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El mecanismo de la ventilación necesita de la introducción de una mezcla de gas fresco, lo que se logra gracias a la expansión pulmonar de la fase inspiratoria. Esta expansión produce un flujo de gas con un incremento en el número total de sus moléculas en la periferia (movimiento convectivo). Pero este incremento no se produce de un modo homogéneo en todas las unidades alveolares funcionales, debido a las diferencias de expansión de las mismas y a las limitaciones de los mecanismos de mezclado.
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Asimismo, las moléculas presentan una energía térmica que provoca un movimiento aleatorio que favorece el mezclado y que tiende a disminuir la diferencia de concentración entre los gases. Este proceso se conoce como difusión molecular y es fundamental para los mecanismos de mezclado intrapulmonar.
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En el pulmón intervienen, por tanto, dos mecanismos de mezclado: 1) el convectivo, y 2) el difusivo, cuyas interacciones son muy importantes.
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Para comprender la acción de estos mecanismos en el pulmón es necesario recordar que la estructura pulmonar presenta un aumento progresivo del área de sección desde la primera hasta la última generación bronquial, de forma que más del 95% del volumen pulmonar se encuentra situado distalmente a los bronquíolos respiratorios.
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Transporte y mezclado
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Transporte por mecanismo convectivo
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Consiste en el transporte unidireccional de las moléculas del gas, produciendo un incremento neto de materia en la zona hacia la que fluye. Este transporte es realizado en el pulmón por el gradiente de presión total creado entre la boca y el interior de los alvéolos, y generado por los músculos respiratorios.
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El movimiento convectivo puede ser laminar, de transición o turbulento. Durante la respiración en reposo (con flujos inspiratorios <500 mL/s) la mayoría del flujo es laminar, si bien en condiciones extremas puede existir un componente turbulento a lo largo del árbol bronquial.
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A partir de los bronquíolos respiratorios existe un flujo laminar, prácticamente bajo cualquier circunstancia. Por ello y porque el lugar donde se producen las interacciones entre los mecanismos convectivo y difusivo es muy distal, es importante centrarse en el transporte convectivo en flujo laminar.
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Si sólo existiera el mecanismo de mezclado convectivo se produciría un cambio brusco de concentración entre el gas inspirado y el residual, tanto durante la inspiración como al final de la misma, interponiéndose el gas residual como una barrera entre el gas inspirado y la interfase alveolocapilar e impidiendo los mecanismos de la respiración. Afortunadamente, la difusión molecular tiende a igualar las concentraciones de los gases y, por tanto, a homogeneizarlos (mecanismo difusivo).
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Tal mecanismo difusivo actúa desde el comienzo de la inspiración. En condiciones de flujo laminar el gas inspirado como cualquier otro fluido, desarrolla un frente de avance de tipo parabólico (figura 51-10). Este frente se origina por la viscosidad del fluido que retiene el movimiento de las moléculas en función de su proximidad con las paredes del tubo (vía aérea), y está sujeto a dos interacciones que desdibujan su perfil. La primera se conoce como dispersión radial de Taylor, en la que las moléculas del gas en la zona central del frente con mayor concentración difunden radialmente hacia las zonas periféricas adyacentes a las paredes y de éstas hacia atrás. Ese mecanismo llegaría a abolir el gradiente de concentración radial si no fuera porque el propio perfil parabólico del avance convectivo lo va restaurando. La segunda, la difusión axial o longitudinal es provocada por la diferencia de concentración entre el gas inspirado y el gas residencial. Cuando la velocidad del gas es lenta y el diámetro del tubo pequeño, como sucede en la zona distal del pulmón, la difusión axial cobra un protagonismo fundamental en el mecanismo de mezclado.
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Mezclado cardiogénico
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Existe un efecto adicional en el mezclado convectivo debido a la acción mecánica de los latidos cardíacos, acción que disminuye el espacio muerto medido durante la apnea en animales vivos, con respecto a animales muertos. Su efecto en el mezclado del gas alveolar es más discutido. Un fenómeno curioso, cuyo origen concreto aún no está del todo aclarado, es la aparición de oscilaciones en el trazado de los gases, en sincronía con el latido cardíaco.
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Interacción entre el mezclado convectivo y el difusivo
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Debido a la morfología del árbol bronquial, cuya sección total aumenta progresivamente de modo similar a una trompeta (figura 51-11), la velocidad lineal del gas disminuye a medida que avanza hacia la periferia, en donde el mecanismo de difusión axial aumenta. Existe un punto donde el movimiento convectivo se iguala al difusivo, creándose un “frente estacionario de difusión” (figura 51-12). Este frente se originaría porque toda la aportación de moléculas por convección es transportada hacia la periferia por mecanismos difusivos, haciendo que ese frente permanezca aproximadamente estacionario en su localización durante toda la inspiración, siempre que el flujo se mantenga constante.
