Capítulo 42: Circulación capilar

La función del aparato cardiovascular es transportar el O₂ y los nutrientes a las células, así como eliminar el CO₂ y los productos de desecho que éstas producen. Este proceso de transporte se realiza a nivel de los capilares, los vasos de menor calibre, que están formados por una monocapa de células endoteliales. Este capítulo analiza los procesos de transporte que tienen lugar a nivel capilar, entre la sangre circulante y el líquido intersticial, así como los mecanismos que lo regulan en condiciones fisiopatológicas. En condiciones normales 10% del líquido que pasa, desde la sangre al líquido intersticial, regresa a la circulación general a través del sistema linfático, razón por la que también es importante considerar su estructura y función.

Los capilares constituyen el elemento del sistema circulatorio, en el que tienen lugar los intercambios de sustancias entre la sangre circulante y el líquido intersticial que rodea las células. Como muestra la figura 42-1, las arteriolas, cuyo diámetro varía entre 20-80 µm, se subdividen en metaarteriolas (10-20 µm de diámetro) que presentan una capa muscular discontinua, la cual desaparece en su extremo distal. Las metaarteriolas pueden hacer contacto directo a través de los canales preferenciales con las vénulas poscapilares o bien dar lugar a múltiples capilares verdaderos. La relación entre metaarteriolas y capilares es muy variable, pues se observa que en los tejidos con baja actividad metabólica (cartílago, tejido celular subcutáneo), la relación es de 1:2-3, mientras que en los tejidos metabólicamente activos (músculo esquelético y cardíaco) puede ser de 1:10-100.

Los capilares están formados por una monocapa de células endoteliales, pero carecen de capa muscular en su pared, por lo que su diámetro interno no cambia de forma apreciable. Sin embargo, en su punto de origen presentan un anillo de músculo liso, denominado esfínter precapilar, que regula el paso de la sangre a través del capilar. Aunque su diámetro es muy pequeño y presentan una elevada resistencia, la disposición en paralelo de miles de capilares por mm³ de tejido reduce la resistencia total; de hecho, en el cerebro y en el músculo esquelético, los capilares solamente son responsables de 1% de las resistencias vasculares totales. Los capilares drenan en las vénulas poscapilares de 5-10 µm de diámetro, que carecen de musculatura lisa y son muy permeables, lo que permite el paso a través de líquidos y moléculas de bajo peso molecular y, finalmente, en vénulas musculares. En los tejidos en reposo, la mayor parte de los capilares están colapsados y el flujo pasa directo de las arteriolas a las vénulas, mientras que en los tejidos activos la vasodilatación de las metaarteriolas y del esfínter precapilar aumenta el flujo capilar.

En algunos tejidos, las arteriolas se unen directamente a las vénulas musculares a través de anastomosis arteriovenosas, lo que evita el flujo de sangre a través de los capilares; por ello, el flujo a través de estas anastomosis se denomina no nutricional, para diferenciarlo del flujo nutricional, que tiene lugar por medio de los capilares y permite el intercambio de gases y solutos, entre la sangre y los tejidos. Las anastomosis arteriovenosas presentan una capa muscular y son muy frecuentes en la circulación cutánea (dedos, lóbulos de las orejas), donde participan en los fenómenos de termorregulación.

Características de la circulación capilar

Los capilares presentan una longitud de 750-1 000 µm y un diámetro interno de 4-10 µm, por lo que el área de la sección capilar es de 30-50 µm². Si tenemos presente que en un individuo de 70 kg, el número total de capilares funcionantes en reposo es de 10¹⁰, es posible calcular que la red capilar contiene 0.3 L de sangre (6% de la volemia total) y que la superficie capilar es de unos 600-800 m². Sin embargo, durante el ejercicio físico intenso, el número de capilares abiertos aumenta de forma visible, por lo que la red capilar puede alcanzar hasta 1 000-2 000 m² y contener hasta dos litros de sangre. La alta densidad de capilares (1.5 × 10⁹/kg = 0.5 m²/100 g de tejido) asegura que la distancia entre éstos y las células sea de tan sólo 5-50 µm, lo que aunado a la lenta velocidad de la sangre, a través de los capilares (0.2-0.5 mm/s), aumenta el tiempo que ésta permanece en contacto con la superficie capilar (1-3.5 s) y facilita el intercambio de agua y solutos a través de sí. En aquellas circunstancias en las que disminuye la densidad capilar (p. ej., hipertensión arterial, hipertrofia cardíaca, diabetes) o aumenta la distancia entre capilares y células (hipertrofia cardíaca) disminuye el intercambio de gases (O₂ y CO₂) y nutrientes entre los espacios vascular e intersticial.

