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Contenido del capítulo

Bienvenidos a la séptima edición de Bioquímica. Las bases moleculares de la vida. Aunque este libro de texto ha sido revisado y actualizado para que refleje las últimas investigaciones en bioquímica, nuestra misión original permanece sin cambios. Seguimos creyendo que la piedra angular de una educación en ciencias de la vida es una comprensión coherente de los principios básicos de la bioquímica. Una vez que han dominado estos conceptos bioquímicos fundamentales, los estudiantes están preparados para abordar las complejidades de los campos de la ciencia de su elección. Con ese fin, hemos buscado una cobertura integral de sistemas, estructuras y reacciones bioquímicas, pero dentro del contexto del organismo. Hemos así perseguido un equilibrio único entre la química y la biología, al mismo tiempo que consideramos sus aplicaciones a la medicina y la salud humana.

ORGANIZACIÓN Y ENFOQUE

BALANCE DE LOS PRINCIPIOS QUÍMICOS Y BIOLÓGICOS. Como en las ediciones anteriores, la séptima edición está diseñada tanto para estudiantes de ciencias de la vida como para estudiantes de química. Brindamos una cobertura exhaustiva de los principios, estructuras y reacciones bioquímicas, pero dentro de un contexto biológico que enfatiza su relevancia.

UNA REVISIÓN DE PRINCIPIOS BÁSICOS. Son pocas las estimaciones que se han hecho sobre los conocimientos previos de química y biología de un estudiante. Para garantizar que todos los estudiantes estén suficientemente preparados para adquirir una comprensión significativa de la bioquímica, los primeros cuatro capítulos revisan los principios de temas tales como grupos funcionales orgánicos, enlaces no covalentes, termodinámica y estructura celular. Estos capítulos pueden abordarse en clase o asignarse para el autoestudio.

Los temas que se presentan en estos primeros capítulos luego se revisan a lo largo del libro. Los ejemplos incluyen cambios en el volumen celular provocados por procesos metabólicos que alteran el equilibrio osmótico a través de las membranas, el autoensamblaje de biopolímeros como proteínas en estructuras supermoleculares y proteostasis, los mecanismos por los cuales las células protegen las proteínas y, cuando es necesario, las degradan. Otros conceptos importantes que se enfatizan comprenden la relación entre la estructura y función biomolecular y la naturaleza dinámica, incesante y autorreguladora de los procesos vivos. Los estudiantes también reciben resúmenes de las principales técnicas físicas y químicas que los bioquímicos han utilizado para explorar la vida a nivel molecular.

RELEVANCIA EN LA VIDA DIARIA. Debido a que los estudiantes que toman el curso de bioquímica de un semestre provienen de una variedad de escenarios y tienen objetivos profesionales diversos, la séptima edición demuestra de forma consistente las fascinantes conexiones entre los principios bioquímicos y los mundos de la medicina, la nutrición, la agricultura, la bioingeniería y el forense. Los ensayos de Bioquímica en perspectiva y las viñetas de apertura de capítulos, así como docenas de ejemplos integrados en el cuerpo del texto, ayudan a los estudiantes a ver la relevancia de la bioquímica en sus campos elegidos de estudio.

PROGRAMA SUPERIOR DE RESOLUCIÓN DE PROBLEMAS. El pensamiento analítico es el núcleo de la empresa científica, y el dominio de los principios bioquímicos requiere un compromiso constante y sostenido con una amplia gama de problemas. La séptima edición continúa presentando a los estudiantes un sistema completo de resolución de problemas. Esto incluye problemas resueltos en el capítulo, que ilustran cómo se solucionan los problemas cuantitativos, así como docenas de preguntas prácticas presentadas a lo largo del texto cuando se introducen nuevos conceptos y temas de alto interés. También hay un gran conjunto de preguntas al final del capítulo, incluidos cientos de problemas nuevos, todos reorganizados para esta edición por número de sección y tipo de pregunta. Estos incluyen nuevas preguntas de estudio diseñadas para ayudar a los estudiantes en preprogramas de salud a prepararse para sus exámenes.

