Capítulo 47: Estructura y función del aparato respiratorio

El aparato respiratorio es un conjunto anatómico en el que participan los pulmones, las vías aéreas, partes del sistema nervioso central, los músculos respiratorios y la caja torácica. Su función principal es el intercambio gaseoso, aunque también contribuye al mantenimiento del equilibrio ácido-base, la fonación, la defensa frente a agentes nocivos del aire ambiental y diversas funciones metabólicas.

Las estructuras del aparato respiratorio tienen un diseño perfectamente adecuado a la función que desarrollan.

Antes de estudiar con mayor detalle los aspectos más complejos de la fisiología respiratoria, considere las características estructurales del aparato respiratorio en relación con la función que desempeñan.

La vía aérea constituye la unión entre el mundo exterior y las unidades respiratorias. Se subdivide en dos porciones: superior e inferior. La porción superior (figura 47-1) está constituida por la nariz, cavidad oral y faringe; en tanto que la inferior la conforman laringe, tráquea y árbol bronquial.

Vía aérea superior

La vía aérea superior es fundamental para evitar la entrada de materiales extraños en el árbol traqueobronquial, a la vez que contribuye a las funciones de fonación y olfacción.

En la nariz, el aire inspirado es filtrado, humidificado y calentado. Desde el punto de vista anatómico se diferencian dos porciones: la fosa nasal anterior y la vía nasal principal. La fosa nasal anterior comprende la zona situada entre los orificios externos y los cornetes, misma que posee la menor sección transversal de la vía aérea y ahí está la primera línea de defensa del árbol traqueobronquial, constituida por un conjunto de folículos pilosos que reciben el nombre de vibrisas. La vía nasal principal se extiende desde el inicio de los cornetes hasta el final del tabique nasal. En esta región el aire inspirado sigue un trayecto contorneado a través de los repliegues que forman los cornetes. Los cornetes son tres protuberancias óseas situadas en las paredes laterales de la cavidad nasal; poseen una gran superficie mucosa y una sección transversal amplia, lo que favorece el calentamiento y la humidificación del aire inspirado. Por debajo de los cornetes superior y medio están los orificios que comunican con los senos paranasales, cavidades huecas de los huesos del cráneo. Los senos paranasales incluyen los senos maxilares, frontales, etmoidales y esfenoidales; su función es proporcionar moco a la cavidad nasal y actuar de cámara de resonancia en la producción de sonidos.

La faringe se divide en tres partes: epifaringe (o nasofaringe), mesofaringe (u orofaringe) y hipofaringe (o laringofaringe). La nasofaringe tiene una localización posterior respecto a la cavidad nasal y superior respecto al paladar blando; se encuentra conectada con el oído mediante las trompas de Eustaquio. En las paredes se disponen agregados de tejido linfoide, que constituyen las amígdalas faríngeas o adenoides. La orofaringe se dispone entre el paladar blando y la base de la lengua, y supone el punto de encuentro entre la cavidad nasal y la oral. La comunicación entre ambas cavidades puede cerrarse mediante el desplazamiento en dirección anteroposterior del paladar blando. Este movimiento se produce de forma refleja durante determinadas maniobras, como la salivación, succión y al producir determinados sonidos. La laringofaringe es el espacio existente entre la base de la lengua y la entrada del esófago.

Vía aérea inferior

Laringe

La laringe se encuentra entre la base de la lengua y el extremo superior de la tráquea. Es el principal órgano de la fonación, aunque también desempeña una función muy importante en la protección frente a la aspiración de sólidos y líquidos; su estructura está constituida por la unión de nueve cartílagos, tres de ellos son cartílagos únicos (el tiroides, el cricoides y la epiglotis), y otros tres son cartílagos dobles (los aritenoides, los corniculados y los cuneiformes).

En la parte superior de la laringe se sitúa la epiglotis, estructura fibrocartilaginosa cuya base está unida a la superficie medial del cartílago tiroides y sus bordes restantes se encuentran libres. La epiglotis previene la aspiración durante la deglución mediante desplazarse hacia atrás y abajo, aunque no ocluye por completo la entrada de la laringe, sino que desvía lateralmente el bolo alimentario; por ello, en ausencia de la epiglotis es posible realizar la deglución sin que ocurra aspiración.

