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Los esquemas de clasificación para los protozoarios parecen estar evolucionando aún más rápido que los microorganismos mismos. Dentro del contexto de este libro se ha adoptado un esquema de clasificación usado por parasitólogos clásicos en diversos textos. Se basa en su mayor parte en microscopia óptica y electrónica, y en modos de locomoción, pero considera el pensamiento evolutivo actual basado en genética comparativa. Dentro del contexto de este esquema, los protozoarios se consideran un subreino dentro del reino protista.
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El subreino Protozoa comprende los filos que siguen: Sarcomastigophora, que incluye los flagelados y las amebas; Apicomplexa, incluye los parásitos del paludismo, Cryptosporidium y Toxoplasma; Microsporidia, incluye los microsporidios, y Ciliophora, incluye los ciliados (cuadro 48–2).
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Los Sarcomastigophora son un grupo muy diverso que incluye flagelados verdaderos del subfilo Mastigophora, y parásitos como los que pertenecen a los géneros Leishmania, Trypanosoma, Giardia, Trichomonas y Dientamoeba. Los mastigóforos incluyen los que son parásitos intracelulares obligados (Leishmania), parásitos del sistema vascular sanguíneo (Trypanosoma), del tracto intestinal (Giardia), o del tracto genitourinario (Trichomonas). El subfilo Sarcodina también puede encontrarse dentro de este filo, e incluye los importantes géneros Entamoeba, Acanthamoeba y el flagelado-ameba Naegleria.
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Los Apicomplexa también representan un grupo diverso de organismos que se han colocado juntos desde el punto de vista filogenético debido a la presencia de orgánulos apicales complejos en etapas del ciclo de vida de las cuales depende la invasión celular. Todos son parásitos intracelulares obligados durante la mayor parte de su ciclo de vida. Los parásitos en este agrupamiento taxonómico incluyen miembros de los géneros Plasmodium, Toxoplasma, Cryptosporidium, Cyclospora, Isospora, Sarcocystis y Babesia.
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Los Microsporidia comprenden un grupo de parásitos importantes desde el punto de vista oportunista, llamados microsporidios. Muchas infecciones por miembros de este grupo se observan en pacientes que tienen alteraciones inmunitarias; los géneros más importantes son Enterocytozoon y Encephalitozoon. Los Ciliophora incluyen un género único, Balantidium, que sólo ocasionalmente se encuentra en humanos.
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El tamaño de los protozoarios varía desde un poco más de 1 μm hasta más de 100 μm; son microorganismos unicelulares y tienen un núcleo verdadero rodeado por una membrana. El núcleo contiene cromatina condensada o dispersa, y un nucleolo central o cariosoma. La forma, el tamaño y la distribución del núcleo son útiles para distinguir una especie de protozoo de otra.
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El citoplasma está dividido en un endoplasma interno y un ectoplasma externo delgado. El endoplasma granular tiene que ver con la nutrición, y a menudo contiene reservas de alimento, vacuolas contráctiles y restos/partículas de materia no digerida. El ectoplasma puede estar organizado en orgánulos de locomoción especializados. En algunas especies, estos orgánulos aparecen como extrusiones romas, dinámicas, conocidas como pseudópodos. En otras, surgen cilios o flagelos tipo hebra altamente estructurados desde cuerpos basales intracitoplasmáticos. Los flagelos son más largos y menos numerosos que los cilios, y poseen una estructura y un modo de acción distinto de los que se encuentran en microorganismos procariontes.