Tipos de capilares

Los capilares están formados por una monocapa de células endoteliales, rodeada de una membrana basal constituida por colágeno no fibrilar. Estas características son ideales para facilitar el rápido intercambio de gases, líquidos y moléculas liposolubles entre el compartimiento sanguíneo y el líquido intersticial. Sin embargo, existen marcadas diferencias en la permeabilidad de la membrana endotelial de los capilares, según presenten una membrana continua, fenestrada o discontinua. Los capilares continuos son los más frecuentes, predominan en la musculatura lisa y esquelética, piel, tejido graso y conectivo, así como en la circulación pulmonar. Entre las células endoteliales de estos capilares existen poros intercelulares de 6-8 nm de diámetro, a través de los cuales pueden pasar agua y moléculas de bajo peso molecular, pero no proteínas (figura 42-2). En los capilares cerebrales y retinianos, las células endoteliales están tan firmemente adosadas entre sí por múltiples uniones estrechas (gap-junctions), que sólo permiten el paso de moléculas pequeñas (O₂, CO₂ y agua).

Los capilares fenestrados presentan poros de 20-80 nm de diámetro, por medio de la célula endotelial, que se encuentran ocluidos casi en su totalidad por un diafragma (figura 42-2). Estos capilares permiten un mejor paso de líquidos y sales, que los continuos, incluso predominan en tejidos en los que tiene lugar la absorción de nutrientes (mucosa intestinal) o la filtración de plasma (glomérulo renal), así como en las glándulas endocrinas, que liberan hormonas en la sangre circulante. La pared de los capilares discontinuos está interrumpida por grandes espacios intercelulares de 0.6-3 µm de diámetro, espacio suficiente para que pueda pasar el contenido sanguíneo, incluidas las proteínas plasmáticas y los elementos formes. Estos capilares aparecen en los sinusoides hepáticos, bazo, tejidos linfoides y médula ósea. Por tanto el intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial varía según el tipo de capilar que predomine en un tejido determinado.

Control de la circulación capilar

El flujo sanguíneo a través de los capilares no es continuo, sino intermitente. El objetivo de estos cambios es adecuar el aporte sanguíneo a las necesidades tisulares y regular las presiones capilares, que determinan el intercambio de sustancias entre los compartimientos vascular e intersticial. El flujo capilar está regulado por:

1. Cambios en el tono (vasomotricidad) del músculo liso de las metaarteriolas y de los esfínteres precapilares, de tal forma que su contracción reduce el número de capilares funcionantes y aumenta el flujo no nutricional directo, entre las arteriolas y las vénulas. Estos cambios del tono están bajo control nervioso. La noradrenalina liberada, desde las terminales posganglionares simpáticas, estimula los receptores α-adrenérgicos, produce una vasoconstricción arteriolar y reduce el flujo capilar. En algunos tejidos existen fibras parasimpáticas vasodilatadoras, cuyo papel no es bien conocido. Además, el endotelio capilar sintetiza mediadores vasodilatadores (óxido nítrico-NO y prostaglandina I₂ o prostaciclina) y vasoconstrictores (endotelina-1 y angiotensina II), que controlan el tono de arteriolas y metaarteriolas. Diversos estímulos vasoactivos (bradicinina, acetilcolina, nucleótidos de adenina, cizallamiento, ejercido por el flujo sanguíneo sobre la pared endotelial) estimulan la liberación de NO y producen vasodilatación capilar.