ILUSTRACIONES SENCILLAS Y CLARAS. Los conceptos bioquímicos a menudo requieren un alto grado de visualización, por lo que hemos creado un programa de arte que da vida a procesos complejos. Más de 720 figuras a todo color llenan las páginas de la séptima edición, muchas recién mejoradas con escala y color consistentes para una presentación más vívida.

ACTUALIDAD. La séptima edición se ha actualizado para presentar los acontecimientos recientes en el campo, sin dejar de centrarse en los principios de “panorama general” que son la piedra angular del curso de bioquímica de un ciclo. Estos cambios reflejan nuevamente el objetivo de una cobertura equilibrada y exhaustiva de la química dentro de un contexto biológico. En la siguiente sección sigue una lista detallada de material actualizado.

NOVEDADES EN ESTA EDICIÓN

Como resultado del rápido ritmo de descubrimiento en las ciencias de la vida, y debido a nuestro compromiso de proporcionar a los estudiantes el sistema de aprendizaje de más alta calidad disponible en cualquier libro de texto de bioquímica, hemos revisado la séptima edición de la siguiente manera:

  • Aplicaciones nuevas y actualizadas. La séptima edición incluye dos nuevos ensayos de Bioquímica en perspectiva, sobre la enfermedad de Alzheimer y el virus del ébola. Además, un nuevo ensayo de Métodos bioquímicos presenta la herramienta de edición del genoma CRISPR. Junto con las características revisadas sobre carcinogénesis, diabetes, el proceso aterosclerótico, proteómica, análisis de proteínas y bioinformática, estos ensayos inspirarán el interés de los estudiantes por los últimos progresos en investigación médica y bioquímica.

  • Programa ampliado de resolución de problemas. La séptima edición incluye cientos de nuevas preguntas al final del capítulo organizadas por número de sección y tipo de problema: opción múltiple, respuesta en blanco, respuesta breve y razonamiento crítico. Nuevo en esta edición es un conjunto de preguntas diseñadas para ayudar a los estudiantes a prepararse para sus exámenes.

  • Nuevas ilustraciones. Con 34 nuevas figuras, la séptima edición incorpora un programa de arte superior y ampliado, diseñado para ayudar a los estudiantes a desarrollar una fuerte comprensión visual de los procesos bioquímicos. Muchas figuras se han mejorado para una presentación vívida, clara y consistente.

  • Cobertura nueva, ampliada y actualizada de temas recientes. La siguiente es una lista de algunos, aunque no todos, de los contenidos actualizados que se introducen en la séptima edición:

  • El Manual básico de revisión de química general y orgánica encamina de manera correcta al estudiante en el comienzo, con una revisión de temas fundamentales en química general y orgánica. Revisado para esta edición, el manual incluye dos nuevos problemas trabajados y una nueva figura que muestra las tendencias en la tabla periódica.

  • El capítulo 2 contiene una cobertura más detallada de la función y la estructura del aparato de Golgi, e incluye una explicación actualizada del papel del transporte anterógrado y retrógrado en el procesamiento de nuevas moléculas de lípidos y proteínas.

  • El capítulo 4 ofrece una discusión ampliada de las moléculas de intercambio energético, que introduce NADH, NADPH y FADH2 como portadores de electrones con un poder reductor considerable.

  • El capítulo 5 proporciona nueva información sobre las funciones de los péptidos vasopresina y oxitocina junto con una discusión actualizada de las proteínas multifuncionales, incluidas las proteínas moonlighting. También hay información reciente sobre proteínas intrínsecamente no estructuradas y regiones intrínsecamente desordenadas, y una nueva figura destaca los dominios de proteínas no estructuradas de p53, una proteína supresora de tumores importante. El ensayo de Métodos bioquímicos sobre tecnología de proteínas se ha revisado para incluir una nueva discusión breve de la cromatografía líquida de alto rendimiento como técnica de análisis de proteínas.

