Capítulo 28: Aspectos anatomofuncionales del riñón

Los riñones son un órgano par, de color pardo-rojizo, y se localizan en la parte posterior del peritoneo, a ambos lados de la columna vertebral. Tienen forma de alubia, con una superficie lisa que presenta una profunda depresión en su borde interno que se denomina hilio renal, a través del cual pasan los vasos sanguíneos, los nervios y los uréteres. El tamaño medio de un riñón adulto es de 10-12 cm de longitud, 5-7 cm de ancho y 3 cm de espesor, con un peso aproximado de 115-155 g en mujeres, y 125-170 g en hombres. El extremo renal superior se encuentra a la altura de la última vértebra dorsal, y el inferior se extiende hasta la tercera vértebra lumbar (L3); el riñón derecho se encuentra algo más bajo que el izquierdo, puesto que el hígado ocupa un gran espacio en el lado derecho. Los riñones están rodeados por una capa de grasa que se denomina grasa perirrenal y por una cápsula fibrosa que engloba también a las glándulas suprarrenales, de las que están separados por una lámina fibrosa.

El riñón posee una estructura en extremo compleja y característica, que le permite realizar numerosas funciones. Estas funciones son:

• La regulación de la osmolaridad y del volumen de los líquidos corporales mediante el control del volumen plasmático y del balance de la mayor parte de los iones del líquido extracelular.

• La excreción de los productos de desecho que produce el metabolismo celular y las sustancias químicas extrañas al organismo.

• La regulación de la presión arterial, entre otros mecanismos, mediante la secreción de factores vasoactivos como la renina, que está implicada en la formación de la angiotensina II.

• La regulación del equilibrio ácido-base, mediante la excreción de ácidos. Esta acción es importante, ya que muchas de las funciones metabólicas del organismo son sensibles al pH.

• La regulación de la eritropoyesis, al secretar eritropoyetina, la cual estimula la producción de los glóbulos rojos.

• La regulación de la vitamina D₃, al producir su forma más activa la 1,25-dihidroxivitamina D₃, que participa en el metabolismo del calcio y el fósforo.

• La gluconeogénesis, al sintetizar la glucosa a partir de aminoácidos y otros precursores en situaciones de ayuno prolongado, contribuye al mantenimiento de la glucemia en esta situación.

Una de las principales funciones que ejerce el riñón es la organización del volumen y la osmolaridad de los líquidos corporales y, por tanto, la regulación del intercambio entre el medio interno y el medio externo. El control de la osmolaridad de los líquidos corporales es fundamental para el mantenimiento del volumen celular normal, mientras que el control del volumen de los líquidos corporales es importante para el funcionamiento correcto del sistema cardiovascular. Gracias a esta función homeostática los riñones proporcionan un medio constante para que las células en todos los tejidos del organismo puedan llevar a cabo sus funciones.

En condiciones normales, el riñón regula el balance hidroelectrolítico, al controlar la cantidad de iones y agua que se excretan y, así, equipararlas a la cantidad de agua y electrólitos ingerida que, en términos generales, se determina por los hábitos de comer y beber de cada individuo. A diferencia de los iones, que su equilibrio pende sólo de su ingesta y de su excreción, el balance del agua dependerá también de mecanismos adicionales de ganancia y de pérdida (véase capítulo 31). Por tanto, el riñón se adapta a cambios bruscos (incrementos o reducciones) en la ingesta de iones y agua, modificando su excreción, aunque necesita un periodo de adaptación para igualar la ingesta a la excreción (como se discutirá en el capítulo 31). Si la ingesta de agua o de un electrólito cualquiera supera a la excreción, su cantidad aumentará y se producirá un balance positivo; en caso contrario, es decir, que la excreción supere la ingesta, se originará un balance negativo.

La eliminación de los productos de desecho del metabolismo es necesaria para mantener un funcionamiento normal del organismo, siendo el riñón el principal medio de que dispone el organismo para eliminarlos. Entre estos productos se encuentran: la urea (que se forma a partir del metabolismo de proteínas), el ácido úrico (derivado de los ácidos nucleicos), la bilirrubina (procedente de la degradación de la hemoglobina), la creatinina (formada en el metabolismo muscular) y los metabolitos de algunas hormonas. Los riñones eliminan estas sustancias a la misma velocidad que se producen. Asimismo, eliminan sustancias químicas extrañas que se ingieren habitualmente, como son los fármacos, los pesticidas y los aditivos de los alimentos.

Estructura general del riñón

En una sección longitudinal de un riñón se distinguen dos regiones: la más externa o corteza, de color rojo-pardusco y de aspecto granuloso, y la más interna o médula, de color más pálido y de aspecto estriado (figura 28-1). La médula, a su vez, se divide en médula externa, la más próxima a la corteza, y en médula interna, la más alejada de la corteza (figura 28-1).

