Capítulo 39: Aspectos generales del sistema vascular

El mantenimiento de la vida celular exige el intercambio de materia y energía con el medio. Los organismos unicelulares son capaces de captar las sustancias nutritivas y eliminar las sustancias de desecho directamente desde o hacia el medio líquido extracelular que les rodea. Este proceso se realiza básicamente por procesos de difusión a través de su membrana. Sin embargo, en los organismos pluricelulares, la difusión a través de múltiples capas de células tiene lugar de forma muy lenta, ya que la velocidad de difusión depende inversamente del cuadrado de la distancia. Por ello, los seres vivos pluricelulares superiores (tanto plantas como animales) han desarrollado sistemas de transporte específicos que permiten una comunicación eficaz de las células con el medio externo. Además, en estos organismos es necesaria una comunicación entre las distintas células que los componen. La circulación de un fluido (la sangre) que ponga en contacto los diferentes tejidos entre sí y con los órganos específicos encargados de intercambiar materia y energía con el medio externo, responde a estas dos necesidades básicas de los organismos pluricelulares, la de nutrirse y relacionarse. Además, el sistema circulatorio participa en la reproducción proporcionando el mecanismo hidráulico para la erección genital.

El sistema circulatorio tiene una función principal: el transporte. El transporte se lleva a cabo con muy diversas sustancias, células o energía, y se establece entre distintas regiones del organismo según las necesidades de cada una.

1. Transporte de nutrientes. Todas las células del organismo necesitan un aporte constante de nutrientes para mantenerse vivas y realizar sus funciones biológicas. Los nutrientes se transportan desde el aparato digestivo, donde son absorbidos tras la ingesta, hasta los órganos donde se necesitan o a los órganos de reserva (hígado y tejido graso), y desde éstos a las zonas que lo requieran en periodos de ayuno.

2. Transporte de O₂. La respiración celular necesita constantemente aporte de O₂. El O₂, al contrario que los nutrientes, no puede almacenarse en las células. Por ello, la función más importante a corto plazo de la circulación es llevar el O₂ hasta los tejidos. La mayor parte de los mecanismos encargados de la regulación del sistema circulatorio están diseñados para adecuar el transporte de O₂ a las necesidades del tejido.

3. Eliminar los productos de desecho del catabolismo. Múltiples sustancias tóxicas se generan durante las actividades metabólicas celulares. La circulación permite llevarlas hacia los órganos donde son eliminadas (riñón, hígado, pulmón).

4. Comunicación intertisular. Una importante función de la circulación es el transporte de los mensajeros químicos, como las hormonas y las citoquinas.

5. Transporte celular. En general, cada tejido produce las células que necesita. Sin embargo, en determinadas situaciones es necesario algún tipo celular de forma rápida. La circulación permite transportar células, particularmente las células encargadas de la vigilancia inmunológica (leucocitos) y de la integridad del sistema circulatorio (plaquetas y células progenitoras endoteliales).

6. Transporte de sustancias encargadas de la reparación vascular (factores plaquetarios y factores de la coagulación) y de la formación de nuevos vasos (angiogénesis).

7. Transporte de calor. Por último, el movimiento de la sangre de zonas más calientes a otras más frías permite regular la temperatura en todos los tejidos del organismo.

El sistema circulatorio está integrado por un sistema de conductos cerrado que comienza y acaba en el corazón a través del cual se mueve la sangre. El movimiento de la sangre es generado por la capacidad del corazón para actuar como bomba, que establece un gradiente de presión entre el lado arterial y venoso del sistema circulatorio.

La circulación está formada por dos circuitos conectados en serie: circulación sistémica y circulación pulmonar (figura 39-1). Ambos tienen bombas “independientes”: el corazón izquierdo y el corazón derecho. La sangre es bombeada desde el corazón izquierdo por la aorta hacia los tejidos, vuelve por las venas sistémicas hacia el corazón derecho, de aquí de nuevo se bombea por la arteria pulmonar hacia el pulmón, donde se intercambia O₂ y CO₂ con el aire inspirado, y retorna de nuevo al corazón izquierdo por las venas pulmonares cerrando el ciclo. Este diseño en serie permite que la oxigenación de la sangre se realice con una elevada eficacia, ya que toda la sangre tiene que pasar por el pulmón.

El hecho de que el circuito esté cerrado es otra característica fundamental, pues permite que toda la sangre que sale del corazón retorne a él. Además, aunque la sangre varía su composición al atravesar los lechos capilares, el flujo de sangre es constante en cada una de las secciones del sistema. Así, en todo momento el flujo es igual en la aorta que la suma de los flujos de todos los capilares o de todas las venas. Asimismo, el flujo de sangre total es el mismo en la circulación sistémica que en la pulmonar, con una pequeña variación, ya que parte de la sangre sistémica que fluye por arterias bronquiales retorna por las venas pulmonares a la aurícula izquierda en lugar de a la aurícula derecha, como hace el resto de la sangre sistémica, haciendo que el volumen minuto izquierdo o sistémico sea aproximadamente de 1 a 2% superior al derecho o pulmonar.

