Capítulo 65: Intestino grueso

El intestino grueso o colon es la parte final del tubo digestivo, y se le ha asignado una misión sencilla de almacenamiento de las heces hasta su evacuación, sin duda de una gran importancia en la vida diaria. Pero el colon también es un órgano fundamental para la conservación de agua en el organismo, y tiene una participación metabólica significativa.

Sin embargo, las dificultades para su estudio hacen que el conocimiento de la fisiología colónica sea limitado. Baste señalar que no todos los expertos están de acuerdo en cuáles son los patrones motores del colon, y que en términos generales, 20% de las especies bacterianas que alberga el intestino grueso son desconocidas.

El colon es un órgano tubular de aproximadamente 1.5 m de longitud que continúa desde el intestino delgado y se extiende hasta el canal anal. Desde el punto de vista anatómico, se distinguen el ciego, el colon ascendente, el colon transverso, el colon descendente, el colon sigmoide y el recto. Sin embargo, desde el punto de vista funcional, es más real considerar una división en dos partes: el colon derecho y el colon izquierdo. El colon derecho está constituido por el ciego y el colon ascendente, funcionalmente es donde se desarrollan los procesos de fermentación y digestión por la flora bacteriana, así como la mayor parte de los procesos de absorción y secreción. El colon izquierdo, constituido por el colon descendente, sigmoide y recto, tiene como objetivos fundamentales el almacenamiento de las heces, la absorción final de agua, su transporte y, por último, su evacuación al exterior.

La pared del colon está constituida por las mismas capas que el resto del tubo digestivo: mucosa, submucosa, capa muscular circular, capa muscular longitudinal y serosa, aunque presenta algunas peculiaridades. La capa mucosa es lisa, a diferencia del intestino delgado, ya que carece de proyecciones villiformes; no obstante, presenta numerosas criptas en las que abundan las células caliciformes productoras de moco. La capa muscular tiene una disposición muy característica; mientras que la capa circular interna es similar a otras porciones del tubo digestivo, la capa longitudinal externa se dispone en tres bandas, visibles macroscópicamente, denominadas tenias coli, que se separan en el ciego, discurren a todo lo largo del colon y se fusionan en el recto para formar una capa longitudinal externa completa en el recto.

El colon tiene una inervación intrínseca y una inervación extrínseca. La inervación primera depende del sistema nervioso entérico, que conforma una extensa red de interconexiones neuronales y ganglios organizados en dos plexos, el plexo mientérico y el plexo submucoso. Estos plexos permiten una regulación autónoma de la motilidad, la secreción y la absorción, e incluso muy posiblemente las funciones inmunes. La inervación extrínseca es realizada por el sistema nervioso autonómico, simpático y parasimpático. Las fibras del sistema nervioso simpático alcanzan el colon por los plexos vasculares, mientras que las fibras parasimpáticas provienen en el colon derecho del nervio vago y en el colon izquierdo de los nervios esplácnicos pélvicos. En términos generales, las eferentes parasimpáticas son predominantemente excitatorias, y las simpáticas son inhibitorias.

La capacidad de absorción de agua del intestino grueso es muy grande. Aproximadamente 1.5 L de quimo entran en el colon cada día y se eliminan menos de 200 cm³ con las heces. Sin embargo, esto está lejos de la máxima capacidad absortiva, que se calcula en cerca de 4.5 L diarios.

El efecto neto de la absorción/secreción de colon es la absorción de sodio y cloro, de agua, de ácidos grasos de cadena corta, pérdida de potasio y bicarbonato, y la secreción de moco. La figura 65-1 resume los mecanismos celulares implicados.

El mecanismo de absorción depende básicamente de cuatro puntos: 1) bomba de sodio (ATPasa NA-K) en la cara basal de la célula; 2) canal de Na electrogénico (estimulable por aldosterona) en la cara luminal de la célula; 3) uniones estrechas entre las células, no permeables al Na; 4) bomba de ácidos grasos de cadena corta.

La gran capacidad del colon para absorber agua depende fundamentalmente de las estrechas uniones intercelulares (tight junctions), que son prácticamente impermeables al sodio. El sodio es transportado desde el citoplasma al espacio intercelular por la ATPasa Na⁺-K⁺ situada en la membrana basolateral celular. A diferencia de lo que ocurre en el intestino delgado, las uniones intercelulares impiden la retrodifusión paracelular del sodio hacia la luz, generándose un ambiente hipertónico que arrastra el agua desde la luz colónica hacia el espacio intercelular.