La corteza renal no forma una capa separada de la médula, sino que existen proyecciones hacia la médula que se denominan columnas renales (figura 28-1). La médula renal se forma por unidades de aspecto cónico, con la base dirigida hacia la corteza y su vértice hacia el hilio, las pirámides renales separadas por las columnas renales, cuyo número varía entre 12 y 18. Cada pirámide renal, junto con la corteza renal relacionada, forma un lóbulo renal, por tanto, el riñón humano es multilobulado. El vértice de cada pirámide forma una papila renal que se sitúa dentro de un cáliz menor (figura 28-1). La unión de varios cálices menores forma un cáliz mayor, y éstos se reúnen y constituyen la pelvis renal con forma de embudo, donde se recolecta la orina. La pelvis renal forma la región superior del uréter, que es un tubo que sale del riñón en la zona del hilio y transporta la orina hasta la vejiga urinaria, donde se acumula hasta su vaciamiento.

Estructura de la nefrona

La nefrona es la unidad funcional del riñón, responsable de la formación de la orina. Cada riñón contiene alrededor de un millón de nefronas, que se reparten por toda la corteza renal. Este número se reduce con la edad (alrededor de 10% cada 10 años, a partir de los 40 años), ya que el riñón no tiene capacidad de regenerar nefronas; por tanto, en caso de una pérdida por daño renal o como consecuencia del envejecimiento se produce una adaptación de las nefronas restantes con objeto de mantener la función renal dentro de los límites de normalidad.

La nefrona consiste en un grupo especializado de células que filtran el plasma y modifican posteriormente y, de manera selectiva, el líquido filtrado mediante la reabsorción y la secreción de diferentes sustancias. En cada nefrona se distinguen dos componentes principales (figura 28-2):

• corpúsculo renal,

• el sistema tubular.

El corpúsculo renal (figura 28-2) presenta una forma esférica con un tamaño de 100-150 μm de diámetro. Está formado por una red de capilares que se interconectan, los capilares glomerulares, que forman el glomérulo, y se encuentran englobados dentro de la cápsula de Bowman. Los capilares glomerulares se originan a partir de la arteriola aferente y se reúnen para formar la arteriola eferente.

La cápsula de Bowman constituye la parte inicial del sistema tubular de la nefrona que se invagina para englobar el glomérulo, dejando en su interior el espacio de Bowman o urinario, donde se recoge el líquido filtrado en los glomérulos. La capa interna (visceral) de la cápsula que está en contacto con los capilares del glomérulo está formada por células epiteliales modificadas, los podocitos, con numerosas proyecciones citoplasmáticas que se dirigen a las paredes de los capilares glomerulares. La capa visceral de la cápsula de Bowman se continúa con una capa parietal constituida por un epitelio plano simple. Las células endoteliales de los capilares glomerulares, así como los podocitos, son dos de los componentes de la barrera de filtración glomerular (véase capítulo 29). En el corpúsculo renal existen, además, numerosas células mesangiales, que se localizan entre las asas capilares y ejercen diversas funciones (véase capítulo 29).

El sistema tubular se encuentra a continuación de la cápsula de Bowman, está formado por una sola capa de células epiteliales que descansan sobre la membrana basal. La estructura y la función de estas células varían mucho de unos segmentos a otros del túbulo, pero tienen en común la presencia de uniones estrechas entre las células adyacentes. La porción tubular se divide en diferentes segmentos (figura 28-3):

• túbulo proximal,

• asa de Henle,

• túbulo distal,

• túbulo colector.

El túbulo proximal se encuentra a continuación del corpúsculo renal y en él se distinguen dos zonas, una cortical con numerosos enrollamientos alrededor del glomérulo, y otra medular, que es una porción recta. Las células tubulares de este segmento presentan las características propias de células con una gran actividad metabólica, como son abundantes lisosomas y mitocondrias en el citoplasma. Además, contienen numerosas microvellosidades formando un borde en cepillo que amplía la superficie de la célula (figura 28-3). A continuación se encuentra el asa de Henle constituida por la rama descendente delgada, cuyas células son aplanadas, presentan pocas microvellosidades y mitocondrias (figura 28-3); la rama ascendente delgada y la rama ascendente gruesa. Este último segmento está formado por células de forma cúbica, similares a las que se encuentran en el túbulo proximal pero, a diferencia de éstas, tienen pocas microvellosidades, no obstante, contienen una cantidad importante de mitocondrias (figura 28-3). Como se observa en la figura 28-3, la longitud de la rama descendente varía de unas nefronas a otras y depende de dónde se encuentre situado su glomérulo. Los glomérulos que se ubican en la parte más profunda de la corteza, próximos a la médula, presentan un asa de Henle larga que se interna en la médula, e incluso pueden llegar a la papila. Este tipo de nefronas recibe el nombre de nefronas yuxtamedulares (figura 28-2), y desempeñan un papel importante en la formación de una orina concentrada. Sin embargo, las nefronas corticales (figura 28-2), cuyos glomérulos se encuentran en la parte más externa de la corteza, tienen un asa de Henle corta, constituyen la mayor parte de las nefronas.

