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Introducción

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Durante los primeros 2 000 millones de años de vida en la Tierra, la atmósfera estaba formada sobre todo por moléculas reducidas, como el hidrógeno molecular (H2), el amoniaco (NH3) y el agua (H2O). En este periodo, el planeta estaba poblado por seres anaerobios; organismos que capturaban y utilizaban energía mediante un metabolismo independiente del oxígeno (anaeróbico), como la glucólisis y la fermentación (figs. 3.24 y 3.29). Luego, hace 2 400 a 2 700 millones de años, aparecieron las cianobacterias, una nueva clase de organismos que realizaba un tipo original de proceso fotosintético, en el que se dividían las moléculas de agua y se liberaba oxígeno molecular (O2). En algún punto después de la aparición de las cianobacterias, la atmósfera de la Tierra empezó a acumular cantidades significativas de oxígeno, lo que estableció la base para un cambio espectacular en los tipos de organismos que habitarían el planeta.

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Como se explica en la página 35, el oxígeno molecular puede ser una sustancia muy tóxica, puesto que capta electrones adicionales y reacciona con diversas moléculas biológicas. La presencia de dicho elemento en la atmósfera debió ser un factor muy importante para la selección natural. Con el tiempo evolucionaron especies que no sólo estaban protegidas de los efectos dañinos del oxígeno molecular, sino que tenían vías metabólicas que lo aprovechaban con gran ventaja. Sin la capacidad para usar el oxígeno, los organismos sólo podían extraer una cantidad limitada de energía de sus alimentos y excretaban productos ricos en energía, como ácido láctico y etanol, que no podían metabolizar más. En cambio, los organismos que incorporaron el O2 en su metabolismo podían oxidar por completo estos compuestos hasta CO2 y H2O; en este proceso se extraía un porcentaje mucho mayor de su contenido energético. Estos organismos que se volvieron dependientes del oxígeno fueron los primeros aerobios de la Tierra y al final dieron origen a todas las especies procariotas y eucariotas dependientes de O2 que existen hoy en día. En las eucariotas, la utilización de oxígeno como medio de extracción de energía ocurre en un organelo especializado, la mitocondria. Como se describe en el capítulo 1, muchísimos datos indican que este organelo evolucionó a partir de una bacteria aerobia ancestral que fijó su residencia dentro del citoplasma de una célula hospedadora anaerobia.

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Micrografía de un fibroblasto de mamífero, fijado y teñido con anticuerpos fluorescentes, que revela la distribución de las mitocondrias (verde) y los microtúbulos del citoesqueleto (rojo). Las primeras se ven como una red extensa o retículo que ocupa gran parte de la célula. (Contribución fotográfica de Michael P. Yaffe. Reimpresa con autorización de Science 283:1493, 1999; © 1999, American Association for the Advancement of Science.)

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5.1 Estructura y ...

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