El interior de la laringe se encuentra tapizado por una membrana mucosa que forma dos pares de pliegues que protruyen en su interior. Los superiores son las cuerdas vocales falsas, pues no tienen función alguna en la fonación. Los inferiores son las cuerdas vocales verdaderas. El espacio que limita ambas cuerdas se denomina glotis. Las cuerdas vocales, tanto las verdaderas como las falsas, se yuxtaponen durante la deglución. Las cuerdas se abren durante la inspiración profunda y tienden a cerrarse en la espiración, aunque persiste cierta abertura de la glotis. La laringe también tiene una importante función en la maniobra de la tos.

Árbol traqueobronquial

El árbol traqueobronquial consiste en un conjunto de vías ramificadas que conducen el aire inspirado hasta las unidades respiratorias terminales. Se distinguen dos grandes zonas: de conducción y respiratoria. En la primera se distinguen vías aéreas cartilaginosas y no cartilaginosas. Son vías cartilaginosas la tráquea y los bronquios principales, lobares, segmentarios y subsegmentarios, en tanto que los bronquíolos y los bronquíolos terminales son vías no cartilaginosas.

La tráquea es un cilindro de unos 11 a 13 cm de longitud, cuyo diámetro varía entre 2.5 a 3.5 cm. Se extiende desde el cartílago cricoides hasta la carina, a nivel de la 5^a vértebra dorsal, en que se bifurca en los dos bronquios principales.

La tráquea está constituida por unos 15 a 20 anillos cartilaginosos en forma de herradura, abiertos en su parte posterior, que se encuentra cerrada por el músculo traqueal. Se distinguen dos porciones: la superior, situada fuera de la cavidad torácica, y la inferior, situada en el interior de dicha cavidad. La porción superior de la tráquea se mantiene abierta merced a su fijación al anillo cricoideo; sin esta fijación tendería a colapsarse durante la inspiración, pues la presión intratraqueal es menor que la presión atmosférica. La porción inferior de la tráquea se mantiene abierta merced a la presión negativa intrapleural, aunque tiende a colapsarse durante la espiración forzada.

El bronquio principal derecho se ramifica de la tráquea y forma un ángulo de unos 25 grados, mientras que el bronquio principal izquierdo se ramifica mediante un ángulo de unos 40 a 60 grados. El bronquio principal derecho es más ancho, vertical y corto que el izquierdo. Ambos están formados por anillos cartilaginosos en forma de herradura. A partir de los bronquios principales el aire discurre por un complejo sistema de ramificaciones.

Ramificación bronquial

La ramificación de la vía aérea se produce por dicotomía irregular, es decir, cada rama se divide en otras dos, que pueden diferir en diámetro o longitud. Cada ramificación constituye una generación de la vía aérea. Los dos bronquios principales forman la primera generación, los lobares la segunda, los segmentarios la tercera, y así sucesivamente (figura 47-2). En total existen unas 23 generaciones. Las primeras 16 constituyen la zona de conducción y abarcan desde la tráquea hasta los bronquíolos terminales.

Al inicio de la zona de conducción las vías aéreas son de tipo cartilaginoso. A medida que se ramifican, los anillos cartilaginosos, que constituyen el elemento de soporte principal en la tráquea y los bronquios principales, van reduciéndose de tamaño, persistiendo sólo algunas placas cartilaginosas hasta el nivel de los bronquios segmentarios. A partir de la 10ª generación las vías aéreas son de tipo no cartilaginoso, y se mantienen abiertas por la tracción que los septos alveolares ejercen sobre las paredes bronquiolares.

