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Bienvenidos a la séptima edición de Bioquímica. Las bases moleculares de la vida. Aunque este libro de texto ha sido revisado y actualizado para que refleje las últimas investigaciones en bioquímica, nuestra misión original permanece sin cambios. Seguimos creyendo que la piedra angular de una educación en ciencias de la vida es una comprensión coherente de los principios básicos de la bioquímica. Una vez que han dominado estos conceptos bioquímicos fundamentales, los estudiantes están preparados para abordar las complejidades de los campos de la ciencia de su elección. Con ese fin, hemos buscado una cobertura integral de sistemas, estructuras y reacciones bioquímicas, pero dentro del contexto del organismo. Hemos así perseguido un equilibrio único entre la química y la biología, al mismo tiempo que consideramos sus aplicaciones a la medicina y la salud humana.
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ORGANIZACIÓN Y ENFOQUE
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BALANCE DE LOS PRINCIPIOS QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS. Como en las ediciones anteriores, la séptima edición está diseñada tanto para estudiantes de ciencias de la vida como para estudiantes de química. Brindamos una cobertura exhaustiva de los principios, estructuras y reacciones bioquímicas, pero dentro de un contexto biológico que enfatiza su relevancia.
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UNA REVISIÓN DE PRINCIPIOS BÁSICOS. Son pocas las estimaciones que se han hecho sobre los conocimientos previos de química y biología de un estudiante. Para garantizar que todos los estudiantes estén suficientemente preparados para adquirir una comprensión significativa de la bioquímica, los primeros cuatro capítulos revisan los principios de temas tales como grupos funcionales orgánicos, enlaces no covalentes, termodinámica y estructura celular. Estos capítulos pueden abordarse en clase o asignarse para el autoestudio.
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Los temas que se presentan en estos primeros capítulos luego se revisan a lo largo del libro. Los ejemplos incluyen cambios en el volumen celular provocados por procesos metabólicos que alteran el equilibrio osmótico a través de las membranas, el autoensamblaje de biopolímeros como proteínas en estructuras supermoleculares y proteostasis, los mecanismos por los cuales las células protegen las proteínas y, cuando es necesario, las degradan. Otros conceptos importantes que se enfatizan comprenden la relación entre la estructura y función biomolecular y la naturaleza dinámica, incesante y autorreguladora de los procesos vivos. Los estudiantes también reciben resúmenes de las principales técnicas físicas y químicas que los bioquímicos han utilizado para explorar la vida a nivel molecular.
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RELEVANCIA EN LA VIDA DIARIA. Debido a que los estudiantes que toman el curso de bioquímica de un semestre provienen de una variedad de escenarios y tienen objetivos profesionales diversos, la séptima edición demuestra de forma consistente las fascinantes conexiones entre los principios bioquímicos y los mundos de la medicina, la nutrición, la agricultura, la bioingeniería y el forense. Los ensayos de Bioquímica en perspectiva y las viñetas de apertura de capítulos, así como docenas de ejemplos integrados en el cuerpo del texto, ayudan a los estudiantes a ver la relevancia de la bioquímica en sus campos elegidos de estudio.
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PROGRAMA SUPERIOR DE RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS. El pensamiento analítico es el núcleo de la empresa científica, y el dominio de los principios bioquímicos requiere un compromiso constante y sostenido con una amplia gama de problemas. La séptima edición continúa presentando a los estudiantes un sistema completo de resolución de problemas. Esto incluye problemas resueltos en el capítulo, que ilustran cómo se solucionan los problemas cuantitativos, así como docenas de preguntas prácticas presentadas a lo largo del texto cuando se introducen nuevos conceptos y temas de alto interés. También hay un gran conjunto de preguntas al final del capítulo, incluidos cientos de problemas nuevos, todos reorganizados para esta edición por número de sección y tipo de pregunta. Estos incluyen nuevas preguntas de estudio diseñadas para ayudar a los estudiantes en preprogramas de salud a prepararse para sus exámenes.