El sodio que se transporta desde el interior celular hacia el espacio intersticial lleva asociado la necesidad de un transporte desde la luz hacia el interior celular. Este transporte es llevado a cabo básicamente por dos transportadores. En primer lugar, los canales del sodio electrogénicos, capaces de permitir la entrada celular de sodio sin intercambiarse por ningún ion. Además de este transportador, en la membrana apical de todas las células intestinales, incluido el colon, existe un intercambiador Na⁺-H⁺ (en concreto la isoforma 3). Este intercambiador conduce el sodio al interior celular intercambiándolo por hidrogeniones, lo que genera una alcalinización intracelular que se subsana con la eliminación de bicarbonato hacia la luz intercambiándolo por cloro gracias al intercambiador Cl⁻-$HCO3−$.

En el colon, los principales aniones intraluminales son los ácidos grasos de cadena corta (acetato, butirato, propionato) y no el cloro y el bicarbonato. Estos ácidos grasos de cadena corta provienen del metabolismo bacteriano de los carbohidratos y las proteínas, y tienen una gran importancia en la fisiología colónica, ya que son el principal nutriente de la mucosa colónica y tienen un efecto trófico y regulador sobre la mucosa colónica. Se piensa que el transporte de ácidos grasos de cadena corta hacia el interior celular depende de intercambiadores activos con bicarbonato que están acoplados a los intercambiadores Na⁺-H⁺.

La regulación del transporte de agua y electrólitos en el colon es similar a la del resto del intestino, e implica una compleja interacción entre estímulos paracrinos, hormonales, neuronales e inmunes. El cuadro 65-1 presenta un ejemplo de secretagogos y absorbagogos. Dentro de estas sustancias, merece la pena destacar la acción de la aldosterona que actúa sobre los canales del sodio electrogénicos de la membrana apical, estimulando la absorción de sodio, acción relativamente específica sobre el colon. Los glucocorticoides también aumentan la absorción de sodio, actuando sobre la bomba de sodio de la membrana basolateral, acción que ocurre tanto en el colon como en el intestino delgado.

La actividad motora del colon es uno de los aspectos más importantes de su fisiología, puesto que es la que regula el contacto de los residuos con la flora bacteriana, y sobre todo porque es la encargada de almacenar las heces y regular de forma adecuada la expulsión de las heces para no entorpecer la actividad normal.

Dentro de la actividad motora colónica pueden distinguirse dos tipos de movimiento, los movimientos de mezclado, también llamados de segmentación, y los movimientos de propulsión. Los primeros incluyen contracciones de baja amplitud, a veces simultáneos en varios segmentos, a veces con sentido peristáltico o antiperistáltico a lo largo de cortos segmentos, que no ocluyen la luz colónica y cuyo sentido fisiológico parece corresponder a un mezclado y facilitación de la digestión bacteriana y la absorción colónica. Puede dar lugar a un avance o un flujo retrógrado del material intraluminal, aunque el efecto es un enlentecimiento del tránsito a lo largo del colon.

La propagación del contenido colónico en el hombre depende fundamentalmente de las contracciones en masa, en especial las contracciones propagadas de alta amplitud. Estas contracciones suelen iniciarse en el colon ascendente y originan un movimiento de avance de gran cantidad de material intraluminal. Ocurren unas seis veces al día por término medio, son más frecuentes durante el día, sobre todo después de las comidas, y se correlacionan con sensaciones como borborigmos o deseo de defecar.

La motilidad colónica durante el día. Los efectos más notables son los producidos por el sueño, que causan una profunda inhibición de la actividad motora, tanto segmentaria como propulsiva. El momento de despertar tiene una clara relación con la reaparición de la actividad motora, señalando que el sistema nervioso central (SNC), quizá a través del sistema nervioso autónomo, tiene una importante función reguladora. La ingesta también provoca una notable actividad motora en el colon, constituyendo lo que se conoce como reflejo gastrocólico, aunque en realidad más que un reflejo en el sentido clásico es un reflejo neurohormonal. En este reflejo participan una fase cefálica (discutida por algunos) derivada de la visión u olor de los alimentos, pero el principal estímulo que desencadena el reflejo son la distensión gástrica (volumen de la ingesta) y la composición calórica, en especial la cantidad de grasas. Aunque no están bien definidas las vías, es evidente que participan tanto reflejos neuronales con efectores colinérgicos como respuestas humorales mediadas por colecistoquinina (CCK).

La defecación es un mecanismo reflejo que permite la evacuación de las heces. Aunque es un mecanismo reflejo, su inicio o contención puede ser modificado de forma voluntaria. La defecación comienza cuando los movimientos del colon hacen avanzar el contenido fecal y distienden el recto, produciendo la sensación y el deseo de defecar. Cuando la persona considera que la defecación es apropiada, se inicia el reflejo, adoptando la postura más adecuada, en cuclillas. La defecación se inicia con una maniobra de Valsalva, que aumenta la presión intraabdominal e intrarrectal y genera una relajación refleja del esfínter anal interno y una relajación voluntaria de los músculos puborrectal y anal externo. Estos fenómenos producen un alineamiento del canal rectal y anal, y el gradiente de presión generado impulsa las heces hacia el exterior.

