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Incluso las células más simples tienen una capacidad bioquímica tan notable que a menudo se han considerado como fábricas de productos químicos. Igual que nuestras fábricas, los organismos adquieren de su entorno materias primas, energía e información. Manufacturan componentes y devuelven al entorno productos de desecho y calor. Para que esta analogía fuera completa, sin embargo, las fábricas no sólo tendrían que manufacturar y reparar todos sus componentes estructurales y funcionales, sino también construir todas las máquinas que los generan y clonarse a sí mismas, es decir, producir nuevas fábricas. Se ha creado el término autopoyesis para describir estas propiedades tan notables de los seres vivos. Cada organismo se considera así un sistema autopoyético, es decir, una entidad autónoma, autoorganizada y autosustentable. La vida surge de una red autorregulada de miles de reacciones bioquímicas.
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El flujo constante de energía y nutrientes a través de los organismos y las propiedades funcionales de miles de biomoléculas catalíticas (biocatalizadores) llamados enzimas hacen posible el metabolismo. Las funciones primarias de este proceso son: (1) la adquisición y utilización de energía, (2) la síntesis de moléculas necesarias para mantener la estructura y el funcionamiento de las células (p. ej., proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos), (3) el crecimiento y desarrollo y (4) la eliminación de los productos de desecho. Los procesos metabólicos requieren cantidades significativas de energía útil. Esta sección comienza con una revisión de las principales clases de reacciones químicas y las características esenciales de las estrategias biológicas para obtener energía. Más adelante se describen los procesos metabólicos y los mecanismos que permiten a los seres vivos mantener sistemas ordenados.
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Reacciones bioquímicas
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A primera vista, las miles de reacciones que tienen lugar en las células, producen una impresión de gran complejidad. Sin embargo, algunas características del metabolismo permiten simplificar en gran medida esta percepción:
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Aunque el número de reacciones es muy grande, la variedad de éstas es relativamente pequeña.
Las reacciones bioquímicas tienen mecanismos sencillos propios de las reacciones orgánicas.
Son relativamente pocas las reacciones que tienen una importancia central en bioquímica (p. ej., aquellas que se utilizan para producir energía, así como síntetizar y degradar los principales componentes celulares).
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Entre las clases de reacción más comunes en los procesos bioquímicos se encuentran la sustitución nucleofílica, la eliminación, la adición, la isomerización y la oxidación-reducción.
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REACCIONES DE SUSTITUCIÓN NUCLEOFÍLICA En las reacciones de sustitución nucleofílica, como sugiere su nombre, se sustituye un átomo o grupo por otro:
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En la reacción general mostrada, la especie atacante (A) se denomina nucleófilo (“amante del núcleo”). Los nucleófilos son aniones (átomos o grupos con carga negativa) o especies neutras que poseen pares electrónicos no enlazantes. Los electrófilos (“amantes de los electrones”) son deficitarios en densidad electrónica y, por lo tanto, son atacados con facilidad por un nucleófilo. Al formarse un enlace nuevo entre A y B, se rompe el existente entre B y X. El nucleófilo que sale (en este caso X), denominado grupo saliente, lo hace con su par de electrones.
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Un ejemplo importante de sustitución nucleofílica es la reacción de la glucosa con el ATP (fig. 1.14). En esta reacción, que es el primer paso en la utilización de la glucosa como fuente de energía, el oxígeno del grupo hidroxilo del carbono 6 de la glucosa es el nucleófilo y el átomo de fósforo es el electrófilo. El grupo saliente es el difosfato de adenosina.
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Las reacciones de hidrólisis son eventos de sustitución nucleofílica en los que el oxígeno de una molécula de agua actúa como nucleófilo. El electrófilo suele ser el carbono del grupo carbonilo de un éster, de una amida o de un anhídrido. (Un anhídrido es una molécula que contiene dos grupos carbonilo unidos por un átomo de oxígeno.)
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La digestión de muchos nutrientes implica reacciones de hidrólisis. Por ejemplo, las proteínas se degradan en el estómago en una reacción catalizada en condiciones ácidas. Otro ejemplo importante es la rotura de enlaces fosfato del ATP (fig. 1.15). La energía que se obtiene de esta reacción se utiliza para impulsar muchos procesos celulares.
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REACCIONES DE ELIMINACIÓN En las reacciones de eliminación se forma un doble enlace cuando se eliminan átomos de una molécula.
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Una reacción frecuente que afecta a las moléculas con grupos funcionales de alcohol es la eliminación de agua (H2O). Un ejemplo destacado es la deshidratación del 2-fosfoglicerato, un paso importante en el metabolismo de los carbohidratos (fig. 1.16). Otros productos de las reacciones de eliminación son el amoniaco (NH3), las aminas (RNH2) y los alcoholes (ROH).