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ILUSTRACIONES SENCILLAS Y CLARAS. Los conceptos bioquímicos a menudo requieren un alto grado de visualización, por lo que hemos creado un programa de arte que da vida a procesos complejos. Más de 720 figuras a todo color llenan las páginas de la séptima edición, muchas recién mejoradas con escala y color consistentes para una presentación más vívida.
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ACTUALIDAD. La séptima edición se ha actualizado para presentar los acontecimientos recientes en el campo, sin dejar de centrarse en los principios de “panorama general” que son la piedra angular del curso de bioquímica de un ciclo. Estos cambios reflejan nuevamente el objetivo de una cobertura equilibrada y exhaustiva de la química dentro de un contexto biológico. En la siguiente sección sigue una lista detallada de material actualizado.
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NOVEDADES EN ESTA EDICIÓN
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Como resultado del rápido ritmo de descubrimiento en las ciencias de la vida, y debido a nuestro compromiso de proporcionar a los estudiantes el sistema de aprendizaje de más alta calidad disponible en cualquier libro de texto de bioquímica, hemos revisado la séptima edición de la siguiente manera:
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Aplicaciones nuevas y actualizadas. La séptima edición incluye dos nuevos ensayos de Bioquímica en perspectiva, sobre la enfermedad de Alzheimer y el virus del ébola. Además, un nuevo ensayo de Métodos bioquímicos presenta la herramienta de edición del genoma CRISPR. Junto con las características revisadas sobre carcinogénesis, diabetes, el proceso aterosclerótico, proteómica, análisis de proteínas y bioinformática, estos ensayos inspirarán el interés de los estudiantes por los últimos progresos en investigación médica y bioquímica.
Programa ampliado de resolución de problemas. La séptima edición incluye cientos de nuevas preguntas al final del capítulo organizadas por número de sección y tipo de problema: opción múltiple, respuesta en blanco, respuesta breve y razonamiento crítico. Nuevo en esta edición es un conjunto de preguntas diseñadas para ayudar a los estudiantes a prepararse para sus exámenes.
Nuevas ilustraciones. Con 34 nuevas figuras, la séptima edición incorpora un programa de arte superior y ampliado, diseñado para ayudar a los estudiantes a desarrollar una fuerte comprensión visual de los procesos bioquímicos. Muchas figuras se han mejorado para una presentación vívida, clara y consistente.
Cobertura nueva, ampliada y actualizada de temas recientes. La siguiente es una lista de algunos, aunque no todos, de los contenidos actualizados que se introducen en la séptima edición:
El Manual básico de revisión de química general y orgánica encamina de manera correcta al estudiante en el comienzo, con una revisión de temas fundamentales en química general y orgánica. Revisado para esta edición, el manual incluye dos nuevos problemas trabajados y una nueva figura que muestra las tendencias en la tabla periódica.
El capítulo 2 contiene una cobertura más detallada de la función y la estructura del aparato de Golgi, e incluye una explicación actualizada del papel del transporte anterógrado y retrógrado en el procesamiento de nuevas moléculas de lípidos y proteínas.
El capítulo 4 ofrece una discusión ampliada de las moléculas de intercambio energético, que introduce NADH, NADPH y FADH2 como portadores de electrones con un poder reductor considerable.
El capítulo 5 proporciona nueva información sobre las funciones de los péptidos vasopresina y oxitocina junto con una discusión actualizada de las proteínas multifuncionales, incluidas las proteínas moonlighting. También hay información reciente sobre proteínas intrínsecamente no estructuradas y regiones intrínsecamente desordenadas, y una nueva figura destaca los dominios de proteínas no estructuradas de p53, una proteína supresora de tumores importante. El ensayo de Métodos bioquímicos sobre tecnología de proteínas se ha revisado para incluir una nueva discusión breve de la cromatografía líquida de alto rendimiento como técnica de análisis de proteínas.
El capítulo 6 se ha reorganizado radicalmente para presentar catálisis antes de la discusión de la cinética enzimática. El capítulo comienza con una nueva característica sobre el dolor, el ácido acetilsalicílico y las enzimas COX. Nuevas ilustraciones mejoran las descripciones de la estructura y las propiedades funcionales de la anhidrasa α carbónica y la alcohol deshidrogenasa.