Para conseguir una función adecuada de transporte es necesario no sólo que la circulación pueda llevar las sustancias necesarias al lugar donde se necesitan, sino que además, debe permitir que los tejidos capten esas sustancias útiles y liberen las sustancias de desecho. El sistema circulatorio está diseñado de tal forma que las arterias que salen del corazón se van ramificando de modo progresivo en vasos cada vez más pequeños y numerosos hasta llegar al tamaño capilar con un diámetro cercano a 5 μm. La sangre capilar circula por múltiples conductos paralelos (en nuestro organismo hay casi 100 000 km de vasos). El hecho de que los vasos sean numerosos y de pequeño calibre facilita el intercambio entre la sangre y los tejidos por tres razones. En primer lugar, permite que la distancia de cualquier célula al capilar más próximo sea la mínima posible, favoreciendo el proceso de difusión (la difusión se dificulta de manera notable con la distancia). La vascularización o densidad de capilares varía en función de las necesidades del flujo sanguíneo de los tejidos. Así, en tejidos con un requerimiento elevado de O₂ —como es el miocardio—, la célula más lejana se encuentra a tan sólo 20 μm de distancia de un capilar, y existen alrededor de 3 800 capilares por milímetro cuadrado. En segundo lugar, permite que la superficie de contacto de la sangre con las células del tejido sea máxima en los capilares. Así, por ejemplo, la pared de la aorta tiene una superficie aproximada de 300 cm², mientras que se calcula que la superficie de contacto en los capilares es similar a la de un campo de fútbol. En tercer lugar, dado que la velocidad del flujo capilar es mínima (figura 39-5), el tiempo de paso de la sangre a través de los capilares es máximo (cerca de 2.5 s).

El sistema circulatorio se compone de tres elementos: la bomba motora (el corazón), los conductos de transporte (los vasos) y el fluido a transportar (la sangre). Cada uno de ellos se estudia de manera detallada en otros capítulos de este libro, aquí sólo se estudiarán algunas características anatomofuncionales de la sangre y los vasos que tienen interés desde el punto de vista de la circulación.

La sangre se puede considerar como un tejido especial, dada su naturaleza líquida. Es un fluido con un alto porcentaje en agua que contiene muy diversas sustancias disueltas, macromoléculas y células en suspensión. Las sustancias insolubles, o las solubles en grado insuficiente en relación con las necesidades celulares, son transportadas mediante sistemas transportadores más o menos específicos como las proteínas plasmáticas, las lipoproteínas y los componentes celulares (fundamentalmente los eritrocitos). Desde el punto de vista de la física de la circulación, es importante conocer el número o porcentaje de células. Con gran diferencia, los eritrocitos constituyen el componente celular mayoritario. El hematócrito es el porcentaje del volumen sanguíneo ocupado por los eritrocitos, y se determina mediante la sedimentación rápida de los hematíes por centrifugación de la sangre en un capilar. En varones sanos supone cerca de 47%, mientras que en mujeres sanas se aproxima a 42%, pero este valor presenta variaciones en ciertas situaciones fisiológicas (aumenta con la actividad corporal y la altitud a que resida una persona) o patológicas, como la anemia (hematócrito disminuido) o la policitemia (hematócrito aumentado). Como se verá a continuación, el hematócrito es un determinante fundamental de la viscosidad sanguínea, un parámetro clave para la física de la circulación.

Los vasos son los conductos encargados del transporte de la sangre. Su diámetro y estructura son variables, dependiendo de la localización y la función que desarrollan. Aunque los vasos se comparan a menudo con un sistema de cañerías cuya función es dejar pasar la sangre a su través, esta analogía sirve sólo de punto de partida, puesto que los vasos, lejos de ser estructuras rígidas y pasivas, son estructuras elásticas y dinámicas que contraen, relajan e incluso proliferan (angiogénesis) en función de las necesidades cambiantes del organismo. A excepción de los capilares (que sólo presentan la túnica íntima), todos los vasos poseen tres capas: las túnicas íntima, media y adventicia. La túnica íntima es la capa más interna y contiene una monocapa de células endoteliales, y en los vasos de mayor calibre, un capa subendotelial. La túnica media contiene células musculares lisas y fibras elásticas y de colágeno. Por último, la túnica adventicia compuesta por fibras colágenas que protegen el vaso y lo fijan al tejido subyacente, fibroblastos y fibras nerviosas y, en los grandes vasos, por una red de minúsculos vasos, los vasa vasorum, que la nutren. Las diferencias estructurales entre los distintos tipos vasculares se basan en la presencia o ausencia y en la distinta proporción de fibras extracelulares y de células musculares lisas. El cuadro 39-1 muestra la composición, espesor de la pared y diámetro medio de los distintos vasos. La clasificación a veces es difícil, puesto que no se puede discernir dónde acaba una pequeña arteria y dónde empieza una arteriola, ya que las variaciones en diámetro, espesor de pared y estructura tienen lugar de forma continua.

Las arterias tienen como función conducir la sangre a alta presión hacia los tejidos. La proporción de fibras disminuye con el tamaño arterial, mientras que la del músculo liso aumenta. Así, la aorta y las grandes arterias son vasos elásticos cuya función es la de transportar sangre, por lo que se dice que la aorta y las grandes arterias son vasos de conductancia. Su pared es gruesa, puesto que tiene que soportar altas presiones (80 a 120 mmHg) y, sobre todo, variaciones rápidas de presión, y su pared es elástica para adaptarse a estos cambios de presión. La elasticidad de la aorta y de las grandes arterias permite amortiguar los cambios de presión que tienen lugar durante el ciclo cardíaco. A medida que disminuye el diámetro arterial, los vasos se hacen proporcionalmente más musculosos, así, en las pequeñas arterias y arteriolas la contracción y relajación de las fibras musculares produce grandes variaciones en el diámetro vascular. La variación en diámetro, como se verá más adelante, determina una de las características más importantes del árbol vascular: la resistencia al paso de sangre. Por ello, se dice que las arterias pequeñas y arteriolas son vasos de resistencia e intervienen de forma fundamental en el control de la presión arterial y del flujo de sangre que llega a los distintos tejidos en función de sus necesidades.