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REACCIONES DE ADICIÓN En las reacciones de adición se combinan dos moléculas para formar un solo producto.
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La hidratación es una de las reacciones de adición más comunes. Cuando se añade agua a un alqueno se produce un alcohol. Un ejemplo bien estudiado es la hidratación del intermediario metabólico fumarato para formar malato (fig. 1.17).
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REACCIONES DE ISOMERIZACIÓN En las reacciones de isomerización los átomos o los grupos experimentan cambios intramoleculares. Una de las isomerizaciones bioquímicas más comunes es la conversión recíproca entre aldosas y cetosas (fig. 1.18).
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REACCIONES DE OXIDACIÓN-REDUCCIÓN Las reacciones de oxidación-reducción (también denominadas reacciones redox) ocurren cuando hay una transferencia de electrones desde un donador (denominado agente reductor) a un aceptor (denominado agente oxidante). Cuando los agentes reductores ceden electrones quedan oxidados. Al aceptar electrones, los agentes oxidantes quedan reducidos. Los dos procesos suceden forzosamente de forma simultánea.
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No siempre es fácil determinar si las biomoléculas han ganado o perdido electrones. Sin embargo, pueden utilizarse dos reglas sencillas para averiguar si una molécula se ha oxidado o reducido:
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Se produce una oxidación cuando un átomo de carbono gana oxígeno o pierde hidrógeno:

Se produce una reducción cuando un átomo de carbono pierde oxígeno o gana hidrógeno:

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En las reacciones redox biológicas, los electrones se transfieren a aceptores como el nucleótido NAD+/NADH (dinucleótido de nicotinamida y adenina en forma oxidada/reducida).
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CONCEPTO CLAVE 
Las clases de reacciones más comunes que se encuentran en los procesos bioquímicos son la sustitución nucleofílica, la eliminación, la adición, la isomerización y la oxidación-reducción.
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La energía se define como la capacidad para realizar un trabajo, es decir, mover materia. A diferencia de nuestras máquinas, que transforman y utilizan la energía en condiciones inhóspitas en cuanto a temperatura, presión y corriente eléctrica, las frágiles máquinas moleculares de los seres vivos deben operar en condiciones mucho más sutiles. Las células generan la mayoría de su energía mediante reacciones redox en las que se transfieren electrones desde una molécula oxidable hasta una molécula con déficit electrónico. En estas reacciones, los electrones se eliminan o añaden con frecuencia en forma de átomos de hidrógeno (H•) o iones hidruro (H:−). Cuanto más reducida está una molécula (es decir, cuantos más átomos de hidrógeno posee), más energía contiene. Por ejemplo, los ácidos grasos contienen en proporción más átomos de hidrógeno que los azúcares y por tanto producen más energía durante su oxidación. Cuando se oxidan los ácidos grasos y los azúcares, sus átomos de hidrógeno se incorporan a las coenzimas redox FAD (dinucleótido de flavina y adenina) o NAD+, respectivamente. (Las coenzimas son moléculas pequeñas que operan junto con algunas enzimas y sirven como transportadores de grupos moleculares pequeños o, en este caso, electrones.) Los productos reducidos de este proceso (FADH2 o NADH, respectivamente) transfieren posteriormente sus electrones a otro aceptor.
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Siempre que se transfiere un electrón se libera energía. Las células poseen mecanismos complejos para explotar este fenómeno, de tal forma que parte de la energía liberada pueda ser aprovechada para las necesidades celulares. La característica más destacada de la obtención de energía en la mayoría de las células es la de un flujo electrónico a través de moléculas transportadoras conectadas e inmersas en una membrana. Mediante un proceso regulado, se libera energía y se transfieren electrones entre las moléculas transportadoras. Algunas de estas reacciones redox disipan suficiente energía para promover la síntesis de ATP, la molécula que suministra energía de forma directa para mantener organizadas las funciones y estructuras celulares.
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A pesar de sus numerosas semejanzas, los distintos grupos de seres vivos difieren en sus estrategias para adquirir energía del entorno. Los autótrofos transforman la energía del sol (fotosíntesis) o de algunos compuestos químicos (quimiosíntesis) para crear enlaces químicos; se les denomina, respectivamente, fotoautótrofos y quimioautótrofos. Los heterótrofos obtienen energía degradando moléculas de alimento previamente formadas por otros organismos. Los quimioheterótrofos utilizan las moléculas de los alimentos como única fuente de energía. Algunos organismos procariotas y un pequeño número de vegetales (p. ej., Sarracenia alata, que captura y digiere insectos) son fotoheterótrofos, es decir, utilizan como fuentes de energía tanto la luz solar como biomoléculas orgánicas.