El capítulo 7 ahora incluye una explicación de la importancia de las reacciones de glucosilación en la biología animal. La discusión de los glucoconjugados se ha revisado a fondo, contiene una explicación ampliada de la estructura y funciones de los proteoglucanos que se completa con una nueva ilustración de la estructura de agregados de proteoglucanos.
El capítulo 8 comienza con una nueva visión general del metabolismo que introduce los conceptos de transducción de señales y rutas reguladoras genéticas en relación con las rutas metabólicas centrales. La discusión sobre la regulación de la glucólisis incluye una presentación revisada de las hexocinasas.
El capítulo 9 presenta una nueva ilustración del complejo de piruvato deshidrogenasa, una presentación revisada de las ocho reacciones del ciclo del ácido cítrico y una actualización importante de la discusión sobre la carcinogénesis y el efecto Warburg.
El capítulo 10 ofrece un conjunto de nuevas figuras para ilustrar de manera más clara el transporte de electrones y sus componentes. También hay una nueva discusión sobre la creatina cinasa y la creatina, que presenta una ilustración del sistema transbordador de creatina cinasa-fosfocreatina, el cual facilita el transporte intracelular de fosfato de alta energía. Una nueva y extensa descripción del proteoma redox y los cuatro principios del código redox explica cómo la señalización redox sensible es una característica importante de numerosos procesos del organismo.
El capítulo 11 presenta un nuevo ensayo de Bioquímica en perspectiva sobre la enfermedad de Alzheimer y la apolipoproteína E. Una nueva figura que ilustra las estructuras de ApoE3 y ApoE4 ayuda a mostrar por qué las personas con la variante de ApoE4 tienen un mayor riesgo de enfermedad de Alzheimer. También hay una nueva pregunta en el capítulo sobre la hidrólisis de ATP y los problemas digestivos únicos en los caimanes.
El capítulo 12 presenta amplias revisiones del ensayo de Bioquímica en perspectiva sobre el proceso aterosclerótico. En esta discusión se incluye la distinción entre los diferentes riesgos de aterosclerosis de las LDL pequeñas flotantes y densas.
Las figuras revisadas en el capítulo 13 explican mejor las vías de transporte de electrones no cíclicos y cíclicos en los cloroplastos.
El capítulo 15 contiene actualizaciones de la explicación de ubiquitinación y proteasomas. También hay un cuadro nuevo sobre los esqueletos de carbono de los aminoácidos glucogénicos y cetogénicos.
En el capítulo 16, la discusión sobre las hormonas y la comunicación intercelular se ha revisado a fondo, con una amplia cobertura nueva de receptores acoplados a la proteína G, incluidas nuevas ilustraciones de la proteína G y GPCR y una discusión extendida sobre la regulación GPCR. Se presta mayor atención a las funciones de la señalización de insulina y el receptor de tirosina cinasa. La característica Bioquímica en perspectiva sobre la diabetes se ha ampliado para cubrir la diabetes tipo 3, así como el vínculo entre la resistencia a la insulina y la obesidad, la aterosclerosis y la enfermedad del hígado graso.
El capítulo 17 ahora incluye una discusión extendida de la cromatina, que se completa con ilustraciones de los territorios cromosómicos y la estructura del límite cromosómico TAD. También hay una nueva descripción de los transposones de ADN y ARN, así como nuevos descubrimientos de las funciones de ARN de transferencia y ARN no codificante. Un nuevo ensayo de Bioquímica en perspectiva examina el virus del ébola.
El capítulo 18 incluye cobertura actualizada de la síntesis y reparación de ADN, comprendida una descripción de la respuesta SOS que se desencadena cuando las células bacterianas están expuestas a altos niveles de luz UV o químicos mutagénicos. La función Métodos bioquímicos sobre genómica incluye información actualizada sobre bibliotecas genómicas, microarreglos de ADN y bioinformática. Una nueva característica de Métodos bioquímicos examina CRISPR, la tecnología de edición del genoma que ahora se usa ampliamente en la investigación biomédica. El ensayo Bioquímica en perspectiva sobre carcinogénesis presenta una discusión extendida sobre el vínculo entre el cáncer y los ARNlnc.
