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El esqueleto de un vertebrado es un sistema orgánico familiar que consiste en elementos endurecidos que sostienen los tejidos blandos del cuerpo y desempeñan una función clave en los movimientos corporales. Las células eucariotas también poseen un “sistema esquelético”, un citoesqueleto, que tiene funciones análogas. El citoesqueleto se compone de tres estructuras filamentosas bien definidas, microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, que en conjunto constituyen una red interactiva. Cada uno de los tres tipos de filamentos citoesqueléticos es un polímero de subunidades proteínicas unidas mediante enlaces débiles no covalentes. Este tipo de construcción se presta a un ensamble y un desensamble rápidos, que dependen de una regulación celular compleja. Cada elemento del citoesqueleto tiene propiedades distintas. Los microtúbulos son tubos largos, huecos y sin ramificaciones compuestos por subunidades de la proteína tubulina. Los microfilamentos son estructuras sólidas más delgadas, a menudo organizadas en una red ramificada y formados por la proteína actina. Los filamentos intermedios son fibras resistentes, similares a cuerdas, formadas por diversas proteínas relacionadas. En el cuadro 9.1 se resumen las propiedades de los microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina. Aunque los componentes del citoesqueleto parecen estacionarios en las micrografías, en realidad son estructuras muy dinámicas capaces de reorganizarse en forma drástica. Durante muchos años se aceptó ampliamente que el citoesqueleto era estrictamente una innovación eucariótica que no tenían las células procarióticas. Se sabe hoy día que innumerables procariotas contienen proteínas similares a la tubulina y la actina que se polimerizan en filamentos citoplásmicos y que desempeñan actividades similares a las del citoesqueleto. También se han descubierto en determinados procariotas que existen proteínas lejanamente relacionadas con las de los filamentos intermedios, por lo cual parecería que los tres tipos de elementos del citoesqueleto tienen sus raíces evolutivas en estructuras procariotas. El capítulo comienza con una breve revisión de las principales actividades citoesqueléticas.
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