Los capilares presentan una estructura muy sencilla, están constituidos por cordones de células endoteliales alineadas, recubiertas por la lámina basal, que dejan un hueco que permite el paso de la sangre. Carecen de fibras extracelulares o musculatura lisa. Su función es la de intercambio de sustancias entre la sangre y el tejido (vasos de intercambio) y no intervienen en la regulación del flujo o de la presión.

Las venas contienen en su estructura menos fibras elásticas y menos células musculares, su pared es más fina y su diámetro mayor que el de las arterias correspondientes, ya que tienen que soportar presiones muy inferiores. Estas características hacen que sean más distensibles que las arterias y actúen como un reservorio que puede almacenar grandes volúmenes de sangre (vasos de capacitancia).

La hemodinámica estudia las relaciones entre los principios físicos que controlan la presión, el flujo, la resistencia y la distensibilidad del sistema cardiovascular.

Presión hidrostática (la altura genera presión). El peso de una columna de fluido produce una fuerza sobre las paredes del recipiente que la contiene. La magnitud de la presión que genera un fluido viene determinada por la ley de Pascal:

donde d es la densidad del fluido, g la constante gravitacional (9.8 ms⁻²) y h es la altura del fluido. Por tanto, en cualquier punto del organismo, la sangre genera una presión sobre las paredes de los vasos denominada presión hidrostática. En consecuencia, la presión de una persona en posición erecta será máxima en la extremidad inferior (puede alcanzar los 90 mmHg en los tobillos) y mínima en la cabeza, mientras que en una persona en decúbito las diferencias de presión hidrostática serán mínimas. En general, el componente hidrostático, aunque puede contribuir de manera significativa a la presión arterial en función de dónde se mida, suele ignorarse. Por convención, y con el fin de evitar variaciones en función de la presión hidrostática, toda medida de presión debe hacerse a la altura del corazón. La presión hidrostática afecta de manera especial al territorio venoso, dado que la presión debida al flujo o presión hidrodinámica es baja.

Definición de flujo

Flujo lineal, laminar y turbulento. El flujo sanguíneo se define como la cantidad de fluido que pasa a través de un vaso o una determinada sección del sistema circulatorio en la unidad de tiempo. En un sistema ideal, un fluido podría moverse sin rozamiento a través de un conducto, sin que existan fuerzas de contacto entre el fluido y la pared del conducto. La velocidad del flujo sería igual en todas las partes del conducto, y se dice que el flujo es lineal. En la práctica, el flujo lineal no existe, puesto que cualquier fluido (y, por supuesto, la sangre) al moverse roza con la superficie de contacto (los vasos). El rozamiento será máximo con las moléculas del fluido (y las células sanguíneas) más próximas al vaso, e irá disminuyendo poco a poco en las capas más alejadas. Así, en un fluido que atraviesa un conducto se pueden distinguir capas o láminas concéntricas que se mueven a distinta velocidad paralelamente y siguiendo el eje longitudinal; las capas más próximas a la pared se mueven con más lentitud debido a su rozamiento con el endotelio y las más internas más rápido. A este tipo de flujo se le denomina laminar. La velocidad de flujo laminar es mayor en los grandes vasos que en los de pequeño calibre, ya que en éstos, las capas de líquido se encuentran muy próximas a la pared vascular.

En ocasiones, el flujo sanguíneo puede no comportarse de forma laminar y la sangre fluye tanto transversal como longitudinalmente, formándose remolinos o turbulencias. Se dice entonces que el flujo es turbulento. La figura 39-2 representa un esquema de los tres tipos de flujo. La aparición de flujo turbulento depende de la geometría del vaso, aumentando con el diámetro (D), la curvatura y la presencia de obstrucciones, y aumenta al incrementarse la velocidad del flujo (v) y la densidad (d) de la sangre, mientras que disminuye al aumentar la viscosidad (η) de la sangre.

La relación entre factores pro y antiturbulencia se llama número de Reynold (Re), que se expresa de la siguiente manera:

En la práctica, el flujo es turbulento en la raíz de la aorta y en las ramificaciones de las grandes arterias o en presencia de obstrucciones (una placa de ateroma o la oclusión de una arteria en el proceso de medida de la presión arterial), también se facilita cuando el flujo aumenta, como en el ejercicio físico cuando el hematócrito disminuye (anemias graves). En todos los casos se producen ruidos que pueden llegar a oírse incluso sin estetoscopio. La turbulencia es normal en los ventrículos, donde ayuda a mezclar la sangre y producir un contenido de gas arterial uniforme; también puede ocurrir en la raíz de la aorta durante el pico de flujo sanguíneo, creando un murmullo de eyección sistólica inocente.

Ley de Ohm. Concepto de resistencia (El flujo genera presión. Las diferencias de presión generan flujo). Las fuerzas de rozamiento entre la sangre y el vaso hacen que se genere una presión sobre la pared del vaso. Esta presión generada por el movimiento se denomina presión hidrodinámica (P), y depende del flujo sanguíneo (Q) y de la resistencia (R) que opone el vaso al paso de la sangre y viene definida por la ley de Ohm:

Por tanto, la presión que soporta cualquier vaso depende de forma directamente proporcional del flujo que lo atraviesa (figura 39-3). El parámetro que establece la proporcionalidad entre presión y flujo es la resistencia, resultado de la fricción de la sangre con el vaso y de los componentes de la sangre entre sí.