La zona respiratoria empieza a partir de los bronquíolos terminales (16ª generación), ahí la pared está constituida de manera parcial o total por epitelio alveolar y se produce el intercambio pulmonar de gases. El número de generaciones de esta región no se conoce por completo, aunque se distinguen los bronquíolos respiratorios, los conductos alveolares y los sacos alveolares. Los bronquíolos respiratorios constituyen una región transicional, pues en su pared se combinan elementos bronquiales (superficie mucosa y músculo) y epitelio alveolar. Los conductos alveolares pueden considerarse como bronquíolos con paredes del todo alveolarizadas y se distinguen de los sacos alveolares en que en estos últimos ya no existen más divisiones.

El diámetro de las vías aéreas disminuye de forma sistemática hasta, aproximadamente, la 16ª generación. A partir de la 17ª generación, los diámetros varían muy poco con cada división, por el contrario, la sección total de la vía aérea aumenta con cada generación, pasando de un área de unos 2.5 cm² en la tráquea, a un área superior a 1 m² en la 23ª generación (figura 47-3). Este diseño favorece el movimiento del aire, dado que al aumentar de manera progresiva la sección total en las porciones distales de la vía aérea, la resistencia al flujo aéreo es mínima.

En la vía aérea de conducción, el avance del aire ocurre debido al movimiento convectivo de sus moléculas, las cuales se desplazan de forma ordenada y rápida, siguiendo el eje de los bronquios por los que discurren. En las regiones periféricas, el aire inspirado avanza merced a un mecanismo de difusión molecular. En esta zona, la longitud a recorrer es tan reducida, inferior a los 5 mm, que el aire inspirado alcanza las paredes de los sacos alveolares con gran celeridad.

Al igual que ocurre con la sección total, el volumen de la vía aérea se dispone principalmente en las regiones terminales. Así, la vía de conducción tiene un volumen total aproximado de unos 150 mL, mientras que el volumen de la zona respiratoria supera los 3 L.

Estructura de la pared de la vía aérea

La vía aérea superior está tapizada por dos tipos de epitelio. La fosa nasal anterior, la orofaringe, la laringofaringe y la región superior de la laringe están tapizadas por epitelio escamoso estratificado no ciliado. La vía nasal principal, la nasofaringe y la región inferior de la laringe se encuentran tapizadas por epitelio columnar pseudoestratificado ciliado.

En el árbol traqueobronquial la estructura de la pared está compuesta de tres capas principales: mucosa, músculo liso y tejido conectivo. Los elementos que constituyen la pared de la vía aérea cambian a lo largo de ésta y se transforman de manera progresiva desde la tráquea al epitelio alveolar.

La mucosa está formada por una lámina epitelial y otra de tejido conectivo. La lámina epitelial se compone de células columnares pseudoestratificadas ciliadas y células glandulares, productoras de moco. A lo largo del árbol bronquial la lámina epitelial disminuye de grosor; también varían el número y la disposición de las células glandulares. En la tráquea y los grandes bronquios, las células glandulares se agrupan en acinos, formando las glándulas bronquiales, que se sitúan en el tejido conectivo o lámina propia y se comunican con la superficie bronquial a través de conductos. En los bronquíolos, el moco es secretado por las células caliciformes, que se entremezclan con las células epiteliales. Las glándulas bronquiales son numerosas en los bronquios de mediano tamaño y desaparecen en los bronquíolos terminales, mientras que las células caliciformes se extienden hasta éstos. Las glándulas bronquiales producen la mayor parte del moco que cubre la superficie epitelial (unos 10 mL al día) y se encuentran inervadas por fibras nerviosas parasimpáticas, dependientes del nervio vago. La viscosidad de la capa mucosa aumenta en forma progresiva, lo que condiciona la existencia de dos fases distintas: 1) la fase sol, adyacente y fluida a la superficie epitelial y 2) la fase gel, más viscosa y adyacente a la superficie interna de la luz bronquial. En condiciones normales, los cilios se mueven de una forma ondulante en el interior de la fase sol, a una frecuencia de unas 1 500 veces por minuto. Este movimiento propele la fase gel a una velocidad de unos 2 cm por minuto, lo cual favorece la expulsión al exterior de las partículas que se encuentran en la superficie epitelial.