2. Las necesidades tisulares de O₂, cuando ellas aumentan el número de capilares abiertos y su flujo también aumenta. Así, en el músculo esquelético en reposo, tan sólo un 20-30% de los capilares son funcionales, mientras que al hacer ejercicio físico intenso se produce una vasodilatación de las metaarteriolas y esfínteres precapilares, con lo que prácticamente 100% de éstos quedan abiertos. De igual forma, los capilares del aparato gastrointestinal se abren durante la digestión, mientras que la mayoría permanece cerrada en el ayuno.

Líquido y espacio intersticial

En un adulto de 70 kg, el espacio líquido intersticial que rodea las células representa unos 12 L (el 16% del peso corporal). Este espacio intersticial está formado por haces de colágeno, que confieren la fuerza tensional, así como glucosaminoglucanos de alto peso molecular (>1 000 kDa), que contienen un 95% de ácido hialurónico y un 5% de proteínas en su molécula, éstas se entrecruzan dejando espacios de 20-40 nm. El líquido intersticial es un ultrafiltrado del plasma, formado en el extremo arterial del capilar, por lo que su composición (con excepción de las proteínas que no atraviesan la pared capilar) es muy similar a la del plasma. Sin embargo, al unirse a los glucosaminoglucanos, el líquido intersticial adopta las características de un gel (gel tisular). Esto es una ventaja, ya que permite la rápida difusión de sustancias a través de sí y facilita el libre intercambio de agua, electrólitos, O₂, CO₂, nutrientes o productos del metabolismo celular, entre capilares y células. Por otro lado, la estructura de gel impide que el líquido intersticial se acumule rápido en las extremidades inferiores, como respuesta a cambios posturales del individuo. También existen mínimas cantidades de líquido intersticial (1%) no unido a glucosaminoglucanos, que pueden difundir libres a este nivel; es el denominado líquido libre, que se intercambia continuamente con el líquido del gel.

Intercambios capilares

El intercambio de agua y de solutos, entre el plasma y el líquido intersticial, a través de las células endoteliales capilares, se realiza mediante tres mecanismos de transporte.

1. Difusión pasiva. Es el principal mecanismo de transporte de gases, sustratos y productos del metabolismo celular, vía membrana del capilar. La difusión implica el transporte de moléculas en favor de su gradiente de concentración (en el caso de gases, de la diferencia de presión parcial), a través de la membrana. La velocidad del transporte, según la ley de Fick, será mayor si lo es también el gradiente de concentración, así como la liposolubilidad, y menor es el tamaño de la molécula. En el caso de moléculas liposolubles, mientras menor sea su peso molecular y mayor la diferencia de concentración entre los espacios vascular e intersticial, más rápido difundirán a través del endotelio capilar, desde el compartimiento donde se encuentran más concentradas, hasta que se equilibra su concentración en ambos lados de la membrana. Las moléculas pequeñas y no ionizadas (agua) son las que difunden con mayor rapidez, mientras que las moléculas ionizadas difunden muy lento a través de las células endoteliales.

El O₂ y el CO₂ difunden libremente a través de la membrana capilar. Dado que el O₂ está más concentrado en la sangre, pasará rápido al espacio intersticial, mientras que el CO₂ y los productos del metabolismo celular, que alcanzan concentraciones mayores en los tejidos, pasarán rápido hacia el interior del capilar. Aunque los poros y las uniones intercelulares no representan más de un 0.1% de la superficie capilar, la velocidad de difusión de las moléculas de agua, a través de ellos, es tan rápida (60 L/min) que se intercambian 40-80 veces con las del líquido intersticial, mientras la sangre fluye a través del capilar. Por tanto, la filtración es el principal mecanismo que controla el volumen de los líquidos plasmático e intersticial.