La ley de Ohm también puede expresarse de la siguiente manera:

Por ello, el flujo sanguíneo es directamente proporcional a la diferencia o gradiente de presión entre los dos extremos de un vaso, e inversamente proporcional a las resistencias vasculares (R) que se oponen al desplazamiento de la sangre.

De esta ecuación se puede extraer la conclusión fundamental de que si no existieran diferencias de presión en el sistema circulatorio, la sangre no se movería. Por tanto, el corazón ejerce dos funciones muy ligadas entre sí: generar un movimiento de la sangre (flujo) y establecer el gradiente de presiones entre las distintas secciones del sistema circulatorio. Por otro lado, dado que el flujo que entra en un conducto y el que sale del mismo debe mantenerse constante, la resistencia provoca una pérdida progresiva de la presión a lo largo del vaso.

La conductancia es la medida del flujo sanguíneo que pasa a través de un conducto para una determinada diferencia de presiones, es decir, es la inversa de la resistencia (conductancia = 1/Resistencia).

Cuando un líquido se desplaza por un tubo siguiendo un flujo laminar, la resistencia al paso de flujo depende de las características tanto del fluido como del vaso, y vienen determinadas por la ecuación de Poiseuille-Hagen:

donde L y r son, respectivamente, la longitud y el radio del conducto, y η es la viscosidad de la sangre que puede definirse como la resistencia al movimiento de las moléculas de un fluido respecto a las moléculas vecinas.

La resistencia del sistema circulatorio en conjunto, y de los distintos lechos vasculares en particular, no siempre es constante y puede variar en función de las necesidades del organismo. La longitud de los vasos sanguíneos es constante. La viscosidad sanguínea (1.9 veces mayor que la del plasma y 3 a 4 veces mayor que la del agua) depende de su contenido celular y en lo fundamental, por su mayor número, del porcentaje de hematíes (hematócrito), los cuales producen una fricción continua entre sí y con las paredes del vaso. En la figura 39-4 se puede observar cómo la variación del hematócrito modifica de manera considerable la viscosidad sanguínea. Sin embargo, los valores del hematócrito se mantienen en unos niveles relativamente estables para cada individuo. Por tanto, toda variación de resistencia de un vaso, de un lecho vascular o del sistema circulatorio en su conjunto se debe a cambios en el diámetro vascular. Dado que la resistencia depende inversamente de la cuarta potencia del radio vascular, por lo que pequeñas variaciones en el radio producen grandes cambios en la resistencia vascular. Así, si durante el ejercicio físico el radio vascular aumenta al doble de su valor inicial, las resistencias vasculares disminuyen 16 veces (2⁴ = 16) y, si la presión se mantiene constante, el flujo aumenta también 16 veces.

Sin embargo, la ecuación de Poiseuille-Hagen es válida sólo para tubos no ramificados con sección circular, cuando el flujo de la sangre es laminar y el fluido homogéneo. Éstas no son las condiciones del sistema circulatorio, donde los vasos se ramifican, los flujos son discontinuos o incluso turbulentos, y la sangre no es un fluido homogéneo. Todos estos factores aumentan en mayor o menor medida la resistencia al flujo. Así, cuando el flujo es turbulento, la resistencia es mucho mayor porque los remolinos aumentan en gran medida la fricción entre la sangre y el vaso.

Otra excepción a la ecuación de Poiseuille-Hagen ocurre en los vasos de la microcirculación con un calibre inferior a 1.5 μm. En ellos, los eritrocitos tienden a agruparse en el centro de la luz del vaso y lo atraviesan rodeados de una cubierta de plasma que actúa como capa deslizante que disminuye la resistencia al flujo. Este fenómeno (conocido como efecto Fahraeus-Lindquist), que aumenta con la reducción del diámetro vascular, disminuye la viscosidad sanguínea en la microcirculación hasta casi la mitad de los valores existentes en los grandes vasos. Sin embargo, la viscosidad sanguínea aumenta según disminuye la velocidad de flujo, y dado que, como veremos más adelante, en la microcirculación se produce una marcada disminución de la misma, es posible que en ésta la viscosidad sanguínea aumente de manera significativa. En consecuencia, en la microcirculación aparecen efectos adicionales sobre la viscosidad sanguínea que se contrarrestan, por lo que la viscosidad sanguínea en la microcirculación se considera similar a la que existe en los grandes vasos.

Unidades de resistencia

La unidad de resistencia más empleada es la PRU (peripheral resistance unit), es la resistencia que produce una caída de 1 mmHg cuando el flujo es de 1 mL/min. También es frecuente la utilización de la unidad internacional kPa L⁻¹ min o en el sistema cegesimal: dinas s⁻¹ cm⁻⁵.

Resistencias en serie y resistencias en paralelo

El sistema circulatorio está formado por múltiples tubos ramificados. Las fuentes de resistencia en la circulación se disponen en circuitos en serie y en paralelo. Cuando dos conductos de distinta resistencia se conectan entre sí en serie (uno detrás del otro), la resistencia total del sistema es la suma de sus resistencias individuales (R1 y R2).

Así, la resistencia total del sistema es el resultado de la suma de la resistencia de cada sección:

Por otro lado, la presencia de ramificaciones en el sistema circulatorio determina un sistema en paralelo. La resistencia conjunta de este sistema viene determinada por la ecuación:

Es decir, la resistencia de un sistema en paralelo no se corresponde con la suma de las resistencias individuales, sino más bien al contrario: cuanto mayor sea el número de vasos conectados en paralelo, menor será la resistencia del conjunto.