  • El capítulo 6 se ha reorganizado radicalmente para presentar catálisis antes de la discusión de la cinética enzimática. El capítulo comienza con una nueva característica sobre el dolor, el ácido acetilsalicílico y las enzimas COX. Nuevas ilustraciones mejoran las descripciones de la estructura y las propiedades funcionales de la anhidrasa α carbónica y la alcohol deshidrogenasa.

  • El capítulo 7 ahora incluye una explicación de la importancia de las reacciones de glucosilación en la biología animal. La discusión de los glucoconjugados se ha revisado a fondo, contiene una explicación ampliada de la estructura y funciones de los proteoglucanos que se completa con una nueva ilustración de la estructura de agregados de proteoglucanos.

  • El capítulo 8 comienza con una nueva visión general del metabolismo que introduce los conceptos de transducción de señales y rutas reguladoras genéticas en relación con las rutas metabólicas centrales. La discusión sobre la regulación de la glucólisis incluye una presentación revisada de las hexocinasas.

  • El capítulo 9 presenta una nueva ilustración del complejo de piruvato deshidrogenasa, una presentación revisada de las ocho reacciones del ciclo del ácido cítrico y una actualización importante de la discusión sobre la carcinogénesis y el efecto Warburg.

  • El capítulo 10 ofrece un conjunto de nuevas figuras para ilustrar de manera más clara el transporte de electrones y sus componentes. También hay una nueva discusión sobre la creatina cinasa y la creatina, que presenta una ilustración del sistema transbordador de creatina cinasa-fosfocreatina, el cual facilita el transporte intracelular de fosfato de alta energía. Una nueva y extensa descripción del proteoma redox y los cuatro principios del código redox explica cómo la señalización redox sensible es una característica importante de numerosos procesos del organismo.

  • El capítulo 11 presenta un nuevo ensayo de Bioquímica en perspectiva sobre la enfermedad de Alzheimer y la apolipoproteína E. Una nueva figura que ilustra las estructuras de ApoE3 y ApoE4 ayuda a mostrar por qué las personas con la variante de ApoE4 tienen un mayor riesgo de enfermedad de Alzheimer. También hay una nueva pregunta en el capítulo sobre la hidrólisis de ATP y los problemas digestivos únicos en los caimanes.

  • El capítulo 12 presenta amplias revisiones del ensayo de Bioquímica en perspectiva sobre el proceso aterosclerótico. En esta discusión se incluye la distinción entre los diferentes riesgos de aterosclerosis de las LDL pequeñas flotantes y densas.

  • Las figuras revisadas en el capítulo 13 explican mejor las vías de transporte de electrones no cíclicos y cíclicos en los cloroplastos.

  • El capítulo 15 contiene actualizaciones de la explicación de ubiquitinación y proteasomas. También hay un cuadro nuevo sobre los esqueletos de carbono de los aminoácidos glucogénicos y cetogénicos.

  • En el capítulo 16, la discusión sobre las hormonas y la comunicación intercelular se ha revisado a fondo, con una amplia cobertura nueva de receptores acoplados a la proteína G, incluidas nuevas ilustraciones de la proteína G y GPCR y una discusión extendida sobre la regulación GPCR. Se presta mayor atención a las funciones de la señalización de insulina y el receptor de tirosina cinasa. La característica Bioquímica en perspectiva sobre la diabetes se ha ampliado para cubrir la diabetes tipo 3, así como el vínculo entre la resistencia a la insulina y la obesidad, la aterosclerosis y la enfermedad del hígado graso.

  • El capítulo 17 ahora incluye una discusión extendida de la cromatina, que se completa con ilustraciones de los territorios cromosómicos y la estructura del límite cromosómico TAD. También hay una nueva descripción de los transposones de ADN y ARN, así como nuevos descubrimientos de las funciones de ARN de transferencia y ARN no codificante. Un nuevo ensayo de Bioquímica en perspectiva examina el virus del ébola.