2. Filtración. Implica el transporte de agua y sustancias hidrosolubles (iones, aminoácidos, glucosa, urea) de menos de 12 kDa de peso molecular (radio <3-6 nm) a través de los poros acuosos (6-7 nm de diámetro) existentes entre las células endoteliales. Las moléculas de mayor tamaño pueden atravesar la célula endotelial sólo a través de los poros de mayor diámetro (20-80 nm), mientras que las proteínas plasmáticas no son capaces de atravesar la pared capilar. Así, si consideramos que la permeabilidad relativa de los poros capilares para el agua es de 1 y para la glucosa de 0.6, para la albúmina es de 0.0001.

Tanto la velocidad, como el tipo de sustancias que atraviesan el capilar, dependerán del diámetro de la molécula, del tamaño y número de poros por unidad de superficie, del tipo de capilares que predomina en el tejido, del gradiente de concentración existente entre el espacio vascular e intersticial y de las presiones hidrostática (en la parte arterial del capilar) y coloidosmótica (en la parte venosa). El endotelio de los capilares discontinuos, de los sinusoides hepáticos, es tan permeable que permite el paso de casi todas las sustancias disueltas en el plasma, incluidas las proteínas, mientras que los capilares fenestrados del glomérulo renal presentan una gran permeabilidad al agua y electrólitos, pero son casi impermeables a las proteínas plasmáticas. El endotelio de los capilares del sistema nervioso central carece de poros y presenta múltiples uniones estrechas, que impiden el transporte de solutos; en estas condiciones, las sustancias hidrosolubles sólo pueden difundir a través de la propia célula endotelial, lo que dificulta su acumulación en el sistema nervioso central.

3. Pinocitosis. Las moléculas de gran tamaño que no pueden pasar la barrera endotelial mediante los espacios intercelulares o los poros, pueden ser captadas por endocitosis y transportarse a través de la célula endotelial en forma de vesículas pinocitóticas de 60-70 nm de diámetro, así como ser liberadas en el otro extremo de la célula endotelial, por un proceso de exocitosis. Este mecanismo de transporte es poco importante, excepto en los capilares del sistema nervioso central.

Factores que regulan los intercambios capilares

La dirección del intercambio de líquidos, por medio del capilar, está determinada por el balance entre las presiones hidrostáticas y coloidosmóticas en ambos lados de la membrana capilar (figura 42-3).

1. La presión hidrostática capilar (Pc) es la fuerza que facilita la salida de líquidos, desde el capilar hacia el espacio intersticial. En condiciones fisiológicas, la Pc disminuye a lo largo del árbol vascular, pasa desde 13.3 kPa (100 mmHg) en las arteriolas, hasta 4-5.3 kPa (30-40 mmHg) en las arteriolas precapilares de menos de 25 µm de diámetro. El valor de la Pc es de 3.3 kPa (25 mmHg), un valor intermedio entre la presión hidrostática del extremo arterial (4-5.3 kPa = 30-40 mm Hg) y venoso (1.3-2 kPa = 10-15 mmHg) del capilar. Sin embargo, el valor de la Pc varía en gran manera, según el capilar estudiado oscila entre 1.3 kPa (10 mmHg) en los capilares pulmonares o hepáticos y 6.6 kPa (50 mmHg) en los del glomérulo renal.

2. La presión hidrostática del líquido intersticial (PIT) está determinada por el volumen de agua en el espacio intersticial y la distensibilidad tisular. La PIT presenta valores subatmosféricos o negativos (entre −0.26 y −1.3 kPa; −2 y −10 mm Hg), lo que facilita la salida de líquidos desde los capilares; sin embargo, cuando alcanza valores positivos facilita el paso de líquidos hacia el capilar.

3. La presión coloidosmótica del plasma (πP) facilita la entrada de líquidos, desde el espacio intersticial hacia los capilares. La πP es debida a la presencia de sustancias no difusibles en el plasma, en particular proteínas, que alcanzan una concentración de 7.3 g/dL (albúmina 4.5 g/dL, globulinas 2.5 g/dL y fibrinógeno 0.3 g/dL). Dado que las proteínas tienen carga negativa atraen líquidos e iones con carga positiva hacia el interior del capilar, en particular iones Na⁺ (efecto Gibbs-Donnan). Por ello, si el valor promedio de la πP es de 3.7 kPa (28 mmHg), 2.5 kPa (19 mmHg) corresponden con las proteínas y 1.2 kPa (9 mmHg) a los iones Na⁺. La πP presenta valores estables en todos los capilares del organismo.