El capítulo 19 incluye nuevo material sobre la fase de inicio de la síntesis de proteínas eucariotas, incluida una explicación del complejo de preinicio 43S y de la localización de la transcripción como mecanismo para dirigir los ARNm a ubicaciones celulares discretas. El ensayo Métodos bioquímicos incluye nuevos métodos en proteómica que analizan mezclas de complejos de proteínas, combinando espectrometría de masas y cromatografía líquida de alto rendimiento.
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Deseamos expresar nuestro agradecimiento por el esfuerzo de las personas dedicadas que proporcionaron el contenido detallado y las revisiones precisas del texto, así como los materiales suplementarios de la séptima edición:
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Shohreh Amini – Temple University
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Samuel Besong – Delaware State University
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Vijay Antharam – Methodist University
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Curtis L Ashendel – Purdue University
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Jennifer Chaytor – Saginaw Valley State University
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Christopher Cottingham – University of North Alabama
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Joe Deweese – Lipscomb University
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Stephanie Dingwall – University of California, Riverside
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Michael Gunther – West Virginia University
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David Hawkinson – University of South Dakota
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Angela Hoffman – University of Portland
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Susanne Hoffmann-Benning – Michigan State University
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Joseph Johnson – University of Minnesota Duluth
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Marjorie A. Jones – Illinois State University
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Eun Hoo Kim – Methodist University
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Youngjoo Kim – SUNY College at Old Westbury
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Bryan Knuckley – University of North Florida
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Jason Kowalski – Marian University of Wisconsin
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Colleen Krause – University of Hartford
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George B. Kudolo – University of Texas Health Science Center at San Antonio
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Chandrika Kulatilleke – The City University of New York – Baruch College and the Graduate Center
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Karen Lewis – Texas State University
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Arthur Lesk – Penn State University
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Dennis Matlock – Harding University
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Cornelia Mihai – Northwestern Oklahoma State University
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Eugene Mueller – University of Louisville
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Kyle Murphy – Rutgers University
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Michelle Marie Osovitz – St. Petersburg College
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Scott Pinkerton – Bellevue University
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Gerry Prody – Western Washington University
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Niina Ronkainen – Benedictine University
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Michael Sehorn – Clemson University
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Ivan Shibley – Penn State
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Lisa Stephens – Marist College
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Kari Stone – Benedictine University
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Toni Trumbo Bell – Bloomsburg University of Pennsylvania
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Craig Vander Kooi – University of Kentucky
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Eric Wagner – Western Washington University
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Thao Yang – University of Wisconsin-Eau Claire
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También nos gustaría agradecer a las personas que revisaron las primeras ediciones de este texto:
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Erika L. Abel – Baylor University
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Gul Afshan – Milwaukee School of Engineering
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Kevin Ahern – Oregon State University
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Mark Annstron – Blackburn College
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Josephine Arogyasami – Southern Virginia University
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Curt Ashendel – Purdue University
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Donald R. Babin – Creighton University
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Stephanie Baker – Erksine College
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Bruce Banks – University of North Carolina at Greensboro
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Thurston Banks – Tennessee Technological University
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Sandra L. Barnes – Alcorn State University
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Ronald Bartzatt – University of Nebraska, Omaha
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Deborah Bebout – The College of William and Mary
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Werner Bergen – Auburn University
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Steven Berry – University of Minnesota, Duluth
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Allan Bieber – Arizona State University
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Ruth E. Birch – Saint Louis University
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Karl Bishop – Husson University
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Albert Bobst – University of Cincinnati
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Michael G. Borland – University of Cincinnati
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Brenda Braaten – Framingham State College
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John Brewer – University of Georgia
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Martin Brock – Eastern Kentucky University
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David W. Brown – Florida Gulf Coast University
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Weiguo Cao – Clemson University
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Edward J. Carroll Jr. – California State University, Northridge
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Srikripa Chandrasekaran – Clemson University
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Jiann-Shin Chen – Virginia Tech
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Alice Cheung – University of Massachusetts, Amherst
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Oscar P. Chilson – Washington University