La capa muscular está formada por haces de músculo liso, que se extienden desde los grandes bronquios hasta los bronquíolos respiratorios. Los haces musculares tienen un curso oblicuo y forman entrecruzamientos alrededor de la capa epitelial, por lo que su contracción origina el estrechamiento de la luz bronquial. En la zona respiratoria de la vía aérea también pueden detectarse fibras musculares, que se disponen en forma de anillo alrededor de la entrada de los alvéolos.

La capa de tejido conectivo es gruesa y en su espesor se disponen los elementos cartilaginosos de los bronquios. A nivel bronquiolar no existe cartílago y el grosor de dicha capa se reduce de modo progresivo en la zona respiratoria de la vía aérea.

La unidad respiratoria está constituida por los segmentos de la vía aérea situados distalmente al bronquíolo terminal, y los vasos arteriales y venosos, que perfunden y drenan, respectivamente, la sangre de dicha zona (figura 47-4). Desde hace mucho tiempo la región anatómica dependiente de un bronquíolo terminal ha sido denominada “acino” o “lóbulo primario”. Sin embargo, en la actualidad —y al tener en mente la función de esta zona como elemento básico del intercambio gaseoso— un término de elección es el de “unidad respiratoria terminal”.

Entre las unidades respiratorias adyacentes no existe ninguna barrera anatómica y entre ellas se producen interdigitaciones. Un conjunto de 3 a 5 unidades respiratorias terminales constituye un lobulillo (también denominado “lóbulo secundario”), que se encuentra delimitado en forma parcial por tejido conjuntivo. La irrigación de las unidades respiratorias se produce a partir de las arterias, mismas que se ramifican de forma paralela a los bronquios y bronquíolos. Así, cada unidad respiratoria está perfundida por una arteriola que se distribuye de manera centrífuga; por el contrario, el drenaje venoso es centrípeto, de forma que una misma vena pulmonar recoge sangre procedente de distintos lobulillos (figura 47-4).

Los elementos básicos de la unidad respiratoria terminal son los alvéolos. En el pulmón humano existen unos 300 millones de alvéolos con un diámetro medio de unos 270 μm. La superficie alveolar estimada es de unos 100-140 m². Alrededor de los alvéolos se dispone una extensa red de capilares pulmonares. Cada alvéolo está rodeado por unos 2 000 segmentos capilares, compartidos por dos alvéolos adyacentes. Entre alvéolos contiguos existen comunicaciones anatómicas, los denominados poros de Köhn, que son interrupciones de la pared alveolar de unos 6 a 12 μm de diámetro, a través de los cuales puede existir una circulación accesoria del aire alveolar entre unidades adyacentes; es la denominada ventilación colateral. La ventilación colateral permite la llegada de aire a unidades alveolares en las que los bronquíolos que las suplen están obstruidos. Otras vías accesorias que conectan distintas secciones de la vía aérea entre sí son los canales de Lambert, mismos que consisten en estructuras tubulares tapizadas por epitelio que comunican los espacios alveolares con los bronquíolos terminales, e incluso con vías aéreas de mayor tamaño. La existencia de los canales de Lambert también facilita la ventilación colateral.

Células alveolares

El epitelio alveolar está compuesto por dos tipos principales de células: las células tipo I o epiteliales, y las tipo II o granulares. En la superficie epitelial también se disponen los macrófagos alveolares, principal mecanismo de defensa frente a bacterias u otras partículas en esta región. Las células tipo I constituyen cerca de 95% de la superficie alveolar; contienen un núcleo pequeño, rodeado por una pequeña cantidad de citoplasma, que se dispone en una capa delgada que se extiende en una superficie relativamente grande, de unos 1 400 μm². Las células tipo II constituyen el 5% restante. Tienen una forma cuboidea, su superficie está recubierta por microvellosidades y su citoplasma contiene gran cantidad de organelas. Las células tipo II actúan como precursoras de las células tipo I, dado que éstas no tienen capacidad de regeneración, y sintetizan el surfactante pulmonar.