4. La presión coloidosmótica del líquido intersticial (πIT) alcanza un valor promedio de 0.6 kPa (4.5 mmHg) y facilita la salida de líquidos, desde el capilar hacia el espacio intersticial. En el líquido intersticial que rodea los capilares continuos, la concentración de proteínas es baja (2-4 g/dL), en el que rodea los discontinuos, la concentración se acerca a la plasmática (6 g/dL) y alrededor de los fenestrados se alcanza una concentración intermedia. Por tanto, los valores de la πIT varían ampliamente, dependen del tipo de capilar que predomina en un tejido determinado.

Intercambios capilares

El movimiento de líquidos del endotelio capilar es proporcional a la diferencia que existe entre las presiones hidrostáticas y osmóticas, en el extremo arterial y venoso de la membrana capilar, de tal forma que el volumen neto de líquido absorbido o filtrado, a su través, en la unidad de tiempo (Jv) es:

Donde LpA es el coeficiente de filtración capilar, determinado por la permeabilidad (Lp) y el área de intercambio (A) de la pared capilar. La Lp alcanza valores máximos en los capilares fenestrados y mínimos en el sistema nervioso central. El coeficiente de reflexión de las proteínas plasmáticas (σ) expresa la dificultad relativa de una sustancia para atravesar la membrana capilar y su valor oscila entre 1, cuando las moléculas no pueden atravesar la membrana (los valores de σ para las proteínas plasmáticas son >0.9 en la mayoría de los capilares) y 0, cuando la cruzan sin problemas (agua). En condiciones fisiológicas, el valor de σ es constante, pero cuando disminuye (p. ej., quemaduras, procesos inflamatorios), la permeabilidad capilar aumenta y se produce una rápida salida de líquidos y proteínas plasmáticas hacia el espacio intersticial.

Ahora analice los intercambios de líquidos a nivel capilar (figura 42-3). En el extremo arterial capilar, la Pc es de 3.3 kPa (25 mmHg) y la PIT de −0.6 kPa (−4.5 mmHg), por lo que el gradiente neto de presión hidrostática, que facilita la salida de líquidos desde el capilar, es de 3.9 kPa (29.5 mmHg). Por otro lado, el valor de la πP es de 3.7 kPa (28 mmHg) y el de la πIT de 0.8 kPa (6 mmHg), de tal forma, que existe un gradiente neto de presión osmótica de 2.75 kPa (22 mmHg), que impide la salida de líquido fuera del capilar. Según estas cifras:

Así, en el extremo arteriolar del capilar, las diferencias entre las presiones hidrostáticas y coloidosmóticas favorecen la salida de líquido, desde el capilar hacia el espacio intersticial (filtración).

Por el contrario, en el extremo venoso, la Pc disminuye hasta 1.3 kPa (10 mmHg), mientras que los valores de PIT, πP y πIT son similares a los del extremo arterial. Por tanto:

es decir, que en el extremo venoso del capilar, la πP supera a la Pc, lo que favorece la reabsorción de líquido hacia el interior del capilar. Por tanto, el líquido sale de los capilares en el extremo arteriolar y vuelve a los mismos en el extremo venoso. Sin embargo, en algunos tejidos, la distribución de fuerzas es diferente de lo que acabamos de describir. Así, en los capilares glomerulares renales la Pc es alta y facilita la filtración de grandes volúmenes de líquido a lo largo de toda su longitud, mientras que en los capilares de la mucosa intestinal, los líquidos se reabsorben a todo lo largo del capilar.

El hecho de que la presión efectiva de reabsorción sea inferior a la presión efectiva de filtración, implica que tan sólo 90% del líquido, que difunde desde los capilares, se reabsorbe a este nivel; el restante 10% permanece en el tejido intersticial y debe ser eliminado por el sistema linfático. Si toma en cuenta que la velocidad de filtración, en todos los capilares del organismo, es de 14 ml/min (20 L/día) y que la velocidad de reabsorción es de 18 L/día, unos 2 L de líquido intersticial deben ser drenados diario hacia la circulación sanguínea, mediante el sistema linfático.