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Randolph A. Coleman – The College of William and Mary
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Sean Coleman – University of the Ozarks
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Kim K. Colvert – Ferris State University
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Sulekha R. Coticone – Florida Gulf Coast University
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Elizabeth Critser – Columbia College
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Michael Cusanovich – University of Arizona
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Anjuli Datta – Pennsylvania State University
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Bansidhar Datta – Kent State University
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Danny J. Davis – University of Arkansas
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Patricia DePra – Carlow University
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Siegfried Detke – University of North Dakota
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William Deutschman – State University of New York, Plattsburgh
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Matthew R. Dintzner – Western New England University
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Robert P. Dixon – Southern Illinois University–Edwardsville
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Patricia Draves – University of Central Arkansas
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Lawrence K. Duffy – University of Alaska, Fairbanks
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Charles Englund – Bethany College
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Paula L. Fischhaber – California State University, Northridge
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Nick Flynn – Angelo State University
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Clarence Fouche – Virginia Intermont College
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Thomas Frielle – Shippensberg University
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Matthew Gage – Northern Arizona University
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Paul J. Gasser – Marquette University
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Eric R. Gauthier – Laurentian College
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Frederick S. Gimble – Purdue University
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Mark Gomelsky – University of Wyoming
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George R. Green – Mercer University
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Gregory Grove – Pennsylvania State University
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Joseph Hajdu – California State University, Northridge
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Marlin Halim – California State University, East Bay
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James Hawker – Florida State University
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Terry Helser – State University of New York, Oneonta
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Kristin Hendrickson – Arizona State University
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Tamara Hendrickson – Wayne State University
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Pui Shing Ho – Oregon State University
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Angela Hoffman – University of Portland
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Charles Hosler – University of Wisconsin
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Andrew J. Howard – Illinois Institute of Technology
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Jeffrey Hoyt – Paradise Valley Community College
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Christine A. Hrycyna – Purdue University
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Holly Huffman – Arizona State University
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Larry L. Jackson – Montana State University
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Sajith Jayasinghe – California State University, San Marcos
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John R. Jefferson – Luther College
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Craig R. Johnson – Carlow University
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Gail Jones – Texas Christian University
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Ivan Kaiser – University of Wyoming
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Michael Kalafatis – Cleveland State University
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Peter Kennelly – Virginia Tech University
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Barry Kitto – University of Texas, Austin
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Paul Kline – Middle Tennessee State University
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James Knopp – North Carolina State University
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Vijaya L. Korlipara – Saint John’s University
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Christa R. Koval – Colorado Christian University
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Allison Lamanna – Boston University
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Hugh Lawford – University of Toronto
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C. Martin Lawrence – Montana State University
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Carol Leslie – Union University
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Duane LeTourneau – University of Idaho
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Robley J. Light – Florida State University
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Rich Lomneth – University of Nebraska at Omaha
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Maria O. Longas – Purdue University, Calumet
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Cran Lucas – Louisiana State University–Shreveport
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Jerome Maas – Oakton Community College
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Arnulfo Mar – University of Texas–Brownsville
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Larry D. Martin – Morningside College
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Carrie May – University of New Hampshire
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Dougals D. McAbee – California State University, Long Beach
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Martha McBride – Norwich University
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Kristi L. McQuade – Bradley University
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Gary Means – Ohio State University
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Alexander Melkozernov – Arizona State University
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Joyce Miller – University of Wisconsin–Platteville
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Robin Miskimins – University of South Dakota
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David Moffet – Loyola Marymount University
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Rakesh Mogul – California Polytechnic State University
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Joyce Mohberg – Governors State University
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Jamil Momand – California State University, Los Ángeles
