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El tamaño de los hongos varía en forma notable. Una sola célula sin tabiques transversos puede variar desde el tamaño de una bacteria (2 a 4 µm) hasta una estructura visible a simple vista. La morfología de crecimiento varía desde las colonias que en forma superficial tienen un aspecto similar al de las bacterias hasta algunas de naturaleza más compleja, multicelulares, muy coloridas y de gran belleza. Los hongos son un ejemplo y son considerados como una organización compleja de células que muestran diferenciación estructural.
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Varían en tamaño desde el de una bacteria hasta hongos multicelulares
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La micología es la ciencia dedicada al estudio de los hongos y cuenta con varios términos para describir los componentes morfológicos que constituyen estas estructuras. Es factible limitar el número de términos y conceptos que es necesario dominar al considerar sólo a los hongos de importancia médica y aceptar cierto grado de simplificación.
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Los hongos que causan infecciones humanas se dividen en términos generales según sus formas morfológicas. Las levaduras son hongos que crecen principalmente en forma de células redondas. Los mohos son hongos que crecen principalmente como estructuras filamentosas en forma de tubo llamadas hifas (figura 42–3A y B). Aunque es útil considerar esta distinción básica basada en la forma de la célula, es importante recordar que algunos hongos pueden hacer la transición entre morfologías similares a las levaduras y a hifas. A menudo, esta plasticidad de la forma está directamente relacionada con la patogénesis, ya que diferentes formas pueden ser más adecuadas para microambientes distintos. Las levaduras tienden a tener las formas celulares más simples, reproduciéndose mediante un proceso de gemación asexual, constricción y separación celular similar a muchas bacterias. La célula hija recién formada se llama blastoconidio.
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Las levaduras producen blastoconidias por gemación
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Los hongos también crecen con el desarrollo de hifas, que son extensiones de la célula en forma de tubo con paredes gruesas y paralelas. A medida que las hifas se extienden, forman una masa entrelazada llamada micelio. La mayoría de los mohos forman tabiques de hifas, paredes transversales perpendiculares a las paredes celulares que dividen la hifa en células subunitarias (figura 42–4). La estructura de estos tabiques varía entre especies y puede contener poros y paredes incompletas que permiten el movimiento de nutrientes, organelos y núcleos entre las células adyacentes. Algunas especies, incluidos algunos patógenos humanos, forman tabiques muy distantes entre sí. Debido a su apariencia microscópica se sugiere una sola y continua hifa, estas especies en particular a menudo se denominan mohos “aseptados”. Tanto en las hifas septadas como en las aseptadas, a menudo hay múltiples núcleos presentes en cada célula.
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Una porción del micelio (micelio vegetativo) generalmente crece en el medio o sustrato orgánico (p. ej., tierra) y funciona como las raíces de las plantas como recolector de nutrientes y humedad. El crecimiento de la superficie más visible puede asumir un carácter esponjoso a medida que el micelio se vuelve aéreo. Las paredes de las hifas son rígidas para soportar esta extensa red entrelazada. Las hifas aéreas llevan las estructuras reproductivas de esta clase de hongos. Estas estructuras sexuales suelen ser únicas para cada especie, lo que permite a los laboratorios de microbiología distinguir entre los mohos en función de sus características morfológicas. Algunos hongos también forman pseudohifas, que en realidad son células de levadura alargadas que crecen de un extremo a otro. Por lo tanto, las pseudohifas se distinguen de las hifas verdaderas por tener constricciones recurrentes en forma de yemas y paredes celulares menos rígidas.
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✺ Los mohos producen hifas tabicadas o no tabicadas
✺ El micelio vegetativo actúa como raíz
✺ El micelio aéreo tiene conidios o esporas reproductivas, la base para la identificación de especies
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Las conidias formadas de manera exógena pueden originarse directamente de la hifa o de una estructura especial en forma de tallo, el conidióforo (figura 42–3B). En ocasiones se utilizan términos como macroconidia y microconidia para indicar el tamaño y complejidad de estas conidias. Las conidias que se desarrollan en el interior de la hifa se denominan clamidoconidia o artroconidia. La clamidoconidia se vuelve más grande que la hifa misma; son estructuras redondeadas, de pared gruesa, que pueden ubicarse en el extremo terminal de la hifa o en su trayecto. Las artroconidias adquieren la forma y tamaño de unidades de hifa, pero se encuentran engrosadas o diferenciadas de alguna otra manera. Las artroconidias pueden formar un grupo de conidias delicadamente unidas que se separan y diseminan cuando se agitan. Algunas de las formas reproductoras asexuales se ilustran en la figura 42–5A–D; la espora sexual más común se conoce como ascospora. En el asca, estructura en forma de saco, pueden encontrarse 4 u 8 ascosporas.
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✺ Las pseudohifas son células alargadas similares a levaduras
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Los arreglos de conidios y conidióforos determinan los nombres
Las ascosporas se encuentran en el saco de ascus
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Aunque muchos hongos tienden a crecer como levaduras o mohos, algunas especies cambian entre formas morfológicas dependiendo de las condiciones ambientales; estas especies se conocen como hongos dimórficos. Muchos, incluido el patógeno fúngico humano más común, Candida albicans, muestran una capacidad sorprendente para modificar su forma y estructura celular para adaptarse a nuevos entornos. Estas transiciones morfológicas suelen ser muy importantes para la patogénesis de las infecciones humanas.