Así, la inversa de la resistencia total (R_t) del sistema es el resultado de la suma de las inversas de las resistencias de todos los órganos y tejidos:

La complejidad del sistema circulatorio hace que ni la resistencia del sistema en conjunto ni de un determinado lecho vascular se pueda determinar mediante la suma en serie y en paralelo de las resistencias de todos los conductos calculadas a partir de la ecuación de Poiseuille-Hagen. En la práctica, la resistencia se calcula mediante la ley de Ohm, conociendo el flujo y la diferencia de presiones a la entrada y salida de un circuito.

Distensibilidad vascular (el sistema no es rígido). Hasta el momento se ha considerado que los vasos sanguíneos eran estructuras rígidas. Sin embargo, los vasos sanguíneos son estructuras flexibles y elásticas en mayor o menor medida y, modifican su diámetro en respuesta a los cambios que la presión sanguínea ejerce sobre ellos. A esta propiedad se le llama distensibilidad vascular, es decir, que un aumento de presión conduce a un aumento del diámetro y en consecuencia una disminución de la resistencia del vaso y viceversa. Por tanto, aunque la ley de Ohm sigue siendo válida, la situación es más compleja porque la resistencia de un sistema elástico no es constante, sino que varía en función de la presión. En la figura 39-3 se observa cómo en un tubo rígido, dado que la resistencia es constante, la relación entre presión y flujo es lineal. Sin embargo, en un tubo elástico el aumento de presión se corresponde con un aumento de flujo superior al que cabría esperar. La distensibilidad disminuye conforme disminuye el diámetro arterial, ya que el espesor de la pared aumenta en relación con el diámetro interno. La distensibilidad es 6 a 10 veces mayor en las venas que en arterias, y es mayor en las arterias pulmonares que en las sistémicas (tanto venas como arterias pulmonares presentan menor espesor de pared que las correspondientes arterias sistémicas). La distensibilidad vascular se expresa según la siguiente fórmula:

Tono vascular (el sistema no es pasivo). En la sección precedente se ha añadido una variante a la ley de Ohm, la elasticidad de los vasos. En este apartado se considera que los vasos, además de ser elásticos, no son conductos pasivos. Los vasos arteriales, y en menor medida los venosos, contienen fibras de músculo liso. La contracción de la musculatura lisa vascular disminuye el diámetro vascular y la relajación tiene efectos opuestos. Por tanto, el tono de la musculatura lisa vascular produce cambios muy importantes en la resistencia (recuerde la dependencia de la resistencia con la cuarta potencia del radio vascular). Gracias a estos cambios de diámetro vascular, cada tejido u órgano puede regular su flujo sanguíneo en función de sus necesidades de cada momento. Las variaciones de la resistencia permiten que un lecho vascular pueda mantener niveles de flujo relativamente constantes incluso con variaciones grandes en la presión, “saltándose” la ley de Ohm, un fenómeno conocido como autorregulación y que se estudia en el siguiente capítulo.

Presiones externas. En algunos territorios especiales, el diámetro vascular y, por tanto, su resistencia y flujo sanguíneos, se pueden ver muy influidos por presiones externas al vaso. Así, en la musculatura esquelética o en el miocardio, la contracción del tejido circundante ejerce una presión sobre el vaso que reduce su diámetro e incluso puede llegar a ocluirlo totalmente. De hecho, los vasos coronarios subendocárdicos sólo permiten el flujo durante la diástole (véase el capítulo de Circulación coronaria). De la misma manera, en los pulmones los vasos alveolares disminuyen su calibre cuando se insufla el pulmón (véase el capítulo de Circulación pulmonar). Por otro lado, la contracción muscular rítmica puede favorecer la circulación actuando como una segunda bomba circulatoria, que es muy importante para facilitar el retorno venoso en las extremidades inferiores (véase el capítulo 42).

Área transversal y velocidad de flujo. El agua que lleva un río aumenta su velocidad cuando el río se estrecha, aunque la cantidad de agua que pasa por minuto sea igual en cualquiera de sus tramos. De manera análoga, aunque el flujo sea constante en las distintas secciones del sistema circulatorio, la velocidad de flujo varía inversamente con el área transversal de la sección. El área transversal aumenta coincidiendo con el aumento del número de ramificaciones según se muestra en la figura 39-5 y el cuadro 39-1. La velocidad de flujo en la aorta es de casi 33 cm/s, mientras que se va haciendo progresivamente más lenta a medida que disminuye la luz vascular hasta alcanzar los 0.3 cm/s en los capilares. Por tanto, es importante distinguir el concepto de flujo (volumen de fluido por unidad de tiempo) y que es constante en todas las secciones del sistema, del de velocidad de flujo (espacio recorrido por unidad de tiempo).