  • El capítulo 18 incluye cobertura actualizada de la síntesis y reparación de ADN, comprendida una descripción de la respuesta SOS que se desencadena cuando las células bacterianas están expuestas a altos niveles de luz UV o químicos mutagénicos. La función Métodos bioquímicos sobre genómica incluye información actualizada sobre bibliotecas genómicas, microarreglos de ADN y bioinformática. Una nueva característica de Métodos bioquímicos examina CRISPR, la tecnología de edición del genoma que ahora se usa ampliamente en la investigación biomédica. El ensayo Bioquímica en perspectiva sobre carcinogénesis presenta una discusión extendida sobre el vínculo entre el cáncer y los ARNlnc.

  • El capítulo 19 incluye nuevo material sobre la fase de inicio de la síntesis de proteínas eucariotas, incluida una explicación del complejo de preinicio 43S y de la localización de la transcripción como mecanismo para dirigir los ARNm a ubicaciones celulares discretas. El ensayo Métodos bioquímicos incluye nuevos métodos en proteómica que analizan mezclas de complejos de proteínas, combinando espectrometría de masas y cromatografía líquida de alto rendimiento.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro agradecimiento por el esfuerzo de las personas dedicadas que proporcionaron el contenido detallado y las revisiones precisas del texto, así como los materiales suplementarios de la séptima edición:

Shohreh Amini – Temple University

Samuel Besong – Delaware State University

Vijay Antharam – Methodist University

Curtis L Ashendel – Purdue University

Jennifer Chaytor – Saginaw Valley State University

Christopher Cottingham – University of North Alabama

Joe Deweese – Lipscomb University

Stephanie Dingwall – University of California, Riverside

Michael Gunther – West Virginia University

David Hawkinson – University of South Dakota

Angela Hoffman – University of Portland

Susanne Hoffmann-Benning – Michigan State University

Joseph Johnson – University of Minnesota Duluth

Marjorie A. Jones – Illinois State University

Eun Hoo Kim – Methodist University

Youngjoo Kim – SUNY College at Old Westbury

Bryan Knuckley – University of North Florida

Jason Kowalski – Marian University of Wisconsin

Colleen Krause – University of Hartford

George B. Kudolo – University of Texas Health Science Center at San Antonio

Chandrika Kulatilleke – The City University of New York – Baruch College and the Graduate Center

Karen Lewis – Texas State University

Arthur Lesk – Penn State University

Dennis Matlock – Harding University

Cornelia Mihai – Northwestern Oklahoma State University

Eugene Mueller – University of Louisville

Kyle Murphy – Rutgers University

Michelle Marie Osovitz – St. Petersburg College

Scott Pinkerton – Bellevue University

Gerry Prody – Western Washington University

Niina Ronkainen – Benedictine University

Michael Sehorn – Clemson University

Ivan Shibley – Penn State

Lisa Stephens – Marist College

Kari Stone – Benedictine University

Toni Trumbo Bell – Bloomsburg University of Pennsylvania

Craig Vander Kooi – University of Kentucky

Eric Wagner – Western Washington University

Thao Yang – University of Wisconsin-Eau Claire

 

También nos gustaría agradecer a las personas que revisaron las primeras ediciones de este texto:

Erika L. Abel – Baylor University

Gul Afshan – Milwaukee School of Engineering

Kevin Ahern – Oregon State University

Mark Annstron – Blackburn College

Josephine Arogyasami – Southern Virginia University

Curt Ashendel – Purdue University

Donald R. Babin – Creighton University

Stephanie Baker – Erksine College

Bruce Banks – University of North Carolina at Greensboro

Thurston Banks – Tennessee Technological University

Sandra L. Barnes – Alcorn State University

Ronald Bartzatt – University of Nebraska, Omaha

Deborah Bebout – The College of William and Mary

Werner Bergen – Auburn University

Steven Berry – University of Minnesota, Duluth

Allan Bieber – Arizona State University

Ruth E. Birch – Saint Louis University

Karl Bishop – Husson University

Albert Bobst – University of Cincinnati

Michael G. Borland – University of Cincinnati

Brenda Braaten – Framingham State College

John Brewer – University of Georgia

Martin Brock – Eastern Kentucky University

David W. Brown – Florida Gulf Coast University

Weiguo Cao – Clemson University

Edward J. Carroll Jr. – California State University, Northridge

Srikripa Chandrasekaran – Clemson University

Jiann-Shin Chen – Virginia Tech

Alice Cheung – University of Massachusetts, Amherst

Oscar P. Chilson – Washington University

Randolph A. Coleman – The College of William and Mary

Sean Coleman – University of the Ozarks

Kim K. Colvert – Ferris State University

Sulekha R. Coticone – Florida Gulf Coast University

Elizabeth Critser – Columbia College

Michael Cusanovich – University of Arizona

Anjuli Datta – Pennsylvania State University

Bansidhar Datta – Kent State University

Danny J. Davis – University of Arkansas

Patricia DePra – Carlow University

Siegfried Detke – University of North Dakota

William Deutschman – State University of New York, Plattsburgh

Matthew R. Dintzner – Western New England University

Robert P. Dixon – Southern Illinois University–Edwardsville

Patricia Draves – University of Central Arkansas

Lawrence K. Duffy – University of Alaska, Fairbanks

Charles Englund – Bethany College

Paula L. Fischhaber – California State University, Northridge

Nick Flynn – Angelo State University

Clarence Fouche – Virginia Intermont College

Thomas Frielle – Shippensberg University

Matthew Gage – Northern Arizona University

Paul J. Gasser – Marquette University

Eric R. Gauthier – Laurentian College

Frederick S. Gimble – Purdue University

Mark Gomelsky – University of Wyoming

George R. Green – Mercer University

Gregory Grove – Pennsylvania State University

Joseph Hajdu – California State University, Northridge

Marlin Halim – California State University, East Bay

James Hawker – Florida State University

Terry Helser – State University of New York, Oneonta

Kristin Hendrickson – Arizona State University

Tamara Hendrickson – Wayne State University

Pui Shing Ho – Oregon State University

Angela Hoffman – University of Portland

Charles Hosler – University of Wisconsin

Andrew J. Howard – Illinois Institute of Technology

Jeffrey Hoyt – Paradise Valley Community College

Christine A. Hrycyna – Purdue University

Holly Huffman – Arizona State University

Larry L. Jackson – Montana State University

Sajith Jayasinghe – California State University, San Marcos

John R. Jefferson – Luther College

Craig R. Johnson – Carlow University

Gail Jones – Texas Christian University

Ivan Kaiser – University of Wyoming

Michael Kalafatis – Cleveland State University

Peter Kennelly – Virginia Tech University

Barry Kitto – University of Texas, Austin

Paul Kline – Middle Tennessee State University

James Knopp – North Carolina State University

Vijaya L. Korlipara – Saint John’s University

Christa R. Koval – Colorado Christian University

Allison Lamanna – Boston University

Hugh Lawford – University of Toronto

C. Martin Lawrence – Montana State University

Carol Leslie – Union University

Duane LeTourneau – University of Idaho

Robley J. Light – Florida State University

Rich Lomneth – University of Nebraska at Omaha

Maria O. Longas – Purdue University, Calumet

Cran Lucas – Louisiana State University–Shreveport

Jerome Maas – Oakton Community College

Arnulfo Mar – University of Texas–Brownsville

Larry D. Martin – Morningside College

Carrie May – University of New Hampshire

Dougals D. McAbee – California State University, Long Beach

Martha McBride – Norwich University