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Un grupo distinto de patógenos humanos son los hongos térmicamente dimórficos, que cambian de crecimiento similar a una levadura a crecimiento hifal en función de la temperatura; estas especies de hongos tienden a crecer en forma de moho en su reservorio ambiental, así como cuando se incuban en cultivo a temperatura ambiente. Sin embargo, se convierten en una forma de crecimiento similar a una levadura en el hospedero mamífero o cuando se incuban en cultivo a 37 °C. Para la mayoría, es posible manipular in vitro las condiciones de cultivo para demostrar tanto las fases de levadura como de moho. El crecimiento en fase de levadura requiere condiciones similares a las del entorno fisiológico in vivo, como incubación de 35 °C a 37 °C y medio enriquecido. El crecimiento del moho requiere nutrientes y temperatura ambiente mínimos. Es importante destacar que los conidios producidos en la fase de moho pueden ser infecciosos y servir para diseminar el hongo durante el crecimiento en el medio ambiente.
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✺ Crecen en forma de levadura o moho
✺ La temperatura desencadena el cambio de fases
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Los eventos morfológicos y fisiológicos vinculados con la conversión dependiente de la temperatura entre las fases de moho y levadura se estudiaron en el patógeno humano Histoplasma capsulatum. Son comprensiblemente complejos, dado el espectacular cambio de medio en que encuentra el hongo cuando sus conidios de moho flotan desde su hábitat en el suelo hasta los alvéolos pulmonares. La conversión a la fase de levadura se activa luego por la temperatura del hospedero (37 °C) y otras condiciones relacionadas con el microambiente (p. ej., limitación de hierro, cambios del pH, valores elevados de CO2). Los estudios in vitro muestran que los primeros eventos de este cambio morfológico implican la inducción de la respuesta al choque térmico y el desacoplamiento de la fosforilación oxidativa; estos eventos celulares tempranos son seguidos por interrupción de la síntesis de RNA y de proteínas, y el metabolismo respiratorio. Las células luego pasan a través de un estado metabólicamente inactivo, emergiendo con capacidades enzimáticas mejoradas que involucran compuestos de sulfhidrilo (p. ej., cisteína, cistina) que son exclusivos de la etapa de levadura. A medida que se desarrolla el crecimiento de la levadura, se recuperan las actividades mitocondrial y sintética, pero hay una nueva constelación de oxidasas, polimerasas, proteínas, glucanos de la pared celular y otros compuestos, que probablemente favorecen el parasitismo del hospedero. En total, más de 500 genes se expresan diferencialmente en las fases de moho y levadura.
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El cambio de moho a levadura inicia con una respuesta de golpe de calor
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✺ Ocurre un cambio metabólico hacia el consumo de compuestos de sulfhidrilo en la forma de levadura
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El dimorfismo en los hongos es reversible, una característica que lo distingue de los procesos de desarrollo como la embriogénesis que se observa en eucariotas superiores; se demostró la importancia del dimorfismo en la virulencia fúngica en varios hongos, incluidos C. albicans y H. capsulatum. Las cepas que están bloqueadas en una fase de crecimiento tienen capacidad notablemente reducida para producir enfermedades y persistir en el hospedero.
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✺ El dimorfismo es reversible y se relaciona con la virulencia
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Históricamente, la clasificación de los hongos se basa en características celulares observables, como la tabicación de las hifas y la apariencia de las estructuras sexuales; sin embargo, los métodos de clasificación basados en secuencias de DNA son cada vez más comunes, lo que permite que se agrupen por parentesco genético. Las técnicas de clasificación molecular también demostraron que varias especies microbianas son en realidad hongos a pesar de tener pocas características de crecimiento de estos (p. ej., especies de Pneumocystis y Microsporidia).
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✺ La clasificación taxonómica se basa en las esporas sexuales y en la tabicación de las hifas
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Se utilizan genes rRNA con fines de clasificación
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Históricamente, los hongos se organizaron en cinco filos: Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota, Chytridiomycota y Glomeromycota. Los géneros de importancia médica se encuentran principalmente dentro de Ascomycota, con unos pocos en Basidiomycota y Zygomycota, como se muestra en el cuadro 42–1.
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La clasificación de los hongos de importancia médica utilizada en los siguientes capítulos se basa en los tipos de tejidos que parasitan y las enfermedades que producen, más que en los principios de taxonomía micológica básica. Los hongos superficiales, como los dermatofitos, causan lesiones insidiosas en la piel y sus anexos, conocidas como tiña y “pie de atleta” (tiña de los pies). Los patógenos subcutáneos por lo general producen infección a través de la piel, seguida de diseminación subcutánea o linfática. Los hongos oportunistas son aquellos que se encuentran en el medio ambiente o en la microbiota residente y que producen enfermedades, principalmente en el hospedador inmunodeprimidos. Los patógenos sistémicos son los hongos más virulentos y pueden causar enfermedad sistémica progresiva grave en una persona previamente sana; no se encuentran en la microbiota humana. Aunque su mayor potencial radica en producir infecciones viscerales profundas y diseminación sistémica (micosis sistémicas), también llegan a generar infecciones superficiales como parte de su espectro patológico o como un evento inicial. Las micosis superficiales no se diseminan a tejidos profundos. Al igual que con todas las clasificaciones clínicas, ocurren excepciones y superposiciones. Al final, la interacción entre el hospedero y el microorganismo define la enfermedad.
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La clasificación médica se organiza con base en la conducta biológica en seres humanos
Las micosis sistémicas infectan individuos previamente sanos