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La concentración molecular mínima capaz de estimular a la neurona receptora del olfato y producir una percepción consciente es lo que se conoce como umbral olfatorio.
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La concentración umbral a la cual un receptor responde varía con cada sustancia particular. Sustancias como el metilmercaptano (la sustancia que le da el olor característico al ajo) y el almizcle sintético estimulan a los receptores con concentraciones en el orden de picogramos por litro (<500 pg/L). En contraste con esta situación, el etanol no puede detectarse hasta que su concentración alcanza alrededor de 2 mM. Entre los factores que afectan el umbral están las variables externas, como son el volumen y duración del flujo de aire que llega a la mucosa olfatoria, la humedad del ambiente, ya que a mayor diferencia entre ésta y la de la mucosa es mayor la sensibilidad. El estado alimenticio del sujeto es importante ya que previo a las comidas cuando una persona siente hambre se registra la mayor sensibilidad hacia los olores. También se han descrito sustancias químicas como el alcohol y las anfetaminas que disminuyen la sensibilidad del olfato mientras que los ácidos tánicos, acético y el vino permiten recuperar la sensibilidad luego de las comidas.
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Debido a las conexiones centrales del olfato descritas es importante resaltar que el umbral de detección del olfato es menor al umbral de reconocimiento del olfato en el que participan estructuras del SNC como las cortezas piriformes y entorrinal que reconocen con precisión la sustancia odorífera particular.
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Gradaciones de intensidad de los olores
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En el caso del sentido del olfato en el pasado se creía que el umbral diferencial (capacidad de diferenciar la intensidad del olor) se encontraba en alrededor de 30%. Esto quiere decir que para diferenciar el cambio en la intensidad del olor, la concentración debe variar como mínimo en 30%. El advenimiento de mejores técnicas para presentar los estímulos odoríferos (olfatómetro) ha disminuido este porcentaje a valores cercanos al 11%, lo que coloca al umbral diferencial del olfato muy cerca de otros sistemas sensoriales como la visión y la audición.
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En la detección de la intensidad de los olores también es importante resaltar que muchos odorantes huelen muy diferente al variar su concentración. Los sulfitos orgánicos tienen un olor muy desagradable al estar concentrados, pero al diluirse son los responsables del apetitoso aroma de los alimentos como el bistec y la cebolla.
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Codificación de los olores
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No se conoce con exactitud cómo son codificados los estímulos olfatorios, es decir, el mecanismo fisiológico mediante el cual se diferencia el olor de un clavel del de un jazmín. Se sabe que los receptores odoríferos son capaces de responder a una molécula odorífera o a varias de ellas, y generar en sus axones frecuencias de potenciales de acción. Adicionalmente, no todos los receptores odoríferos responden igual ante la misma molécula, es decir, algunos responden diferente de otros.
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Los olores detectados por el olfato humano corresponden a una mezcla de sustancias químicas que, sin embargo, la persona interpreta como pertenecientes a un objeto particular, por ejemplo, el olor a un jazmín o a café que, a pesar de estar compuestos por múltiples sustancias químicas, uno logra identificarlos como únicos. Esto demuestra la capacidad del sistema olfatorio de sintetizar los estímulos y expresarlos como uno solo; asimismo, si el sistema es estimulado con el olor de un jazmín y el del café al mismo tiempo, la persona percibe los dos estímulos por separado (no se mezclan), lo que también demuestra la capacidad analítica del sistema.
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Codificación espacial
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La codificación espacial en el sentido del olfato está representada por el mapa de olores olfatorios que se expresa en los glomérulos del bulbo. Las neuronas receptoras esparcidas por la mucosa olfatoria que responden a un olor particular envían sus axones a glomérulos específicos del bulbo olfatorio.
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Codificación temporal
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La codificación temporal en el sistema olfatorio se basa en los trenes de potenciales de acción y activación sincrónica de neuronas olfatorias ante la presencia de diferentes estímulos odoríferos.
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En el sistema olfatorio humano no se conoce con exactitud la contribución de la codificación espacial y temporal a la percepción de los olores.
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La adaptación en el sentido del olfato se refiere a la disminución de la intensidad de la percepción de un olor particular, aun cuando el estímulo persista. Esta adaptación es rápida —lo que se conoce también como fásica— y sólo se presenta para el olor particular que se está percibiendo. Los mecanismos que llevan a cabo la adaptación en el olfato se realizan en los cilios presentes en las neuronas receptoras y el calcio que entra por el mecanismo de transducción previamente descrito desempeña una función muy importante en la señal de retroalimentación. Hoy en día se sabe que coexisten tres mecanismos de adaptación en las neuronas receptoras de los vertebrados.
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Adaptación a corto plazo
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Se observa al estimular el sistema olfatorio con pulsos breves de estímulos (100 ms). Este tipo de adaptación implica que la entrada de calcio a través del canal del calcio dependiente de nucleótido (AMPc) regula su propia actividad. El calcio que entra se une a una proteína fijadora de calcio que podría ser calmodulina y esta unión disminuye la sensibilidad del canal iónico al AMPc (figura 18-5).
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Cuando el estímulo odorífero persiste por un tiempo más prolongado (aproximadamente más de 8 s) disminuye la percepción del olor por un mecanismo de desensibilización que se desencadena al igual que la adaptación a corto plazo por la entrada de calcio. En este caso, la entrada de calcio fosforila al calcio calmodulina quinasa II que a su vez disminuye la actividad de la enzima adenilciclasa tipo III (figura 18-5).
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Adaptación a largo plazo
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Descrita en las neuronas olfatorias de las salamandras en donde la entrada de calcio al cilio de la neurona receptora aumenta los niveles de monóxido de carbono (CO) y GMPc, responsables de los cambios de sensibilidad al estímulo.
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Envejecimiento del sistema olfatorio
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Desde el punto de vista fisiológico, es normal que a medida que uno envejece, disminuya progresiva y de manera paulatina la función olfatoria de tal forma que la persona no lo advierte. La declinación de esta función en el adulto mayor se manifiesta en una falta de apetito hacia los alimentos. Los umbrales olfatorios aumentan con la edad y 75% de los humanos mayores de 80 años tiene menor capacidad para identificar los olores. El advenimiento de técnicas de resonancia magnética nuclear funcional (RMNf) permite estudiar las respuestas de las áreas olfatorias centrales ante la exposición de los olores en los adultos mayores. Los resultados de estos estudios han demostrado que durante el envejecimiento la activación de estas áreas centrales disminuye en comparación con sujetos jóvenes.