Kristi L. McQuade – Bradley University

Gary Means – Ohio State University

Alexander Melkozernov – Arizona State University

Joyce Miller – University of Wisconsin–Platteville

Robin Miskimins – University of South Dakota

David Moffet – Loyola Marymount University

Rakesh Mogul – California Polytechnic State University

Joyce Mohberg – Governors State University

Jamil Momand – California State University, Los Ángeles

Bruce Morimoto – Purdue University

Kyle Murphy – Rutgers University

Alan Myers – Iowa State University

George Nemecz – Campbell University

Harvey Nikkei – Grand Valley State University

Michael Nosek – Fitchburg State University

Peter Oelkers – University of Michigan–Dearborn

Peter M. Palenchar – Villanova University

Treva Palmer – Jersey City State College

Ann Paterson – Williams Baptist College

Scott Pattison – Ball State University

Allen T. Phillips – Pennsylvania State University

Jerry L. Phillips – University of Colorado at Colorado Springs

Jennifer Powers – Kennesaw State University

Dominic F. Qualley – Berry College

Ramin Radfar – Wofford College

Rachel Roberts – Texas State University–San Marcos

Niina J. Ronkainen – Benedictine University

Abbey Rosen – University of Minnesota, Morris

Gordon Rule – Carnegie Mellon University

Tom Rutledge – Ursinus College

Ben Sandler – Ashford University

Richard Saylor – Shelton State Community College

Michael G. Sehorn – Clemson University

Steve Seibold – Michigan State University

Edward Senkbeil – Salisbury State University

Ralph Shaw – Southeastern Louisiana University

Andrew Shiemke – West Virginia University

Aaron Sholders – Colorado State University

Kevin R. Siebenlist – Marquette University

Vijay Singh – University of North Texas

Ram P. Singhal – Wichita State University

Deana J. Small – University of New England

Maxim Sokolov – West Virginia University

Madhavan Soundararajan – University of Nebraska

Salvatore Sparace – Clemson University

David Speckhard – Loras College

Narasimha Sreerama – Colorado State University

Ralph Stephani – St. John’s University

Dan M. Sullivan – University of Nebraska, Omaha

William Sweeney – Hunter College

Blair R. Szymczyna – Western Michigan University

Christine Tachibana – Pennsylvania State University

John M. Tomich – Kansas State University

Anthony Toste – Southwest Missouri State University

Toni Trumbo-Bell – Bloomsburg University of Pennsylvania

Craig Tuerk – Morehead State University

Sandra L. Turchi-Dooley – Millersville University

Shashi Unnithan – Front Range Community College

Timothy Vail – Northern Arizona University

Harry van Keulan – Cleveland State University

Ales Vancura – Saint John’s University

William Voige – James Madison University

Alexandre G. Volkov – Oakwood College

Justine Walhout – Rockford College

Linette M. Watkins – Southwest Texas State University

Terry Watt – Xavier University of Louisiana

Athena Webster – California State University, East Bay

Lisa Wen – Western Illinois University

Rosemary Whelan – University of New Haven

Kenneth O. Willeford – Mississippi State University

Alfred Winer – University of Kentucky

Beulah Woodfin – University of New Mexico

Kenneth Wunch – Tulane University

Ryan D. Wynne – St. Thomas Aquinas College

Les Wynston – California State University, Long Beach

Wu Xu – University of Louisiana at Lafayette

Laura S. Zapanta – University of Pittsburgh

También deseamos expresar nuestro agradecimiento a Jason Noe, editor principal; Eric Sinkins, editor de desarrollo; Katie Tunkavige, editora asistente; Tina Chapman, gerente de marketing; Petra Recter, directora de contenido y estrategia digital, y John Challice, vicepresidente y editor. Se agradecen los excelentes esfuerzos del equipo de producción de Oxford University Press. Apreciamos especialmente los esfuerzos de William Murray, editor senior de producción; Lisa Grzan, gerente de operaciones de contenido, y Michele Laseau, directora de arte. Agradecemos especialmente a Susan Brown, cuya diligencia constante en este proyecto ha asegurado la precisión del texto.

Deseamos extender nuestra profunda gratitud a aquellas personas que nos han animado y han hecho posible este proyecto: Ira y Jean Cantor y Josephine Rabinowitz. Finalmente agradecemos a nuestro hijo, James Adrian McKee, por su paciencia y aliento.

Trudy McKee
James R. McKee

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