El asa de Henle se continúa con el túbulo distal que es más corto y más delgado que el túbulo proximal. Está formada por células cúbicas con una estructura similar a la de la rama ascendente gruesa (figura 28-3). En su parte inicial presenta numerosos doblamientos similares a los del túbulo proximal con los cuales se puede entremezclar. Los túbulos distales de varias nefronas se unen por medio de los túbulos conectores para formar los túbulos colectores que están formados por dos tipos de células: las principales y las intercaladas. En cada túbulo colector cortical drenan 8-10 nefronas, y se continúa en dirección de la médula, con el túbulo colector medular externo, y posteriormente con el túbulo colector medular interno o papilar, que desembocan en los cálices de la pelvis renal (figura 28-3).

La sangre llega a los riñones a través de las arterias renales, que proceden de la aorta abdominal y se dividen en una rama ventral y otra dorsal, antes de entrar en el riñón por el hilio renal. Dentro del riñón, las arterias renales, que se dirigen hacia la periferia, forman las arterias segmentarias (cinco por cada riñón). Cada una de éstas, a su vez, se divide en ramas más pequeñas cada vez (figura 28-4). Las primeras son las interlobulares que circulan entre las pirámides y las columnas renales irrigando, por tanto, cada lóbulo renal correspondiente. A continuación se curvan dando lugar a las arterias arcuatas que se disponen en un plano paralelo a la superficie del riñón, en el límite entre la corteza y la médula externa. A partir de ahí las arterias arcuatas se dividen en sentido radial en las arterias interlobulillares que se orientan a la superficie del riñón. Las arterias interlobulillares se dirigen desde la unión corticomedular hacia la superficie renal, y durante este trayecto dan origen a las arteriolas aferentes que, una vez en el corpúsculo renal, se ramificarán en multitud de capilares glomerulares por toda la corteza renal. Los capilares glomerulares se reúnen para formar la arteriola eferente que abandona el glomérulo. Finalmente, las arteriolas eferentes se subdividen para dar lugar a una red de capilares peritubulares, que rodean la porción tubular de la nefrona. En las nefronas yuxtamedulares la arteriola eferente no sólo forma la red de capilares peritubulares, sino también los vasos rectos, una serie de asas vasculares que penetra en la parte más interna de la médula (figura 28-3).

El retorno venoso en el riñón corre paralelo a la circulación arterial, aunque en sentido contrario (figura 28-4). Las venas interlobulillares, que descienden perpendicularmente a la superficie renal, reciben a las venas que recogen la sangre precedente de los capilares peritubulares y de los vasos rectos, aunque estos últimos también pueden drenar de forma directa en las venas arcuatas, que son las que recolectan la sangre procedente de las venas interlobulillares. Las venas arcuatas continúan por las venas interlobulares para llegar, finalmente, a la vena renal que sale por el hilio renal y drena a la vena cava inferior (figura 28-4).

La inervación renal procede del plexo celíaco y consiste en fibras simpáticas, ya que la inervación parasimpática no existe. Las fibras nerviosas son adrenérgicas e inervan las paredes vasculares, el aparato yuxtaglomerular y los túbulos renales. Esta inervación modula la función renal, no sólo la hemodinámica sino también la función tubular.

Es un área diferenciada de la nefrona que se encuentra constituida por tres componentes (figura 28-5):

• las células yuxtaglomerulares,

• la mácula densa,

• las células mesangiales extraglomerulares.

Las células yuxtaglomerulares son células musculares lisas modificadas, que se sitúan en la pared de la arteriola aferente, aunque en ocasiones también pueden aparecer en la arteriola eferente. Se caracterizan por presentar numerosos gránulos citoplasmáticos que contienen la renina, y participan en la formación de angiotensina II (véase capítulo 32).

La mácula densa está formada por células modificadas del túbulo distal que se encuentran en contacto con la arteriola aferente, en concreto con las células yuxtaglomerulares, y juegan un papel regulador importante en el control de la secreción de la renina.

Las células mesangiales extraglomerulares se encuentran en el espacio comprendido entre la arteriola aferente y la eferente, en contacto directo con la mácula densa. Estas células tienen una estructura similar a las células mesangiales glomerulares. No se conoce bien la función que desempeñan, aunque posiblemente puedan servir de unión funcional entre la mácula densa y las arteriolas, ya que presentan uniones celulares con estos elementos, así como de soporte físico del aparato yuxtaglomerular.

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