Onda de pulso (el flujo no es continuo). Hasta el momento se había considerado que el flujo sanguíneo era continuo y la presión arterial constante. Sin embargo, el corazón actúa de forma pulsátil, expulsa la sangre sólo durante la fase de sístole ventricular, y con cada latido se produce una nueva oleada de sangre que dilata la aorta. Después de la fase de eyección, la pared arterial distendida se contrae elásticamente y la presión disminuye a medida que la sangre se desplaza hacia las arterias periféricas. En consecuencia, la presión arterial no es constante, sino que varía en función del ciclo cardíaco. Esta variación de presión arterial durante el ciclo cardíaco se conoce como onda de presión u onda de pulso arterial. La incisura (caída rápida seguida de ascenso) que se puede observar en la onda de pulso se debe al cierre de la válvula aórtica (figura 39-6). Después de la sístole, la presión es superior en la aorta que en el ventrículo, por lo que la sangre tiende a retornar hacia éste, favoreciendo el cierre de la válvula aórtica; el choque de la sangre con la válvula hace que aumente de nuevo la presión y se produzca la incisura. A partir de la aorta abdominal, la caída rápida de la presión diastólica se continúa con una segunda onda ascendente, que es consecuencia de que la onda de pulso anterior se transmite de forma retrógrada. La morfología de la onda de pulso se determina por dos factores: el volumen de eyección del corazón y la distensibilidad de las arterias. Cuanto mayor sea el volumen de sangre expulsado en cada latido y menor la distensibilidad de las arterias, mayor será el incremento de presión en la onda de pulso. Es importante destacar que la onda de pulso se transmite por el árbol vascular a mayor velocidad que la velocidad de la sangre. Es decir, que la onda de pulso llega a una arteria distal antes de que llegue la sangre correspondiente a ese latido.

Capacitancia vascular. La capacitancia vascular se define como la capacidad o volumen de sangre que se puede aumentar en un vaso o un territorio vascular en función de un cambio de presión, es decir, de la fracción de la volemia que puede albergar.

La capacitancia vascular depende del volumen del vaso y de la distensibilidad vascular según la ecuación:

La capacitancia da una idea del volumen global de sangre que se acumula en un determinado territorio.

Una vez vistos los fundamentos de la hidrostática e hidrodinámica, se tratará de integrar estos principios básicos al conjunto del sistema.

Presión arterial, volumen minuto y resistencias vasculares periféricas. Si se aplica la ley de Ohm al conjunto de la circulación sistémica se tiene la siguiente ecuación:

donde PAM es la presión arterial media, VM el volumen minuto o gasto cardíaco (equivalente al flujo en la raíz de la aorta) y RVS la resistencia vascular sistémica. Los valores medios de PAM y VM en adultos normales en reposo son de 90 a 95 mmHg (12.5 kPa) y de 4 a 6 l/min, respectivamente, aunque pueden variar de manera considerable en función de diversas situaciones fisiológicas y patológicas. La misma ecuación anterior es aplicable a la circulación pulmonar. En este caso, el VM es casi igual al del territorio sistémico (4 a 6 l/min), mientras que las RV pulmonares (RVP) y la PAM pulmonar (1.2-2.2 kPa, 9-17 mmHg) son muy inferiores a las del territorio sistémico.

El mantenimiento de la presión arterial dentro de un rango relativamente estrecho de niveles fisiológicos es fundamental para garantizar el flujo sanguíneo a todos los órganos. En capítulos posteriores se estudian en detalle los mecanismos implicados en el control de la presión arterial. Aquí sólo se destaca que el VM puede variar en un rango muy amplio de valores y es imprescindible que las RVP se adapten a estos cambios, de forma que la PAM sufra variaciones mínimas. Cuando el VM aumenta (p. ej., durante el ejercicio intenso) debe producirse una vasodilatación que disminuya las RVP, de otro modo, la PAM se dispararía de forma proporcional al aumento del VM.

Presión arterial sistólica, diastólica y media, presión diferencial. La presión arterial sistólica (PAS) es el valor máximo de presión que se alcanza en las grandes arterias tras la sístole. La presión arterial diastólica (PAD) es el valor mínimo de presión en las grandes arterias justo antes de la siguiente sístole. En un adulto joven normal, los valores de PAS y PAD son alrededor de 120 y 80 mmHg (16 y 11 kPa), respectivamente. La PAM es una variable cardiovascular muy importante porque da la presión con que la sangre llega a todos los tejidos del organismo. La PAM no es el resultado de la media aritmética entre la PAS y la PAD, sino la presión media a lo largo del tiempo y, dado que la presión arterial está más tiempo cerca de la PAD que de la PAS (obsérvese la onda de presión en la figura 39-6), el valor de la PAM está siempre más cercano a la PAD. En un adulto joven es de casi 90 a 95 mmHg (12 a 13 kPa). El cálculo exacto de la PAM debe realizarse con la media de todos los valores de presión a lo largo del ciclo cardíaco. En la práctica, se puede aproximar el valor de la PAM mediante la siguiente ecuación:

La presión arterial diferencial o presión de pulso es la diferencia entre la PAS, y la PAD es también un parámetro hemodinámico importante. La magnitud de la presión diferencial depende del volumen de sangre expulsado en cada sístole (volumen sistólico o volumen latido) y de la distensibilidad arterial. Los cambios agudos de la presión diferencial se deben, por lo general, a variaciones del volumen sistólico. La presión diferencial aumenta en los pacientes con arterioesclerosis por la disminución de la elasticidad de la aorta y los grandes vasos.