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El endoplasma contiene nutrientes
El ectoplasma tiene orgánulos de locomoción
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Casi todos los protozoarios parásitos son heterótrofos y deben asimilar nutrientes orgánicos; esta asimilación se logra al introducir al organismo materia soluble o particulada por medio de vacuolas digestivas, procesos denominados pinocitosis y fagocitosis, respectivamente. En algunas especies, el alimento se ingiere en un sitio definido, el peristoma o citostoma. El alimento puede retenerse en reservas intracelulares especiales, o vacuolas. Las partículas no digeridas y los desechos son extruidos en la superficie celular mediante mecanismos que son lo contrario de los que se usan en la ingestión. La ubicación intracelular de muchos de estos parásitos significa que las células hospederas tienen que ser modificadas para adaptarlas para transporte y asimilación de nutrientes; esto es en especial cierto entre los miembros de Apicomplexa y parásitos como Leishmania. Muchos protozoarios parásitos son anaerobios facultativos en su hospedero definitivo (E. histolytica y Giardia son excelentes ejemplos). Los tripanosomas africanos tienen que cambiar desde una respiración aeróbica ineficiente hacia un modo de respiración aeróbica más eficiente cuando establecen su residencia en su vector; esto se logra mediante cambios profundos que tienen lugar dentro del complejo cinetoplasto-mitocondrial de estos microorganismos. Se ha encontrado que el parásito del paludismo P. falciparum completa su desarrollo dentro del ambiente microaerofílico, de vénulas poscapilares; este descubrimiento ahora permite a los investigadores cultivar extensamente este parásito in vitro. Algunos protozoarios parásitos son amitocondriados, y utilizan orgánulos especializados como mitosomas (Giardia) o hidrogenosomas (Trichomonas vaginalis) donde ocurren eventos terminales de la transferencia de electrón en la respiración anaeróbica.
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✺ Diversos protozoarios son anaerobios facultativos
✺ Los nutrientes son introducidos al organismo mediante fagocitosis o pinocitosis
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La supervivencia es asegurada mediante técnicas reproductivas y protectoras con requerimientos especiales. La reproducción en muchos protozoarios parásitos se logra principalmente por medio de fisión binaria simple. En un filo de protozoarios, los Apicomplexa, un ciclo de fisión múltiple (esquizogonia) alterna con un periodo de reproducción sexual (esporogonia). Se observa un modo de reproducción similar en los microsporidios, aunque un poco modificado. Muchos protozoarios, cuando quedan expuestos a un medio desfavorable, se tornan menos activos desde el punto de vista metabólico, y secretan una pared de quiste capaz de proteger el microorganismo de condiciones físicas y químicas que de otro modo serían mortales. De esta manera, el parásito está mejor equipado para sobrevivir al paso de un hospedero a otro en el ambiente externo. Giardia, Entamoeba, Naegleria, Cryptosporidium, Cyclospora y otros son capaces de formar quistes u ooquistes que los protegen del ambiente. Los microsporidios producen esporas. Los mecanismos inmunoevasivos ―descritos en capítulos posteriores― también contribuyen a la supervivencia de estos parásitos dentro del hospedero.
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✺ La reproducción por lo general es fisión binaria
✺ Muchos protozoarios forman quistes resistentes como una forma de supervivencia
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Al igual que para los protozoarios, la clasificación de parásitos helmintos está en cambio constante. El esquema que se usa en este libro es uno más clásico y fácilmente aceptado y entendido por la mayoría de los parasitólogos. De modo que los diversos grupos de helmintos que se comentan se colocan en filos separados dentro del subreino Metazoa del reino Animalia, que incluye todos los microorganismos multicelulares. Estos filos incluyen los platelmintos, con las clases importantes trematodos (duelas) y cestodos (gusanos planos), los nematelmintos o gusanos redondos, y los Acanthocephala, o gusanos de cabeza espinosa (cuadro 48–3).
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La clase Trematoda incluye parásitos importantes que pertenecen a los géneros Schistosoma, Fasciola, Fasciolopsis, Clonorchis y Paragonimus. Cestoidea incluye el género de gusanos planos parásitos Diphyllobothrium, Taenia, Echinococcus e Hymenolepis.
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Los nematelmintos comprenden parásitos importantes que pertenecen a los géneros Trichuris, Trichinella, Capillaria, Strongyloides, Necator, Ancylostoma, Ascaris, Toxocara, Wuchereria, Brugia y Onchocerca.
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Los Acanthocephala contienen un solo género, Macracanthorhynchus, que se considera de importancia ocasional para los humanos.