De manera intrínseca, ligados al fenómeno de la defecación, y tan importantes para la vida normal, se encuentran los mecanismos fisiológicos de la continencia. Esta continencia depende de varios factores. En primer lugar, la acción de reservorio del sigma y el colon descendente unido a la actividad motora propia del recto, que hace que éste permanezca vacío la mayor parte del día. Sin embargo, aun cuando se produce el llenado rectal, existen mecanismos para contener la defecación, como la contracción voluntaria de los músculos puborrectal y anal externo, que mantiene la angulación anorectal y cierran el canal anal, aunque éstos sólo pueden mantenerse durante unos minutos. En forma paralela, el recto es capaz de relajarse para adaptarse al volumen y acomodarlo; ambas respuestas en conjunto permiten en la mayoría de las ocasiones diferir la defecación hasta que ésta sea conveniente y no entorpezca la actividad normal.

Un ser humano adulto expulsa cada día unos 100 g de heces, aunque es variable de una persona a otra, e incluso en la misma persona de un día a otro, según la dieta. Las heces están constituidas en 75% por agua, y el 25% restante corresponde al componente sólido constituido en una tercera parte por los residuos no digeribles de los alimentos sólidos, básicamente la fibra. Esta fibra es tanto fibra insoluble (lignina y celulosa) como soluble (pectinas y gomas). La fibra insoluble no es digerible por la flora colónica, y arrastra agua a lo largo de todo el colon, ejerciendo una acción catártica directa. La fibra soluble es digerible, fundamentalmente en el colon derecho, y además de gases son productos finales de este proceso los ácidos grasos de cadena corta, considerados uno de los principales sustratos metabólicos del colonocito. La fibra de las heces puede fijar sales biliares, las cuales deben formarse a partir del colesterol. Junto con la fibra, existe también una proporción variable de grasa no absorbida (del 10 al 20%), proteínas no digeridas (10%) y materia inorgánica procedente de los alimentos (del 10 al 20%). El resto de las heces, casi una quinta parte, está constituido por bacterias, en su mayor parte muertas. El color de las heces proviene fundamentalmente de los componentes de la secreción biliar, sobre todo bilirrubina.

Junto con las heces, los gases constituyen una parte importante del contenido de la luz colónica. En general, por el recto se expulsan diario 700 ml de gas, y las personas sanas expulsan gas por el recto unas 8 a 10 veces al día. Más de 99% del gas expulsado corresponde a nitrógeno, oxígeno, anhídrido carbónico, hidrógeno y metano, en proporciones muy variables. Las fuentes de este gas son fundamentalmente dos: el producto de la fermentación bacteriana y la difusión pasiva desde el torrente sanguíneo. El anhídrido carbónico, el hidrógeno y metano, son producidos exclusivamente por la fermentación bacteriana en el colon. Por el contrario, la mayor parte del nitrógeno y el oxígeno expulsado por el ano proviene de la difusión pasiva desde la sangre, debido a la baja presión parcial de estos gases en la luz colónica. Ninguno de estos gases es responsable del olor del gas expulsado por el recto; éste se debe fundamentalmente a gases compuestos de azufre, como metanotioles y dimetilsulfuros.

Aunque la flora bacteriana no es estrictamente una parte estructural del propio organismo, desde un punto de vista funcional, la simbiosis es tan perfecta y beneficiosa que se debería considerar como tal. De hecho, aunque la flora bacteriana es muy variable de una persona a otra, es muy estable dentro del propio individuo. Se calcula que el colon humano puede a albergar 100 millones de bacterias de unas 400 especies diferentes y con un peso total de hasta 500 g. Estas bacterias ejercen acciones extraordinariamente benéficas para el organismo: metabólica, protectora e inmunomoduladora. En gran parte, la acción metabólica de la flora intestinal ya ha sido mencionada antes. Las bacterias fermentan los sustratos no digeridos, recuperando la energía proveniente de ellos y generando sustancias altamente beneficiosas como los ácidos grasos de cadena corta o sintetizando sustancias esenciales como la vitamina K. La presencia de esta flora bacteriana tiene un efecto protector, ya que impide la colonización y el desarrollo de bacterias patógenas. Además de dicho efecto, desempeña una función importante en el desarrollo del sistema inmunitario digestivo, aunque todavía se desconocen los mecanismos.