Variación de la presión arterial en el árbol vascular. En la figura 39-7 se puede observar la variación de la presión a lo largo del árbol arterial. En secciones anteriores se ha descrito cómo la resistencia al paso de la sangre produce una caída de la presión conforme se avanza en el árbol vascular. La PAM varía poco en las grandes arterias, que son vasos de conductancia y ofrecen una baja resistencia al paso de la sangre. A menudo se dice que las grandes arterias son reservorios de presión, puesto que la PAM se mantiene constante en ellas, si bien por sus propiedades elásticas regulan de manera pasiva los cambios de PAS y PAD. La caída más marcada de presión (70%) se produce en las pequeñas arterias y arteriolas. Además, mediante la contracción o relajación de la musculatura lisa de estos vasos permite variar notablemente su diámetro y, en consecuencia, su resistencia. El flujo sanguíneo que pasa por una arteriola puede variar hasta 100 veces para una determinada presión. Por ello, intervienen de forma fundamental en la regulación de la presión arterial y de los flujos sanguíneos regionales. El lecho capilar también contribuye, aunque en menor medida (20%), a la resistencia vascular; sin embargo, esta resistencia es fija, ya que los capilares no presentan musculatura lisa que les permita variar su resistencia. La presión venosa es reducida y se hace mínima en la aurícula derecha. En el sistema pulmonar se pueden observar cambios similares, aunque de menor magnitud. Conviene recordar que la presión hidrostática está siempre presente en el organismo tanto a nivel arterial como venoso, por tanto, la presión arterial en cualquier punto del sistema circulatorio depende además de la altura del punto respecto al corazón (p. ej., la presión en una vena del tobillo de una persona en posición erguida es de unos 90 mmHg).

Variación de la onda de pulso. Durante el periodo de eyección rítmica del ventrículo izquierdo, 70 a 90 ml de sangre pasan a la aorta, alcanzándose en este momento los valores máximos de presión. La llegada de la onda de pulso a una arteria aumenta el diámetro arterial que se puede palpar cuando se colocan los dedos sobre las arterias superficiales (p. ej., la arterial radial). La toma de pulso forma parte de la exploración normal de un paciente. La onda de pulso se va transmitiendo a lo largo del árbol arterial (figura 39-6). Se puede observar también que la onda de pulso va variando de forma desde el arco aórtico hasta las grandes arterias periféricas. Así: a) la PAS va aumentando y la PAD disminuyendo, de forma que la amplitud de la onda de pulso aumenta, b) la presión máxima se mantiene menos tiempo (la onda se hace más aguda) y c) la incisura en la onda de pulso no se distingue a partir de la aorta abdominal. Estos cambios son atribuibles a distintos factores, de los cuales el más importante parece ser que las ondas de pulso que provienen de la aorta ascendente se suman con otras ondas de pulso previas, retornan en forma retrógrada desde las ramificaciones arteriales periféricas hacia la aorta. Estas ondas retrógradas interactúan con las que van llegando, aumentando la magnitud de la onda de presión conforme va disminuye el diámetro arterial. Como se muestra en la figura 39-7, la presión de pulso va disminuyendo de forma progresiva y desaparece a nivel de los capilares. Esta reducción resulta del efecto combinado de la distensibilidad, de la resistencia de las pequeñas arterias y arteriolas y de la viscosidad sanguínea. El descenso de distensibilidad en las arterias de menor diámetro también contribuye a los cambios en la onda de pulso.

Distribución de flujos

La figura 39-8 muestra cómo los distintos órganos constituyen un sistema de resistencias en paralelo. El volumen minuto cardíaco debe distribuirse entre todos los territorios vasculares del organismo. Aquellos territorios que presentan mayor vascularización ofrecen menor resistencia (recuérdese que las resistencias en paralelo disminuyen la resistencia total), y en consecuencia se desviará una parte importante del flujo total hacia ellos. Además, las necesidades de flujo de los distintos territorios pueden variar en las distintas situaciones fisiológicas. Ante un aumento de la demanda en un territorio concreto, éste responderá incrementando el calibre de sus vasos (disminución de la resistencia) y aumentará el flujo hacia esa región. Es decir, que el flujo sanguíneo en un territorio está controlado de forma precisa por las necesidades de O₂ y de nutrientes. El flujo que llega a cada tejido se regula a largo plazo por la mayor o menor presencia de vasos en el mismo (tejidos con altas necesidades como el miocardio, el riñón o el cerebro requieren una elevada vascularización), mientras que a corto plazo el flujo tisular se regula por el tono vascular. Considerando que los flujos regionales pueden sufrir variaciones importantes, un aumento de flujo hacia un territorio podría producir reducciones de la presión arterial y de flujo hacia otros órganos que comprometieran su función. Sin embargo, la presión arterial se regula mediante variaciones tanto del volumen minuto como de las resistencias vasculares periféricas. Así, el VM está controlado principalmente por la suma de todos los flujos tisulares, y un aumento de la demanda de un determinado órgano se traducirá en incremento de la capacidad de bombeo del corazón, con lo que la presión arterial y el flujo hacia los otros órganos apenas sufren variaciones. Por tanto, el mantenimiento de una presión relativamente constante permite que cambios en el flujo sanguíneo en un área del cuerpo apenas afecten al flujo de cualquier otra área. De la misma manera, una disminución del VM se traduce en una vasoconstricción por activación simpática y del sistema renina-angiotensina en determinados órganos (renal, esplácnico, cutáneo) para mantener la PAM. Así, la respuesta circulatoria a un estímulo fisiológico, patológico o farmacológico no se puede explicar en función de su acción directa sobre un determinado parámetro, sino a partir de la integración de ese efecto con las respuestas cardiovasculares y neurohumorales que conlleva.

Volúmenes sanguíneos y capacitancia en las diferentes porciones de la circulación. En la figura 39-9 se puede observar cómo el volumen sanguíneo varía de manera notable en los distintos territorios. Un 82% de la sangre se encuentra en la circulación sistémica y sólo 18% en la pulmonar. El volumen de sangre albergado en el tórax se denomina volumen de sangre central, e incluye la sangre que alberga la vena cava superior, la porción intratorácica de la vena cava inferior, el corazón en sus cuatro cámaras y la circulación pulmonar, y representa cerca de 50% de la volemia. Además, la mayoría de la sangre se encuentra en el sistema venoso (54%), mientras que el sistema arterial contiene sólo 11% y el capilar entre 5 y 7%. Las venas, al ser más distensibles, pueden sufrir variaciones relativamente grandes en su volumen, actuando como un verdadero reservorio de sangre.