Interfase hematogaseosa pulmonar

La eficiencia del intercambio gaseoso pulmonar depende de la existencia de una interfase extremadamente fina y de gran superficie entre el aire y la sangre. En el pulmón humano, esta zona tiene un grosor de unos 0.6 μm y una superficie de unos 100 a 140 m². En la interfase hematogaseosa pulmonar participan distintos elementos: 1) el epitelio alveolar y su membrana basal, 2) el endotelio capilar y su membrana basal, 3) elementos tisulares intercalados en el espacio intersticial y 4) el surfactante alveolar. El elemento mayoritario de esta interfase es el espacio intersticial con sus correspondientes células, sobre todo fibroblastos y células de defensa. El segundo elemento mayoritario son las células endoteliales de los capilares. Al igual que las células epiteliales tipo I, las células endoteliales tienen un núcleo pequeño y un citoplasma estrecho que se extiende en una superficie amplia, de unos 4 000 μm². El tamaño de las células endoteliales es mayor, pero su número es menor que el de las células epiteliales tipo I.

Surfactante pulmonar

Los alvéolos están cubiertos en su interior por una delgada capa de surfactante, una sustancia tensoactiva compuesta en un 85% por fosfolípidos, principalmente fosfatidilcolina, que se produce en las células alveolares tipo II. Su síntesis es continua, aunque puede ser inducida por determinados estímulos químicos (fármacos) y físicos (inflación pulmonar, hiperventilación).

La principal función del surfactante es mantener la estabilidad alveolar. Dicha función se produce debido a que el surfactante forma una película sobre la interfase aire-líquido de los alvéolos cuya tensión superficial no es constante, sino que varía en función del área. Así, cuando se reduce el área de esta película a consecuencia de una disminución del volumen pulmonar, las moléculas se aproximan y disminuye la tensión superficial. Esto evita que las unidades alveolares se colapsen cuando se reduce el diámetro de los alvéolos. Por el contrario, cuando aumenta el diámetro alveolar también aumenta la tensión superficial del surfactante, lo que evita la hiperdistensión del pulmón. La ausencia de surfactante ocasiona que los alvéolos no se expandan de forma uniforme; este hecho condiciona que el intercambio de ventilación no se produzca con el ambiente, sino que se efectúe entre distintas unidades alveolares, lo que es causa de un grave trastorno del intercambio de gases, tal y como ocurre en el síndrome del distrés respiratorio del recién nacido.

El tronco arterial pulmonar se origina en el ventrículo derecho y se divide en las arterias pulmonares derecha e izquierda. En el interior de los pulmones, las arterias se ramifican de forma paralela a los bronquios. Las venas pulmonares drenan la sangre de las unidades respiratorias y discurren a través de los tabiques interlobulillares, alejadas de las ramificaciones bronquiales. Al final, convergen en dos grandes troncos venosos en cada pulmón. Estos cuatro troncos venosos drenan directamente en la aurícula izquierda.

Arterias pulmonares

En el árbol arterial pulmonar se distinguen tres tipos básicos de arterias: elásticas, musculares y arteriolas (figura 47-5). Las arterias elásticas tienen un diámetro superior a 1 mm y contienen varias capas de tejido elástico, recubiertas por células musculares. A este tipo de vasos pertenecen el tronco de la arteria pulmonar, sus principales ramificaciones y todas las arterias extralobulares. Las arterias musculares tienen un diámetro que oscila entre 100 y 1 000 μm y poseen una capa de fibras musculares que se dispone entre las láminas elásticas interna y externa. A este tipo pertenecen las arterias que discurren en el interior de los lóbulos y acompañan a los bronquíolos. Las arteriolas son vasos de diámetro inferior a 100 μm que se insertan en la red capilar de las unidades respiratorias terminales. La transición entre arterias musculares y arteriolas no se realiza de forma brusca, sino que a medida que las arterias musculares pulmonares se ramifican pierden de manera progresiva la capa muscular, que deviene helicoidal, con una distancia entre los anillos cada vez mayor.

