Capítulo 62: Bases neurológicas de la motilidad

Introducción

Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso que inerva el tracto digestivo se divide en inervación intrínseca (sistema nervioso entérico, SNE), localizada en la pared del tracto gastrointestinal, e inervación extrínseca, formada por nervios y ganglios vegetativos localizados fuera de la pared del tracto gastrointestinal. El SNE es el único gran grupo de neuronas fuera del sistema nervioso central con capacidad de controlar procesos independientemente de este último. En humanos, está formado por más de 500 millones de neuronas, un número similar al de la médula espinal, y controla el músculo liso, las glándulas y los vasos sanguíneos localizados a lo largo del tracto digestivo, incluyendo el tracto biliar y el páncreas. El SNE es considerado como un pequeño cerebro debido a su complejidad estructural y a la importancia de los procesos que controla.

La motilidad del tracto gastrointestinal se organiza en tres niveles jerárquicos: el propio músculo liso, las células intersticiales de Cajal (ICC, Interstitial cells of Cajal) y el sistema nervioso vegetativo con sus divisiones entérica, simpática y parasimpática. Las células musculares, que son el elemento motor final y el nivel más sencillo en esta organización funcional, presentan diversos patrones de actividad, tanto inducidos como autónomos, que determinan su contracción. En un segundo nivel, las ICC actúan como generadores de ritmos que se propagan por la musculatura lisa. Por último el SNE actúa sobre estos dos niveles para adecuar la motilidad a las necesidades digestivas del organismo (propulsión, amasamiento y almacenamiento).

Organización funcional del músculo liso gastrointestinal

El tubo digestivo presenta una capa externa de músculo liso longitudinal y una capa interna orientada de forma circular (figura 62-1), excepto en el estómago y la vesícula biliar, donde hay fibras en todas las direcciones, y el esófago, que contiene fibras musculares esqueléticas. Con excepción del esófago y la vesícula, el músculo liso digestivo se comporta como unitario, con numerosas uniones estrechas (gap junctions), especialmente en la capa circular, que en general desarrolla contracciones más intensas que la longitudinal, y acortan la longitud del segmento intestinal contraído.

La contracción depende en buena parte de aumentos de la concentración de Ca²⁺ citosólico ([Ca²⁺]_i), fruto de entrada de Ca²⁺ extracelular o de su liberación desde depósitos intracelulares. La entrada de Ca²⁺ se debe a la apertura en la membrana plasmática de canales activados por despolarización (y en ocasiones activados por agonistas extracelulares), y a la liberación desde depósitos por efecto del propio Ca²⁺ extracelular o de mensajeros intracelulares (IP₃, cADPr). En la capa circular la liberación de Ca²⁺ desde depósitos internos es más importante que en la longitudinal, y lo contrario ocurre con la entrada de Ca²⁺...