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Dicho frente es “la zona de contacto” entre el gas inspirado y el gas residual y tiene íntima relación con lo que conocemos como espacio muerto anatómico, separando la zona de mezclado en dos partes: a) la zona proximal al frente, sólo condicionada por el mezclado convectivo distal, y b) la zona frontal influida por ambos mecanismos de mezclado y, por tanto, dependiente de las interacciones convectivo-difusivas.
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Mezclado dentro del gas alveolar
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En la zona distal al frente existe un proceso de mezclado difusivo que tiende a homogeneizar el gradiente de concentración de los diferentes gases que componen la mezcla alveolar, desarrollado entre la mezcla próxima al frente de difusión y la adyacente a la zona de intercambio. El mecanismo difusivo aumenta proporcionalmente a la temperatura, el área de sección de intercambio y la diferencia de concentración de los gases y disminuye en relación directa a la longitud de la zona de mezclado y la raíz cuadrada del peso molecular.
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Mecanismos de producción de heterogeneidades en la distribución de la ventilación
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Heterogeneidades convectivas
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Interregionales. Son las diferencias que se establecen entre distintas regiones del pulmón, debidas al efecto de la gravedad. Estas diferencias han sido estudiadas usando inyecciones (“bolos”) de gases marcados que inhalados desde la situación de capacidad residual funcional (CRF), se distribuyen preferentemente en las zonas inferiores del pulmón; sin embargo, si se efectúa la inhalación cerca del volumen residual (VR), el cierre de las vías aéreas en las zonas inferiores condiciona que la inyección (“bolos”) se distribuya de preferencia en las zonas superiores.
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Existe un gradiente vertical de expansión, de modo que las regiones inferiores (figura 51-13B) se expanden menos que las superiores a cualquier volumen inicial, siempre y cuando lo hayan hecho totalmente hasta la capacidad pulmonar total (CPT). Esto ha sido atribuido al efecto gravitacional, que hace que las zonas inferiores se encuentren menos expandidas que las superiores, salvo al llegar a la capacidad pulmonar total donde todos los volúmenes se igualan a pesar de persistir el gradiente de presión, ya que en esa parte la curva presión-volumen (PV) es casi plana, y moderados cambios de la presión producen mínimos cambios de volumen.
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De este modo cuando se inhala oxígeno al 100% mediante capacidad vital inspiratoria, las zonas inferiores reciben de manera proporcional más cantidad y, por tanto, su concentración de nitrógeno, es más baja, estableciéndose un gradiente de concentración entre las bases de los pulmones y los vértices. Si el vaciamiento posterior de las diferentes regiones fuese sincrónico, los valores de nitrógeno, medidos serían un promedio de las diferentes zonas, no generándose ninguna pendiente. Para que esta pendiente aparezca es necesario un vaciamiento secuencial. Este vaciamiento se debe a la colocación de las distintas regiones en diferentes partes de la curva de distensibilidad (PV) (figura 51-13A). Al principio de la espiración las unidades inferiores aportan más volumen a la mezcla, con lo que el nitrógeno es más bajo, pero a medida que se vacía el pulmón aumenta la contribución de las zonas superiores, con lo que aumenta la concentración media del nitrógeno, generando de este modo una pendiente (figura 51-13C).
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Intrarregionales. Son las variaciones de la distribución generadas entre unidades muy próximas, debidas a sus distintas propiedades mecánicas y su diferente situación en la curva de distensibilidad. En esencia, tienen la misma base fisiológica que la referente a las interregionales, con la salvedad de que las diferencias de expansión de las unidades se producirían entre zonas muy próximas.
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Se ha estimado que entre 50 y 80% de la pendiente de la fase III (véase más adelante) se genera por heterogeneidades intrarregionales.
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Heterogeneidades convectivo-difusivas
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Si las unidades dependientes de puntos de ramificación se encuentran dentro del frente de difusión, las heterogeneidades son generadas por interacción de los mecanismos convectivos y difusivos. Como el frente se sitúa de forma muy periférica, estas alteraciones sólo se pueden producir de manera intrarregional, cuyo complejo mecanismo sobrepasa la intención de este capítulo.
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La diferenciación del componente convectivo-difusivo del convectivo puede ser efectuada por medio de la prueba de respiración múltiple de nitrógeno, la cual se comenta más adelante.
