y cristocervicales actúan de manera simultánea para estabilizar la visión respecto al eje de giro de la cabeza. Por su parte, los reflejos maculooculares y maculocervicales producen la compensación del ángulo de inclinación de la cabeza respecto de la gravedad.

Cabe señalar, no obstante, que sobre todo los reflejos vestibulocervicales son los encargados de mantener la cabeza estacionaria en lo que se podría denominar un “espacio inercial”. Así, cuando se gira la cabeza hacia un lado, una señal activadora llega a los músculos antagonistas de los productores del giro, para que la cabeza permanezca estable al final del movimiento. Al mismo tiempo, y en un circuito cerrado de retroalimentación, la señal generada por el estiramiento muscular de estos mismos músculos produce una inhibición sobre el núcleo vestibular activado por el giro de la cabeza, lo que produce la vuelta al nivel de reposo después del movimiento, dejando los núcleos vestibulares en su estado inicial para la percepción del siguiente movimiento, al tiempo que se genera una copia interna de la posición inicial y final de la cabeza.

En general, los reflejos posturales cervicales y espinales que tienen su origen en el aparato vestibular tienden a mantener la postura normal de la cabeza en el espacio. Por ejemplo, la caída hacia adelante produce una extensión de las extremidades anteriores, una flexión de las posteriores y una contracción de la musculatura extensora del cuello. De modo opuesto, los reflejos posturales que se originan en los propioceptores de los músculos del cuello y en los receptores articulares cervicales funcionan en el sentido de aliviar la distorsión del cuello con relación al eje que representa la columna vertebral. Por ejemplo, en ausencia de receptores vestibulares, la ventroflexión de la cabeza produce la activación de los músculos extensores del cuello, acompañada de una flexión de las extremidades anteriores y de una extensión de las posteriores.

Reflejos vestibuloespinales

Los reflejos vestibuloespinales son mediados por el tracto vestibuloespinal lateral, el cual establece conexiones monosinápticas y polisinápticas con las motoneuronas α y γ espinales.

Su misión es compensar los movimientos corporales y mantener la cabeza estacionaria en el espacio. Así, por ejemplo, cuando se sitúa a un animal sobre una plataforma que se inclina respecto de la horizontal, el sistema vestibular produce una activación de la musculatura extensora de las extremidades homolaterales a la inclinación y una inhibición, controlada y proporcionalmente inversa al estiramiento, de las extremidades contralaterales; el resultado final es el mantenimiento de la horizontalidad de la cabeza y del tronco.

La realización correcta de estos reflejos requiere información propioceptiva aferente a los núcleos vestibulares. Aferencias propioceptivas desde los receptores musculares de estiramiento, los órganos tendinosos de Golgi y otros propioceptores articulares alcanzan los núcleos vestibulares mediante la ruta directa espinovestibular y mediante la ruta indirecta propioceptiva a través del cerebelo. En la figura 17-7 se representan las relaciones más importantes entre los núcleos vestibulares, el cerebelo y la médula espinal que intervienen en la producción de los reflejos vestibuloespinales.

En su conjunto, el control y la regulación de los sistemas motores se realiza con ayuda de complejos y múltiples niveles de detección, procesamiento e integración, que requieren de forma obligatoria una coordinación perfecta de la información para la correcta organización del movimiento. Los propioceptores musculares, los receptores articulares y el sistema vestibular se orquestan de manera armoniosa con el fin de detectar los datos necesarios para producir los reflejos compensatorios más adecuados, así como para la generación del mapa tridimensional conceptual que constituye la representación mental de los sucesivos estados del cuerpo en el espacio.