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Todos los helmintos son organismos multicelulares. El tamaño de los trematodos varía de algunos milímetros a varias pulgadas y por lo general son de forma plana. Todos están investidos en un tegumento organizado como sincitio multicelular. La absorción de nutrientes y la excreción de desechos ocurren a través del tegumento; son acelomados, con un cuerpo lleno de tejido parenquimatoso. Inserto dentro de este tejido hay un tracto digestivo incompleto compuesto de ceca y los órganos reproductores de ambos sexos. Los esquistosomas son una excepción para esto, tienen sexos separados y son de forma tubular. Los trematodos por lo general poseen dos ventosas que los ayudan a la locomoción y a fijarse a tejido hospedero. Casi todos los trematodos tienen ciclos de vida complejos que comprenden caracoles como un primer hospedero intermedio requerido, en el cual tiene lugar la multiplicación asexual de etapas larvarias. Las etapas larvarias llamadas cercaria surgen del caracol, y pueden penetrar directamente en el hospedero definitivo final (los esquistosomas) o enquistarse abiertamente en el ambiente o dentro de un segundo hospedero intermedio (todos los otros trematodos parásitos).
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Los cestodos, o gusanos planos, tienen un cuerpo aplanado, tipo cinta, o estrobila, compuesto de segmentos llamados proglótides. Al igual que los trematodos, están investidos en un tegumento y son acelomados con proglótides llenas de tejido parenquimatoso. Cada proglótide sirve como una unidad reproductiva individual que alberga ambos juegos de órganos reproductores masculino y femenino, y se clasifican como inmaduras, maduras o grávidas (llenas de huevos). En el extremo anterior del gusano hay un escólex (región de la cabeza) que en algunos casos está armado con ganchos; esa región del cuerpo se encuentra anclada al tejido del hospedero. Los gusanos planos continuamente producen proglótides, que pueden desprenderse individualmente (apólisis), o como una cadena una vez que se liberan los huevos (anapólisis). También poseen un sistema nervioso primitivo que enlaza el escólex a los proglótides. Los gusanos planos tienen ciclos de vida complejos que varían en gran manera y se comentan en los capítulos siguientes. Las infecciones por larvas de gusanos planos por lo general causan mayor patogenia para el hospedero que la infección por gusanos planos adultos ―esto ocurre así con las infecciones causadas por D. latum, T. solium, y E. granulosus y E. multilocularis.
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Los nematelmintos, o nematodos, tienen un cuerpo fusiforme cilíndrico y un tracto alimentario tubular que se extiende desde la boca en el extremo anterior hasta el ano en el extremo posterior. Están investidos en una cutícula dura que se debe desprender conforme pasan por mudas hasta convertirse en adultos; se les considera como microorganismos pseudocelomados, con una cavidad corporal llena de líquido. Dichos gusanos sólo poseen músculos longitudinales que les permiten flexionarse y ejercer presión sobre órganos internos de modo que puedan funcionar. Los sexos están separados y el gusano macho típicamente es más pequeño que la hembra. Una característica poco común en machos es que los espermatozoides son ameboides y no flagelados; estos gusanos usan diversos modos de reproducción, entre ellos oviparidad (depósito de huevos), ovoviviparidad (huevo seguido por nacimiento larvario in utero) y partenogénesis. Las primeras etapas larvarias se consideran L1 en el momento de eclosionar, y mudan cuatro veces para convertirse en adultos. Los ciclos de vida varían en gran medida dentro de este grupo, desde ser directo (Trichuris), indirecto y complejo (Strongyloides), hasta los que requieren un hospedero intermedio (todos los parásitos filarias) ―sus ciclos de vida se comentan en los capítulos siguientes―. Los parásitos helmintos se nutren mediante ingestión (nematodos) o absorción (trematodos y cestodos) de los líquidos corporales, tejido lisado, o contenido intestinal de sus hospederos. Los carbohidratos son metabolizados con rapidez, y la concentración de glucógeno en los gusanos es alta. La respiración es principalmente anaerobia, aunque la descendencia larvaria suele requerir oxígeno; gran parte del requerimiento de energía se dedica a las necesidades de reproducción. Algunos gusanos tienen una producción diaria de hasta 200 000 descendientes.
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El tegumento o la cutícula, y la secreción de enzimas, protegen de los líquidos digestivos y corporales del hospedero. Algunos gusanos, como los esquistosomas, se protegen a sí mismos del ataque inmunitario mediante la incorporación de antígenos del hospedero en su tegumento. El lapso de vida del helminto adulto a menudo se mide en semanas o meses, pero algunos, como las uncinarias, filarias y duelas, pueden sobrevivir dentro de su hospedero durante décadas, y producen infecciones crónicas con morbilidad o mortalidad acompañante.