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Aportaciones experimentales
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Fases de la respiración única (single-breath). Este método es el más utilizado, en especial la técnica de análisis de nitrógeno espirado después de una inspiración de O2 puro. La técnica consiste en la inhalación de oxígeno al 100%, desde volumen residual, efectuando inmediatamente después una espiración durante la cual se registren el volumen espirado y la concentración de nitrógeno. En el trazado espiratorio se puede observar inicialmente un cambio de volumen sin aparición de nitrógeno que corresponde al gas inspirado (oxígeno), el cual ocupa la vía aérea principal (fase I); después se produce un incremento en la concentración del gas marcador (nitrógeno) de forma sigmoidal (fase II) hasta alcanzar la meseta o plateau alveolar (fase III), la cual se interrumpe casi al final del trazado por un aumento brusco de la concentración (fase IV). La fase II corresponde a la situación del frente de difusión, aunque modificado por los cambios que se producen desde el final de la inspiración hasta el momento del registro. Si no existieran mecanismos difusivos, el cambio entre las fases I y II sería abrupto. El volumen acumulado hasta la aparición en el trazado de este frente se identifica con el espacio muerto (VD) anatómico.
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Pendiente de la fase III. La fase III, o plateau alveolar, corresponde a la muestra de gas alveolar y se dispone en pendiente, que se ha relacionado con las heterogeneidades de la distribución del gas. Los factores que pueden contribuir a la formación de esta pendiente son:
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El efecto del intercambio gaseoso se debe a la mayor absorción de oxígeno en relación con la producción de dióxido de carbono, lo que origina una concentración progresiva del gas alveolar a lo largo de la espiración, efecto que ha sido valorado efectuando una prueba en sentido inverso. Esta última consiste en realizar, después de la prueba clásica, una adicional en la que la persona inhala aire ambiental tras lavar el nitrógeno alveolar respirando oxígeno al 100%. De este modo se obtuvieron dos imágenes en espejo, no idénticas (figura 51-14). Las diferencias en los dos trazados sólo pueden ser debidas al efecto del intercambio gaseoso, que produce un aumento de la pendiente de prueba habitual y una disminución de la prueba invertida. La contribución media de este intercambio fue estimada en alrededor de 10% de la pendiente media.
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Con esta prueba no es posible separar las contribuciones a la pendiente de los diferentes tipos de heterogeneidades, pero cuando la pendiente alveolar fue medida directamente en la tráquea y en las pequeñas vías aéreas (<2 mm de diámetro), no se encontraron cambios sustanciales y su valor medio en las pequeñas vías aéreas fue del 77% de la correspondiente a la tráquea. Esto implica que la mayor parte de la pendiente se genera en las vías aéreas periféricas de 2 mm de diámetro. Otro hallazgo importante fue la ausencia de variaciones importantes en las pendientes, realizadas en apneas de 6.5 s, con distintas fuerzas gravitacionales (0, 1 y 2 s) durante vuelos parabólicos. Esta pendiente ha mostrado ser muy sensible a la duración de las apneas con una caída de tipo exponencial, lo que indica en conjunto que los mecanismos intrarregionales son los principales responsables de la formación de la pendiente de la fase III.
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Volumen de cierre. En el trazado espiratorio se observa un incremento importante en la concentración del gas trazador, cerca del volumen residual (fase IV). El volumen comprendido entre el punto donde comienza este incremento y el final de la espiración se conoce como volumen de cierre, llamado así porque su mecanismo de desarrollo corresponde al cierre de las vías aéreas en las zonas inferiores del pulmón y refleja el aporte de zonas con mayor contenido de nitrógeno (por el gradiente gravitacional). La suma del volumen de cierre y el volumen residual se conoce como capacidad de cierre.
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Aportaciones del método de la respiración múltiple. A diferencia del anterior sistema, éste obliga a efectuar respiraciones múltiples y repetidas. La aproximación más simple que se conoce es el lavado del nitrógeno. En este caso se inhala oxígeno al 100% y se analiza el nitrógeno espirado. La desviación de la línea recta en una gráfica semilogarítmica es considerada como un índice de ventilación heterogénea.
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Si en lugar de analizar la concentración del gas al final de la espiración o en el mezclado espirado se hace esto en forma continua, es factible medir la pendiente y normalizarla (mediante la división por la concentración alveolar media). Así es posible identificar los diferentes componentes de la pendiente.
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En un sujeto sano, el registro de la pendiente normalizada en función del número de respiraciones muestra un incremento rápido de la misma durante los primeros cuatro movimientos respiratorios, para después aumentar de manera constante (figura 51-15). Este último incremento se atribuye a las heterogeneidades convectivas. Con un ajuste de esta zona de la curva y mediante una extrapolación retrógrada, se estimó que el 28% de la pendiente de la maniobra de “respiración única” se debía a alteraciones convectivas y, por tanto, a interacciones convectivo-difusivas en la periferia del pulmón.
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