La red arterial pulmonar constituye un sistema de baja resistencia y gran capacidad de reserva, debido a que existe un marcado predominio de las arterias de tipo elástico, con paredes delgadas. Los vasos que confieren resistencia al sistema son las arterias musculares. La ramificación de las arterias pulmonares discurre paralela a la de la vía aérea hasta alcanzar el nivel bronquiolar, en el que las arterias se dividen un número mayor de veces que las vías aéreas. Tal estrecha relación facilita que los factores que afectan a la distribución regional de la ventilación influyan también en la distribución del flujo sanguíneo, y viceversa.

Así, cuando determinadas regiones pulmonares no son ventiladas y se reduce la tensión de oxígeno, se produce el fenómeno de vasoconstricción pulmonar hipóxica, el cual reduce la distribución de sangre en esas regiones con el fin de prevenir una oxigenación inadecuada.

Venas pulmonares

El sistema venoso pulmonar drena la sangre arterializada que procede de los capilares pulmonares a la aurícula izquierda. Las venas de pequeño tamaño se encuentran alejadas de los bronquíolos y discurren por los tabiques interlobulillares. Cada unidad respiratoria terminal está perfundida por una única arteria, mientras que es drenada a través de distintas venas que, a su vez, drenan sangre de distintas unidades.

La estructura de la pared de las vénulas pequeñas es indistinguible de la de las arteriolas, pues está formada sólo por una delgada capa de tejido conjuntivo. Las venas de mayor tamaño poseen un número variable de láminas elásticas. De forma ocasional existen haces musculares, aunque a diferencia de las arterias nunca llegan a formar una capa muscular. Estas características histológicas proporcionan al sistema venoso pulmonar una gran capacidad de reserva sanguínea, superior incluso a la del sistema arterial.

Circulación bronquial

En el pulmón existe un segundo sistema circulatorio que depende de la circulación sistémica y recibe el nombre genérico de circulación bronquial. Las arterias bronquiales se originan en la aorta o en las arterias intercostales. Aunque existe gran variabilidad, en general hay una única arteria bronquial en el lado derecho, que se origina en la 3ª arteria intercostal, y dos arterias bronquiales izquierdas que parten directamente de la aorta. Por lo general, 2 o 3 ramificaciones de las arterias bronquiales discurren de forma paralela a los bronquios hasta los bronquíolos terminales. Entre estas ramificaciones existen frecuentes anastomosis que forman un plexo vascular en el espacio peribronquial. A partir de este plexo se originan pequeñas arteriolas que penetran la pared bronquial y se anastomosan de nuevo, formando un plexo submucoso.

La circulación bronquial tiene un sistema de drenaje doble. Una parte del flujo bronquial drena en la aurícula derecha a través de la vena ácigos, la otra forma extensas anastomosis con la circulación pulmonar y aboca a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares.

La circulación bronquial perfunde la pared de la tráquea, bronquios y bronquíolos, el tercio medio del esófago y las superficies mediastínica y diafragmática de la pleura visceral. Aparte de aportar flujo sanguíneo a estas estructuras, la circulación bronquial tiene una relevante función en la humidificación y el calentamiento del aire inspirado, así como en el intercambio de fluidos que tiene lugar en la pared bronquial.

Los pulmones tienen una inervación doble dependiente tanto del sistema simpático como del parasimpático. Las fibras nerviosas preganglionares procedentes del nervio vago (sistema parasimpático) discurren de forma paralela a los vasos y bronquios. Las ramificaciones posganglionares de este sistema inervan la musculatura lisa de los bronquios y las arterias, así como las glándulas mucosas bronquiales. A su vez, estas mismas estructuras están inervadas por fibras posganglionares del sistema simpático.

Esta doble inervación explica la presencia de dos tipos opuestos de respuesta neurofisiológica. La estimulación del sistema parasimpático causa broncoconstricción, vasodilatación arterial y aumento de la secreción glandular. Por el contrario, la activación del sistema simpático ocasiona la relajación de la musculatura lisa bronquial, a través de la estimulación de los receptores β₂, y la constricción de la musculatura lisa arterial, a través de la estimulación de los receptores α.