++
Los electrólitos y minerales se transportan en el intestino mediante mecanismos activos y pasivos. Este transporte incluye absorción (paso de la sustancia desde la luz intestinal al enterocito o al espacio intercelular y a la sangre) y secreción (proceso inverso). Ambos procesos pueden producirse al mismo tiempo, y relacionarse con el transporte de otras sustancias, como parte de una dinámica funcional continua.
++
De forma general, hay factores y hormonas que tienden a favorecer la absorción (el estímulo simpático, los opioides endógenos, el cortisol, la aldosterona, la adrenalina y la noradrenalina, la dopamina, la angiotensina), en tanto que otras tienden a beneficiar la secreción (el estímulo colinérgico, el VIP, la serotonina, la bradicinina, la neurotensina, la bombesina), pero cada ion tiene sus características propias de transporte.
++
++
La absorción intestinal de este ion es de extraordinaria importancia en la absorción intestinal, pues es el responsable del establecimiento de gradientes de potencial y osmóticos, interviene también en la absorción de algunos tipos de principios inmediatos, otros iones, etcétera. Hay que recordar, además, que el sodio juega un papel crucial en el mantenimiento de la presión arterial, de la distribución de los líquidos corporales, entre otros.
++
En los jugos digestivos se segregan al día alrededor de 25-30 g de Na+, y, además, se ingieren 8-10 g con la alimentación. Esta cantidad supone una séptima parte del Na+ total del organismo, por lo que las alteraciones digestivas que supongan pérdidas de este ion pueden alterar de manera grave la homeostasis del sodio.
++
En el yeyuno se absorbe 60% del Na+, en el duodeno 20%, en el íleon 10%, y en el colon 10%. Sólo 0.5% del Na+ que circula por el aparato digestivo se pierde en las heces.
++
En el intestino proximal el Na+ entra en el enterocito en favor del gradiente de concentración, ya que la bomba Na+/K+-ATPasa, que se localiza en la membrana basolateral del enterocito, bombea de manera continua Na+ hacia el espacio intercelular (tres moles) y K+ hacia el interior del enterocito (dos moles), con lo que se genera una baja concentración citoplásmica de Na+ en el enterocito.
++
El Na+ puede entrar en el enterocito mediante un transportador de membrana que se sitúa en el ribete en cepillo que cotransporta Na+ y monosacáridos, aminoácidos, vitaminas hidrosolubles y algunos iones. El complejo Na+-sustancia acoplada-transportador, penetra en la célula en favor del gradiente de concentración de Na+, como en el caso anterior, pero en contra de gradiente de la sustancia acoplada.
++
En el íleon la absorción de Na+ que se relaciona con otros solutos no es tan importante como en el yeyuno, ya que la mayoría de los monosacáridos y de los aminoácidos ya se absorbió.
++
El gradiente de Na+ que se creó dentro de la célula genera energía para el intercambio y la eliminación de H+ a la luz intestinal. Estos hidrogeniones reaccionan en el intestino con el CO3H− de las secreciones biliar y pancreática, formándose H2CO3 (ácido carbónico). Éste se disocia en CO2 y H2O. El CO2 difunde al interior del enterocito, donde formará ácido carbónico, o difunde directamente a la sangre.
++
Existe absorción de Na+ que se vincula con Cl− por un mecanismo de cotransporte, de manera que el proceso es eléctricamente neutral.
++
En el colon los mecanismos que median la absorción de Na+ son semejantes a los descritos en el íleon, aunque en este caso no quedan principios inmediatos para acoplarse a la absorción de Na+. En ambas zonas la absorción iónica es menor, ya que estas zonas distales del intestino están recubiertas de un epitelio de alta resistencia.
++
Una persona ingiere cada día alrededor de 4-5 g de K+, y su absorción tiene lugar a lo largo de todo el intestino por vía paracelular, a través de las uniones laterales de los enterocitos hasta la sangre. Esta absorción tiene lugar en favor del gradiente de concentración, ya que en la luz intestinal hay 14-16 meq de K+, y en la sangre 3-5 meq/L. Conforme se avanza en el intestino, se absorbe agua y la concentración de K+ “aumenta” en el quimo, y sigue absorbiendo a lo largo del intestino. No obstante, el equilibrio con los niveles en sangre suele alcanzarse con relativa rapidez. En el colon puede haber absorción o secreción de K+, dependiendo de la concentración luminal del mismo.
++
Se ha sugerido la existencia de una bomba K+/H+-ATPasa para el transporte activo de K+, pero este hallazgo no está confirmado en el ser humano.