Alteraciones de los intercambios capilares

Cuando se altera el equilibrio entre presiones hidrostáticas y coloidosmóticas puede aparecer un acúmulo anormal de líquido en el espacio intersticial, es decir, un edema. Ello puede suceder como consecuencia de:

• Un aumento secundario de la Pc debido al aumento de la presión arterial o venosa. La Pc aumenta en enfermos con insuficiencia cardíaca o trombosis venosa, durante el embarazo (por compresión mecánica del territorio venoso) y en pacientes con insuficiencia renal, en los que disminuye la eliminación de agua y electrólitos por el riñón. En pacientes con insuficiencia cardíaca izquierda o estenosis de la válvula mitral, la Pc pulmonar supera la πP, lo que facilita la extravasación de líquido hacia el espacio intersticial y la aparición de un edema pulmonar, que en forma marcada deteriora el intercambio gaseoso; además el fallo de la función del ventrículo derecho aumenta la presión venosa sistémica, lo que facilita la aparición de edemas en las extremidades inferiores y en la cavidad peritoneal (ascitis). En profesiones, donde el individuo permanece largos periodos de pie (camareros, peluqueros) o cuando realizamos viajes largos en los que permanecemos sentados varias horas, aumentan la presión venosa y la Pc, lo que facilita el proceso de filtración y la aparición de edemas en las extremidades inferiores.

• Una reducción de la πP, que aumenta la presión de filtración sobre la de reabsorción y el volumen del líquido intersticial. Ello sucede cuando disminuye la concentración de las proteínas plasmáticas y, en particular, en presencia de hipoalbuminemias secundarias a mala nutrición, nefropatías (aumentan la excreción de proteínas por la orina) o hepatopatías graves (disminuyen la síntesis de proteínas).

• Un aumento de la πIT, producido por alteraciones de la estructura del endotelio capilar, que permiten el paso de líquidos y proteínas hacia el líquido intersticial. La permeabilidad capilar aumenta en presencia de quemaduras o reacciones inflamatorias y alérgicas. En todas estas circunstancias, los edemas se acompañan de una marcada reducción de la volemia.

• La obstrucción crónica del drenaje linfático produce un edema (linfedema) en la zona corporal correspondiente, ya que en estas circunstancias, la πIT aumenta hasta valores cercanos a los de la πP. En los países tropicales, la principal causa de la obstrucción linfática es la filariosis, enfermedad donde las larvas de los nematodos, causantes de la afección, obstruyen los vasos linfáticos. Cuando se obstruyen los que drenan las extremidades inferiores, éstas alcanzan un volumen tan marcado, que incluso pesan más que el resto del cuerpo y, por asemejarse a las de los elefantes, el linfedema recibe el nombre de elefantiasis. Otra causa de linfedema es la cirugía radical de algunos tumores, que exige una “limpieza masiva” de los vasos y ganglios linfáticos regionales, para prevenir posibles metástasis; esta es la causa del edema del miembro superior que aparece en mujeres con cáncer de mama, a las que se practica una mastectomía radical.

Por el contrario, existen situaciones en las que la reabsorción capilar puede aumentar de forma muy marcada. Este es el caso de los pacientes con vómitos, diarreas o sudoración profusa, en quienes disminuye la volemia y aumenta la concentración de las proteínas plasmáticas. En estas circunstancias, el aumento del tono simpático produce una marcada vasoconstricción de las arteriolares precapilares y disminuye de forma visible la Pc (hasta 2 kPa o 15 mmHg), pero no se modifica la πP. Estos cambios facilitan el paso de líquidos, desde el espacio intersticial al capilar, permiten recuperar hasta 1 L de líquido intravascular y ayudan a normalizar la volemia.