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Bruce Morimoto – Purdue University
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Kyle Murphy – Rutgers University
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Alan Myers – Iowa State University
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George Nemecz – Campbell University
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Harvey Nikkei – Grand Valley State University
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Michael Nosek – Fitchburg State University
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Peter Oelkers – University of Michigan–Dearborn
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Peter M. Palenchar – Villanova University
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Treva Palmer – Jersey City State College
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Ann Paterson – Williams Baptist College
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Scott Pattison – Ball State University
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Allen T. Phillips – Pennsylvania State University
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Jerry L. Phillips – University of Colorado at Colorado Springs
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Jennifer Powers – Kennesaw State University
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Dominic F. Qualley – Berry College
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Ramin Radfar – Wofford College
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Rachel Roberts – Texas State University–San Marcos
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Niina J. Ronkainen – Benedictine University
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Abbey Rosen – University of Minnesota, Morris
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Gordon Rule – Carnegie Mellon University
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Tom Rutledge – Ursinus College
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Ben Sandler – Ashford University
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Richard Saylor – Shelton State Community College
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Michael G. Sehorn – Clemson University
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Steve Seibold – Michigan State University
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Edward Senkbeil – Salisbury State University
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Ralph Shaw – Southeastern Louisiana University
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Andrew Shiemke – West Virginia University
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Aaron Sholders – Colorado State University
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Kevin R. Siebenlist – Marquette University
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Vijay Singh – University of North Texas
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Ram P. Singhal – Wichita State University
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Deana J. Small – University of New England
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Maxim Sokolov – West Virginia University
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Madhavan Soundararajan – University of Nebraska
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Salvatore Sparace – Clemson University
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David Speckhard – Loras College
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Narasimha Sreerama – Colorado State University
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Ralph Stephani – St. John’s University
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Dan M. Sullivan – University of Nebraska, Omaha
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William Sweeney – Hunter College
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Blair R. Szymczyna – Western Michigan University
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Christine Tachibana – Pennsylvania State University
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John M. Tomich – Kansas State University
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Anthony Toste – Southwest Missouri State University
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Toni Trumbo-Bell – Bloomsburg University of Pennsylvania
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Craig Tuerk – Morehead State University
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Sandra L. Turchi-Dooley – Millersville University
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Shashi Unnithan – Front Range Community College
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Timothy Vail – Northern Arizona University
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Harry van Keulan – Cleveland State University
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Ales Vancura – Saint John’s University
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William Voige – James Madison University
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Alexandre G. Volkov – Oakwood College
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Justine Walhout – Rockford College
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Linette M. Watkins – Southwest Texas State University
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Terry Watt – Xavier University of Louisiana
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Athena Webster – California State University, East Bay
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Lisa Wen – Western Illinois University
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Rosemary Whelan – University of New Haven
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Kenneth O. Willeford – Mississippi State University
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Alfred Winer – University of Kentucky
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Beulah Woodfin – University of New Mexico
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Kenneth Wunch – Tulane University
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Ryan D. Wynne – St. Thomas Aquinas College
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Les Wynston – California State University, Long Beach
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Wu Xu – University of Louisiana at Lafayette
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Laura S. Zapanta – University of Pittsburgh
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También deseamos expresar nuestro agradecimiento a Jason Noe, editor principal; Eric Sinkins, editor de desarrollo; Katie Tunkavige, editora asistente; Tina Chapman, gerente de marketing; Petra Recter, directora de contenido y estrategia digital, y John Challice, vicepresidente y editor. Se agradecen los excelentes esfuerzos del equipo de producción de Oxford University Press. Apreciamos especialmente los esfuerzos de William Murray, editor senior de producción; Lisa Grzan, gerente de operaciones de contenido, y Michele Laseau, directora de arte. Agradecemos especialmente a Susan Brown, cuya diligencia constante en este proyecto ha asegurado la precisión del texto.
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Deseamos extender nuestra profunda gratitud a aquellas personas que nos han animado y han hecho posible este proyecto: Ira y Jean Cantor y Josephine Rabinowitz. Finalmente agradecemos a nuestro hijo, James Adrian McKee, por su paciencia y aliento.
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Trudy McKee
James R. McKee