++
Existe también secreción de K+ desde el interior de la célula hacia la luz intestinal, al existir un gradiente citoplasmático positivo de K+ en el enterocito, que se generó por la acción de la bomba Na+/K+-ATPasa. Si esto se produce y por causa de diarreas se pierde K+ y la situación se mantiene, pueden producirse problemas importantes en la función cardiaca.
++
El bicarbonato se absorbe en el duodeno y yeyuno de dos maneras: una es la difusión pasiva; la otra es en conjunto con el Na+ y con el agua. Al mismo tiempo, como se ha descrito, iones Na+, que entran en el enterocito, se intercambian por iones H+ que salen a la luz intestinal, donde se forma ácido carbónico, el cual se convierte en agua y CO2. Parte de éste retorna al enterocito, donde en una reacción que cataliza la anhidrasa carbónica se transforma en CO3H2. Éste se disocia en CO3H− que difunde hacia la sangre o a la luz intestinal, y iones H+.
++
En el íleon y el colon los iones CO3H− se secretan e intercambian de manera activa por iones Cl−. Este fenómeno amortigua los descensos del pH que se producen por el metabolismo bacteriano sobre los ácidos grasos de la zona (véase más adelante).
++
Respecto del cloro, de los 2-3 g del mismo que se ingieren a diario, sólo se excreta en heces alrededor de 0.1 g/día.
++
En el intestino proximal el gradiente electroquímico positivo que genera la bomba Na+/K+-ATPasa en el interior del enterocito es la fuerza motriz para la absorción de Cl−, al crearse un gradiente positivo en el interior celular respecto del exterior.
++
En otras zonas del intestino el mecanismo de intercambio/absorción de Cl− es diferente: en la membrana del borde en cepillo se encuentra un transportador que actúa intercambiando Cl− por CO3H−. Al igual que la entrada de Na+ suministra la energía para que salgan iones H+, la salida a la luz intestinal de CO3H− proporciona la energía para que entre el Cl−. Estos iones Cl− abandonan la célula por el borde basolateral mediante transporte que se facilita a través de las uniones y los espacios intercelulares.
++
Los iones CO3H− de las secreciones intestinales protegen la mucosa al neutralizar iones H+ presentes en la luz. Este efecto es importante en todo el tubo digestivo desde el duodeno hasta el colon, ya que las bacterias degradan algunos compuestos que producen ácidos (fibras de la dieta y ácidos grasos de cadena corta). Además, hay que recordar que el ion H+ sale a la luz intestinal intercambiado por Na+.
++
Existe también secreción activa de Cl− en los intestinos delgado y en el grueso, que parece proceder de las células inmaduras del fondo de las criptas. Esta secreción se produce en contra del gradiente electroquímico. Sustancias como el VIP o las prostaglandinas aumentan el AMP cíclico, y causan secreción de cloro en la membrana apical. También la acetilcolina, al aumentar el calcio citosólico, incrementa la secreción de cloro a la luz intestinal, y lo mismo sucede con numerosas toxinas bacterianas (E. coli, Clostridium, Shigella) que aumentan la secreción intestinal y producen diarreas.
++
El ser humano ingiere a diario 0.5 g de Ca++ que procede de los productos lácteos y de los cárnicos. Otros 0.5 g de las secreciones intestinales. De esta cantidad se absorbe 40%, dependiendo de la concentración plasmática de Ca++. Cuando ésta disminuye se estimula la liberación de parathormona (PTH véase tema correspondiente). Ésta promueve la transformación de la vitamina D en el riñón en su metabolito activo, que es la 1,25-dihidroxivitamina D3. Esta vitamina es muy importante en el metabolismo y la absorción de Ca++, ya que además de estimular la captación de Ca++ por la mitocondria y aumentar la permeabilidad del enterocito al Ca++, activa en los enterocitos la síntesis de una proteína de unión al Ca++, la CaBP (calcium-binding protein). Esta proteína se localiza en el ribete en cepillo del enterocito, y se une a los iones Ca++, con lo que se posibilita su entrada en la célula. La presencia de estas proteínas es inducida por la vitamina D. Una vez dentro del enterocito el Ca++ es transportado al retículo endoplásmico y al aparato de Golgi, y después abandona el enterocito hacia la sangre mediante la bomba Ca++-ATPasa que se localiza en la membrana basolateral.
++
Existe otra proteína de unión al Ca++ en el ribete en cepillo que transporta el ion al interior de la célula, la calmodulina, pero ésta no parece dependiente de la vitamina D.