Curva de presión-volumen del líquido intersticial

La figura 42-4 muestra la relación entre la presión y el volumen del líquido intersticial. Cuando la PIT presenta valores negativos, grandes cambios de la misma producen mínimos cambios en el volumen intersticial, por lo que en estas condiciones es muy difícil que se produzca un edema. Cuando la PIT iguala y supera la presión atmosférica (0 kPa = 0 mmHg), la pendiente de la curva aumenta con rapidez y la distensibilidad del tejido intersticial se incrementa tanto, que ahora sí puede acumular grandes volúmenes de líquido (hasta 75 L/kPa o 10 L/mmHg). Esto significa que el edema aparece cuando la PIT se hace positiva y sólo se hace detectable de manera clínica, cuando el volumen intersticial aumenta 30% sobre su valor control. La figura 42-4 también muestra que cuando la PIT presenta valores negativos, casi todo el líquido intersticial se encuentra en fase de gel y una mínima proporción como líquido libre. Pero cuando la PIT aumenta y se produce un edema, el volumen de líquido intersticial se acumula en forma de líquido libre. Ello explica porqué, si en estas condiciones se comprime con el dedo la zona edematosa es posible desplazar el líquido hacia zonas vecinas y al retirarlo queda una depresión o “fóvea”, que desaparece al cabo de unos 30 segundos.

Función fisiológica del sistema linfático

La circulación linfática realiza cuatro importantes funciones: a) drena el exceso de líquido que se acumula cada día en el espacio intersticial (2 L) hacia la circulación venosa; ello ayuda a mantener el equilibrio entre los líquidos intravascular e intersticial. Además, la circulación linfática es responsable de la reabsorción de los líquidos pleural, pericárdico, peritoneal y articular. b) Representa la única vía por la que las pequeñas concentraciones de proteínas del líquido intersticial regresan a la circulación sistémica, lo que ayuda a mantener la πIT en el rango de valores fisiológicos y evita la aparición de edemas. c) Facilita la extracción de microorganismos patógenos (bacterias, virus) del líquido intersticial, que son destruidos por los linfocitos y los macrófagos, a su paso por los ganglios linfáticos. d) Es la principal vía de transporte de las grasas absorbidas en el tracto digestivo (quilomicrones) hacia la circulación sistémica.

Vasos linfáticos

El sistema linfático es un sistema de desagüe, no de circulación, que se inicia en capilares en fondo de saco, localizados en el extremo venoso de los capilares y de las vénulas poscapilares. El líquido intersticial que penetra en éstos se denomina linfa. Los capilares linfáticos se anastomosan entre sí, forman troncos linfáticos, que presentan músculo liso en su pared y acaban drenando en los conductos torácicos. El conducto torácico derecho drena la linfa del miembro superior derecho y de la parte derecha de la cabeza, así como la linfa del resto del organismo, el tórax y el conducto torácico izquierdo. Ambos conductos vacían la linfa en la circulación venosa, a nivel de la unión de las venas yugular interna y subclavia, del lado correspondiente del cuerpo. En los vasos linfáticos, la circulación es muy lenta (100-120 mL/hora) y las presiones están en el rango de 0.13-0.4 kPa (1-3 mmHg), aunque pueden aumentar hasta 2.6 kPa (20 mmHg), durante la contracción de los grandes troncos linfáticos. Algunos tejidos (sistema nervioso central, cartílago, hueso y epitelio cutáneo) carecen de vasos linfáticos.

Los vasos linfáticos presentan dos características diferenciales: 1) sus células endoteliales presentan uniones intercelulares muy laxas, que permiten el paso a través de líquidos y proteínas. También presentan en sus extremos un saliente que se superpone sobre la célula vecina, forman una especie de válvula unidireccional que se abre hacia el interior del vaso linfático, lo que permite la entrada de líquido intersticial a los vasos linfáticos, cuando la PIT aumenta (figura 42-5); por el contrario, las válvulas se cierran cuando la presión en los vasos linfáticos aumenta, lo que facilita que el flujo linfático progrese hacia los grandes troncos venosos. Además, las células endoteliales linfáticas se fijan por filamentos de anclaje al tejido conectivo circundante; cuando aumenta el volumen del líquido intersticial estos filamentos separan las células endoteliales y aumenta el diámetro de los espacios interendoteliales, ello facilita la entrada del líquido intersticial al capilar linfático.

