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INTRODUCCIÓN

La base neural para la conciencia ha fascinado a los científicos y filósofos durante siglos. Durante la década de 1950, la formación reticular del cerebro se reconoció como una regulación maestra de la conciencia. La formación reticular desempeña un papel fundamental en la regulación del estado de conciencia y de la vigilia. Consta de una red compleja de circuitos de neuronas interconectados en el tegmento del tallo cerebral, el área hipotalámica lateral, y los núcleos medial, intralaminar y reticular del tálamo (figura 18–1). Muchas de estas neuronas son serotonérgicas (usan serotonina como su neurotransmisor), o noradrenérgicas. Los axones que provienen de estos núcleos talámicos inespecíficos se proyectan hacia la mayor parte de la corteza cerebral, donde modulan la actividad de grandes números de neuronas.

FIGURA 18–1.

Sistema reticular ascendente.

ANATOMÍA

El término formación reticular se deriva del aspecto característico de células laxamente empacadas de tamaños y formas variables embebidas en una red densa de prolongaciones celulares, incluso dendritas y axones. La formación reticular no está bien definida desde el punto de vista anatómico porque incluye neuronas situadas en diversas partes del encéfalo; sin embargo, esto no implica que carezca de una función importante. De hecho, la formación reticular desempeña un papel crucial en el mantenimiento de la vigilia y el conocimiento conductuales. Algunos expertos la llaman el sistema reticular activador.

Además de enviar proyecciones ascendentes hacia la corteza, la formación reticular da lugar a axones descendentes, que pasan a la médula espinal en el tracto reticuloespinal. La actividad en los axones reticuloespinales modula la actividad refleja espinal y puede también modular aferencias sensoriales al regular la ganancia en sinapsis dentro de la médula espinal. El tracto reticuloespinal también porta axones que modulan la actividad del sistema nervioso autónomo en la médula espinal.

FUNCIONES

Vigilia

La regulación de la vigilia y del nivel de conocimiento es una función generalizada de la formación reticular. Las neuronas de la formación reticular son excitadas por diversos estímulos sensoriales que se transmiten por medio de colaterales desde los sistemas somatosensorial, auditivo, visual y sensorial visceral. Por consiguiente, la formación reticular es inespecífica en su respuesta y desempeña una función reguladora generalizada. Cuando se recibe un estímulo nuevo, la atención se centra en él, mientras que el estado de alerta general aumenta. Este activación o despertamiento conductual es independiente de la modalidad de estimulación, y se acompaña de cambios electroencefalográficos desde actividad de bajo voltaje hacia actividad de alto voltaje en gran parte de la corteza. Las regiones talámicas inespecíficas se proyectan a la corteza, específicamente a los campos dendríticos distales de las células piramidales grandes. Si la formación reticular queda deprimida por anestesia, o es destruida, los estímulos sensoriales aún producirán actividad en las ...

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