++
La entrada de Ca++ desde la luz al interior celular varía según la composición lipídica de la membrana celular del enterocito: en las zonas más proximales del intestino, como el duodeno, la viscosidad de la membrana es menor y la entrada de Ca++ al enterocito es más fácil, mientras en zonas distales, como el íleon, la permeabilidad de la membrana para el Ca++ es menor.
++
Algunos factores afectan la cantidad de Ca++ que se absorbe, como por ejemplo los ácidos grasos, que retardan su absorción al formar jabones de calcio. Por el contrario, las sales biliares forman complejos con el Ca++ que facilitan su absorción.
++
La importancia del hierro en el organismo es enorme, al formar parte del grupo hemo y participar en numerosos procesos enzimáticos.
++
Se ingieren al día alrededor de 10-15 mg de hierro que se disocia de las proteínas a las que pudiera estar unido en el estómago, y se absorbe en el duodeno y también en el yeyuno. La absorción de hierro depende de su concentración en la dieta y del pH del quimo: las sales férricas (Fe3) no son solubles a pH 7, mientras que las sales ferrosas (Fe2) sí lo son. Por este motivo, el hierro en forma férrica en la parte más alta del intestino forma precipitados que no se absorben. Algunos compuestos de la dieta, como el ácido tánico del té y los fitatos de algunos vegetales forman, con el hierro, complejos insolubles que no pueden ser absorbidos. En cambio factores que parecen favorecer la absorción de hierro son la vitamina C, el HCl, que solubiliza el hierro, algunos azúcares y aminoácidos, y las sales biliares que contienen ácido ascórbico. Éstas, además, tienen también una moderada cantidad de apoferritina, que se une al hierro libre y forma un compuesto que se llama transferrina, la cual se une a los transportadores de hierro del epitelio intestinal.
++
Los receptores de membrana que transportan el hierro al interior del enterocito actúan en diferentes momentos, de modo que tras la administración de hierro hay una primera fase de absorción rápida (30 min), seguida de otra más lenta.
++
El hierro se absorbe de forma activa. Dentro de los enterocitos el hierro se almacena unido a la proteína apoferritina, y forma el compuesto que se denomina ferritina. Se han descrito otras proteínas citoplasmáticas que se unen al hierro, como la iso-transferrina, la ferro-proteína, la GIPB (proteína de unión del hierro intestinal), la MMPB (proteína de unión de metales en la mucosa). De esta manera, parte del hierro que se absorbe se almacena en el enterocito, en tanto que otra parte se libera en el espacio intercelular, se cree que por un mecanismo activo, y se incorpora a la sangre donde se une a una β-globulina hepática para ser transportado: la transferrina.
++
Parece que los propios niveles plasmáticos de hierro regulan la cantidad del mismo que se almacena en los enterocitos en forma de ferritina, y que la cantidad de ésta regula la absorción intestinal de hierro. De esta forma, los niveles sanguíneos bajos de hierro estimulan su absorción y viceversa.
++
Respecto del magnesio, se ingiere al día alrededor de 0-5 g de este ion. El magnesio se encuentra en las nueces, los cacahuetes, los pistaches y otros frutos secos. Se absorbe, sobre todo, en el yeyuno y el íleon; quizá intervenga un mecanismo de transporte activo. La cantidad que se ingiere influye en su absorción; al elevarse el consumo, aumenta el porcentaje de magnesio absorbido. Existe competencia para la absorción de magnesio y de calcio, de manera que la cantidad de magnesio que absorbe la mucosa intestinal disminuye al aumentar la concentración de calcio en la luz. En cuanto al zinc cada día el ser humano ingiere, por término medio, 10-20 mg, cantidad pequeña pero importante para el organismo, ya que este ion participa en numerosos procesos metabólicos en los que intervienen enzimas, como la fosfatasa alcalina, la anhidrasa carbónica o la láctico-deshidrogenasa. La absorción de zinc tiene lugar en el duodeno, donde el pH es bajo.
++
El zinc es un oligoelemento metálico presente sobre todo en las carnes. La absorción del zinc tiene lugar mediante dos mecanismos: un mecanismo saturable, mediado por transportadores, que funciona más eficientemente cuando las concentraciones de zinc en la luz intestinal son bajas, y uno de difusión pasiva
++
En el hombre, se conocen al menos 14 transportadores de zinc que regulan la entrada y salida de este elemento en las células, y se agrupan en dos familias: ZnT y Zip.
++
Una vez en el interior de la célula, el zinc se une a las proteínas del citoplasma celular para su paso a la sangre. Éste se realiza también mediante un mecanismo de transporte activo.
++
Los fitatos y las dietas ricas en fibras secuestran el zinc, e impiden su absorción. El cobre, el cadmio y el calcio también reducen la absorción del zinc.