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La fuente principal de energía para la mayoría de seres vivos es el sol. Organismos fotosintéticos como plantas, determinadas procariotas y las algas, captan directamente energía lumínica y la utilizan para fijar dióxido de carbono (CO2) en azúcares y otras biomoléculas. Las especies quimioautótrofas obtienen la energía necesaria para la fijación de CO2 oxidando sustancias inorgánicas como sulfuro de hidrógeno (H2S), nitrito (NO2−) o hidrógeno gaseoso (H2). La biomasa producida en ambos tipos de procesos es consumida a su vez por heterótrofos que la usan como fuente de energía y de precursores estructurales. En cada paso, al reordenarse los enlaces moleculares, parte de la energía se captura y utiliza para sustentar las complejas estructuras y actividades del organismo. En última instancia toda la energía se desorganiza y se libera al entorno en forma de calor. Las rutas metabólicas que permiten a los seres vivos obtener y utilizar energía se describen brevemente en la siguiente sección. Después se revisan los mecanismos fundamentales mediante los cuales se mantiene el orden celular.
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CONCEPTO CLAVE 
En los seres vivos la energía, la capacidad para mover la materia, normalmente se genera mediante reacciones redox.
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Generalidades del metabolismo
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Son todas las reacciones catalizadas por enzimas de un ser vivo. Muchas de estas reacciones están organizadas en vías metabólicas (fig. 1.19), en las que una molécula inicial se va transformando de forma gradual en un producto que la célula utiliza para un fin específico. Por ejemplo, la glucólisis, la ruta generadora de energía que degrada al azúcar glucosa, está constituida por 10 reacciones químicas. Todos los procesos metabólicos de un organismo determinado conforman un vasto patrón reticular de reacciones bioquímicas interconectadas, reguladas de tal manera que se conserven los recursos y se optimice la energía. Existen tres clases de rutas bioquímicas: las metabólicas, las de transferencia de energía y las de transducción de señales.
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VÍAS METABÓLICAS Existen dos tipos de vías metabólicas: las anabólicas y las catabólicas. En las vías anabólicas o biosintéticas, se producen moléculas complejas a partir de precursores más pequeños. Las unidades estructurales básicas (p. ej., los aminoácidos, los azúcares y los ácidos grasos), producidas por el organismo o adquiridas de los alimentos, se integran en moléculas más grandes y complejas. Dado que la biosíntesis aumenta el orden y la complejidad, las vías anabólicas requieren un aporte de energía. Entre los procesos anabólicos se incluyen la síntesis de polisacáridos y de proteínas, a partir de azúcares y aminoácidos, repectivamente. En las vías catabólicas moléculas grandes y complejas se degradan a productos más pequeños y sencillos. Algunas rutas catabólicas liberan energía útil. Una fracción de esta energía se captura y se utiliza para llevar a cabo reacciones anabólicas.
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En la figura 1.20 se explica la relación entre los procesos anabólicos y catabólicos. Al degradarse las moléculas de los nutrientes, la energía y el poder reductor (los electrones de alta energía) se conservan en las moléculas de ATP y de NADH, respectivamente. Los procesos de biosíntesis utilizan metabolitos del catabolismo, así como ATP y NADPH (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina reducido, una fuente de poder reductor) para generar estructuras y funciones complejas.
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VÍAS DE TRANSFERENCIA DE ENERGÍA Estas rutas capturan energía y la convierten en utilizable por los organismos para llevar a cabo procesos biomoleculares. Un ejemplo lo constituye la absorción de energía lumínica por las moléculas de clorofila y las reacciones redox subsiguientes, que liberan la energía química necesaria para sintetizar una molécula de azúcar.
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TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES Las vías de transducción de señales permiten a las células recibir información de su entorno y responder a ella. El mecanismo de transducción de señales consta de tres fases: recepción, transducción y respuesta. En la fase inicial o de recepción, una molécula señalizadora como una hormona o un nutriente se une a una proteína receptora. Esta unión inicia la fase de transducción, una cascada de reacciones intracelulares que desencadena la respuesta celular a la señal original. Por ejemplo, la glucosa se une a su receptor en las células pancreáticas secretoras de insulina, con lo cual ésta se libera en el torrente sanguíneo. En general las respuestas se traducen en un aumento o disminución de la actividad de enzimas ya existentes o en la síntesis de nuevas moléculas enzimáticas.
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CONCEPTOS CLAVE 
El metabolismo es la suma de todas las reacciones catalizadas por enzimas en un ser vivo.