2) Las células musculares lisas, de su pared, exhiben actividad miogénica espontánea, que depende de la entrada de Ca²⁺ a la célula. La actividad miogénica aumenta cuando la presión en los vasos linfáticos se eleva, para generar ondas peristálticas que constituyen el principal factor propulsor de la linfa.

Composición de la linfa

Dado que la linfa es líquido intersticial, su composición es similar a la de éste, a excepción del contenido proteico que varía de forma importante, según el tejido en que se forme. Así, aunque la concentración proteica media es de 3-4 g/dL, en la linfa hepática alcanza 6 g/dL, en la intestinal 3-5 g/dL y 1.5 g/dL en la linfa procedente del músculo esquelético. Si considera que el flujo linfático es de 2-4 L/día, ello equivale a decir que entre 80 y 160 g de proteínas drenan diariamente a la circulación venosa, mediante el sistema linfático. La concentración de fibrinógeno en la linfa es un 50% de la plasmática, lo que explica porqué la linfa se coagula in vitro.

Factores que regulan el flujo linfático

El flujo linfático está regulado por la PIT y la actividad de la bomba linfática. Todas aquellas situaciones que aumentan la PIT y el paso de líquidos, hacia el líquido intersticial, incrementan el flujo linfático. Ello sucede cuando aumenta la Pc, la permeabilidad capilar o la πIT o bien, cuando la πP disminuye. El flujo linfático es bajo cuando los valores de la PIT son negativos (−0.8 kPa o −6 mmHg), pero aumenta hasta alcanzar valores máximos estables (15-20 veces superiores a los normales), cuando la PIT supera la presión atmosférica (0 kPa) (figura 42-6). A partir de este valor y aunque la PIT siga en aumento, el flujo linfático permanece constante, ya que: a) El aumento de la PIT no sólo acrecienta la entrada de líquido en los capilares linfáticos, sino que comprime e incluso ocluye los vasos linfáticos. b) Cuando los tejidos se encuentran edematosos, los vasos linfáticos están tan dilatados que las válvulas linfáticas se separan, ello impide que la bomba linfática ejerza su función.

El flujo linfático también está regulado por la actividad miogénica espontánea, de la musculatura lisa de los vasos linfáticos y por la presencia de válvulas en los vasos linfáticos. Cuando aumenta la presión de los vasos linfáticos también lo hace la actividad miogénica, lo que produce la apertura de la válvula situada por encima, con lo que la linfa pasa al segmento superior y la distiende ello, a su vez, aumenta la actividad miogénica del linfático, continúa este proceso de forma sucesiva, hasta que la linfa drena en el sistema venoso. A esto se le denomina bomba linfática. Además, cuando aumenta el líquido intersticial se producen otros 2 hechos: a) La distensión de los filamentos de fijación, que en el sistema linfático facilita la apertura de las válvulas de los vasos y la entrada del líquido intersticial al capilar; ello incrementa la presión en el vaso y pone en marcha la bomba. b) Las válvulas hacen contacto con la célula endotelial vecina y cierran el espacio intercelular, lo que impide que la linfa vuelva al espacio extracelular y facilita su progresión a lo largo del vaso linfático.

Otros factores que también aumentan el flujo linfático son: a) La compresión de los vasos linfáticos por la contracción de los tejidos circundantes, en particular, por la musculatura esquelética, que facilita la progresión de la linfa hacia los conductos torácicos. b) El pulso arterial, en el caso de los linfáticos que discurren en paquetes vasculonerviosos poco distensibles. c) Las variaciones de las presiones intratorácica e intraabdominal (la inspiración facilita el desagüe de la linfa en la circulación venosa). d) El efecto aspirador que el flujo venoso de alta velocidad ejerce a nivel de los conductos torácicos.