La determinación de las presiones arteriales sistólicas y diastólicas es una de las técnicas rutinarias más utilizadas por los profesionales sanitarios. Cuando se mide la presión arterial se adoptan las siguientes convenciones. En primer lugar, se toma la presión atmosférica como referencia (punto de 0 mmHg) y, en segundo lugar, el punto de referencia para la determinación de la misma es a nivel del corazón.

La determinación directa de la presión arterial se realiza por métodos invasivos y requiere la introducción de un catéter arterial. El catéter puede conectarse de manera directa a un manómetro de mercurio; sin embargo, la inercia del mercurio no permite determinar cambios rápidos de la presión, por lo que el catéter se conecta a un transductor de presión capaz de convertir la magnitud de la presión en una señal eléctrica que se registra mediante un sistema registrador (polígrafo u ordenador).

En general, la presión arterial se determina de forma indirecta, el método más utilizado es el del esfigmomanómetro. Este aparato consta de un manguito inflable que se enrolla alrededor del brazo del paciente por encima del codo y a la altura del corazón. La presión del manguito se mide en un manómetro de mercurio acoplado a él. El manguito se hincha hasta alcanzar una presión superior a la PAS del paciente. La presión elevada comprime la arteria humeral, interrumpiendo el paso de la sangre hacia la extremidad, por lo que no se palpa el pulso arterial en la zona distal a la oclusión. Enseguida se disminuye de manera progresiva la presión, dejando salir el aire del manguito. Cuando la presión arterial sistólica supera la presión en el manguito, la sangre sobrepasa la oclusión a gran velocidad, ocasionando turbulencias que pueden oírse (ruidos de Korotkoff) con un estetoscopio en posición distal a la oclusión. La presión que se observa en el manómetro justo cuando empiezan a oírse las turbulencias corresponde a la PAS. Conforme la presión del manguito cae poco a poco desaparece la obstrucción y el ruido de la turbulencia. La presión a la que el ruido deja de oírse es la PAD. La determinación indirecta por este método está sujeta a diversos errores: a) en pacientes con insuficiencia aórtica o después de un ejercicio intenso se pueden seguir escuchando sonidos de baja intensidad incluso cuando la presión del manguito cae a cero; b) en pacientes con arterias rígidas (como ocurre en la arterioesclerosis) se requiere una presión adicional para comprimir los vasos, dando una lectura de presión superior a la real; c) si el manguito es demasiado estrecho también dará una presión elevada alta, ya que la presión no se transmite por completo a la arteria subyacente. Esto da lugar a que en ocasiones, en los pacientes obesos se sobreestime la presión arterial. La anchura ideal del manguito debe ser 1.5 veces el diámetro del miembro.

La medida de flujo en un vaso es mucho menos frecuente en la clínica. Para su determinación se pueden emplear detectores de flujo electromagnéticos o medidores de flujo ultrasónico Doppler colocados mediante técnicas invasivas sobre la pared externa del vaso. En la actualidad se pueden medir flujos con relativa precisión empleando técnicas indirectas no invasivas mediante ecografía-Doppler. Algunos flujos regionales se pueden medir de manera indirecta con otras técnicas sencillas, el flujo de las extremidades se puede medir mediante pletismografía, y los flujos renal y hepático a través del aclaramiento de sustancias que se eliminan específicamente en estos territorios (ácido paraaminohipúrico a nivel renal y verde de indocianina a nivel hepático).

De todo lo anterior se pueden sacar las siguientes conclusiones que ya se habían esbozado al establecer las características anatomofuncionales de cada vaso:

1. Las grandes arterias sistémicas son vasos de conductancia. Su función principal es la de conducir la sangre a todos los territorios y deben soportar grandes variaciones de presión. Son vasos elásticos, por lo que amortiguan las diferencias de presión arterial sistólica y diastólica y no intervienen en el control de la presión arterial media.

2. Las grandes arterias pulmonares presentan una función similar a las sistémicas, aunque son más distensibles y soportan presiones más bajas.

3. Las pequeñas arterias y arteriolas son las responsables de la mayor parte de la resistencia del sistema circulatorio. La variación en la resistencia de pequeñas arterias y arteriolas en conjunto determinan los cambios en las resistencias vasculares totales y, en consecuencia, contribuyen de manera fundamental a la regulación de la presión arterial. La variación de la resistencia en un determinado órgano o tejido determina el flujo regional que le llega a ese órgano.

4. Los capilares ejercen una función pasiva en lo que respecta a la circulación y su regulación, ya que contribuyen a la resistencia y a la capacitancia del sistema y no tienen capacidad reguladora. Sin embargo, su papel es fundamental, puesto que es el lugar donde en realidad se realiza el intercambio de materia y energía entre la sangre y los tejidos. Es decir, todos los mecanismos de regulación del sistema circulatorio (que se ejercen fundamentalmente a nivel extracapilar) van encaminados a conseguir que en los capilares se consiga un aporte adecuado de oxígeno y nutrientes o eliminar las sustancias que el tejido necesita.

5. Las venas, además de hacer retornar la sangre al corazón, almacenan y regulan el volumen sanguíneo; por tanto, son vasos de capacitancia.