Existen tres clases de rutas bioquímicas: metabólicas (anabólica y catabólica), de transferencia de energía y de transducción de señales.
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La unidad coherente que se observa en todos los seres vivos implica la integración funcional de millones de moléculas. En otras palabras, la vida muestra una complejidad muy organizada. A pesar de la gran disparidad de procesos vitales que contribuyen a generar y mantener el orden biológico, la mayoría de éstos puede clasificarse dentro de una de las siguientes categorías: (1) síntesis y degradación de biomoléculas, (2) transporte de iones y moléculas a través de membranas celulares, (3) producción de fuerza y movimiento y (4) eliminación de desechos metabólicos y de otras sustancias tóxicas.
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SÍNTESIS DE BIOMOLÉCULAS Los componentes celulares se sintetizan a través un intrincado conjunto de reacciones químicas, muchas de las cuales requieren energía; ésta es aportada de manera directa o indirecta por moléculas de ATP. Las moléculas que se forman en las reacciones de biosíntesis realizan numerosas funciones. Pueden ensamblarse en estructuras supramoleculares (p. ej., las proteínas y los lípidos que constituyen las membranas), funcionar como portadoras de información (p. ej., el DNA y el RNA), o catalizar reacciones químicas (p. ej., las enzimas).
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TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS Las membranas celulares regulan el paso de iones y moléculas de un compartimento a otro. Por ejemplo, la membrana plasmática (la membrana externa de las células) es una barrera selectiva. Es responsable del transporte de determinadas sustancias, como los nutrientes que proceden de un entorno relativamente desorganizado al interior celular, más ordenado. Del mismo modo, hay un transporte bidireccional de iones y moléculas en los organelos. Por ejemplo, los ácidos grasos se transportan al interior de un organelo denominado mitocondria para que puedan degradarse y generar energía.
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MOVIMIENTO CELULAR Una de las características más destacadas de los seres vivos es el movimiento organizado. Las actividades complejas y coordinadas que se requieren para mantener la vida necesitan de la movilidad de los componentes celulares. Algunos ejemplos en eucariotas son la división celular y el movimiento organular. Ambos procesos dependen en gran medida de la estructura y el funcionamiento dinámico de una red compleja de filamentos proteínicos conocida como citoesqueleto. Las formas de movimiento celular influyen sobremanera en la capacidad de los organismos para crecer, reproducirse y competir por unos recursos limitados. Como ejemplo, considérese el movimiento de los protistas en su búsqueda de alimento en una charca, o la migración de los leucocitos humanos en su persecución de células extrañas durante una infección. Otros ejemplos más sutiles son el movimiento de enzimas específicas a lo largo de una molécula de DNA durante la replicación cromosómica que precede a la división celular o la secreción de insulina por determinadas células pancreáticas.
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ELIMINACIÓN DE RESIDUOS Todas las células vivas producen compuestos de desecho. Por ejemplo, las células animales transforman en última instancia nutrientes como azúcares y aminoácidos en CO2, H2O y NH3. Estas moléculas pueden ser tóxicas si no se eliminan adecuadamente. Dicha eliminación es sencilla en algunos casos. Así, el CO2 difunde en los animales al espacio extracelular y desde allí, tras una conversión breve y reversible a bicarbonato por los eritrocitos, se exhala rápidamente a través del sistema respiratorio. El exceso de H2O se excreta a través de los riñones. Otras moléculas son tan tóxicas, sin embargo, que los seres vivos han desarrollado mecanismos complejos para llevar a cabo su eliminación. El ciclo de la urea (que se describe en el capítulo 15) es un mecanismo para transformar el amoniaco libre y el exceso de nitrógeno de los grupos amino en urea, una molécula menos tóxica. Esta molécula se elimina del organismo a través de los riñones, como un componente importante de la orina.
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Las células contienen también una gran variedad de moléculas potencialmente tóxicas que deben eliminarse. Las células vegetales resuelven este problema transportando dichas moléculas a la vacuola, donde se degradan o se almacenan. Sin embargo, los animales deben utilizar mecanismos de eliminación que dependen de su solubilidad en agua (p. ej., la formación de orina en el riñón). Las sustancias hidrófobas que no pueden fragmentarse en moléculas más sencillas, como las hormonas esteroideas, se transforman en derivados hidrosolubles mediante reacciones específicas. Este mecanismo también se utiliza para solubilizar otras moléculas orgánicas, como fármacos y contaminantes ambientales.
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CONCEPTO CLAVE 
En los seres vivos, los procesos de complejidad altamente ordenada son mantenidos por un aporte constante de energía.