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Determinación y diferenciación
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Por diferenciación se entiende el proceso mediante el cual una célula cambia sus características de un modo permanente (aunque no forzosamente irreversible), de forma que sus descendientes mantendrán esas características o las cambiarán de nuevo si ocurre una nueva diferenciación en otro sentido. Este proceso es la manifestación externa (morfológica o bioquímica) de algo imperceptible ocurrido antes, y se denomina determinación, que es el conjunto de cambios en el estado interno de una célula debidos a alteraciones en la expresión de los genes que provocan un compromiso en el destino celular, es decir, una decisión de diferenciarse. Estos cambios no suelen ser apreciables morfológicamente.
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Las células tienen una “memoria” celular que les dice en qué sentido, cuándo y dónde deben diferenciarse, y después mantienen ese estado. La decisión de diferenciarse ocurre antes de la misma diferenciación. Así, de los somitas emigran células a las extremidades y allí se diferencian en células musculares; mientras las células que ya estaban allí se diferencian en otro sentido, por ejemplo, tejido conjuntivo. La célula que toma esa decisión está determinada. La determinación supone un cambio que reúne las siguientes características:
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Una vía concreta de desarrollo.
Interna. No depende del ambiente en que se halla por su posición en el embrión.
Autoperpetuable. La célula ya determinada no pierde la memoria ni su carácter definido en una vía concreta al variar las circunstancias que la produjeron. Esto equivale a decir que el cambio es casi irreversible.
Heredable. Se transmite a sus células hijas (memoria celular).
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Se entiende por destino celular lo que una célula (o un grupo de células embrionarias) llega a ser normalmente. Por ejemplo, las células de los miotomos de los vertebrados se convierten en células musculares, y las del labio dorsal del blastoporo de un anfibio se convierten en células de la notocorda. Se habla de especificación para referirse a aquello que produce una célula embrionaria aislada en un medio neutro, que puede ser diferente de su destino normal. Así, las células del polo animal (cápsula animal) de la blástula del anfibio Xenopus laevis pueden producir epidermis y tubo neural (sus destinos celulares), mientras que aisladas en medio neutro sólo generan células epidérmicas. Por tanto, las células de la cápsula animal de la blástula de Xenopus están especificadas para producir epidermis. Este concepto es independiente de los procesos de determinación y diferenciación.
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Determinación de las células embrionarias
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Para saber si se ha producido determinación se hacen trasplantes. Si las células trasplantadas a otro lugar se diferencian de acuerdo con su situación primitiva es que estaban determinadas. Con estos experimentos se han conocido una serie de características de los momentos de la determinación en las células embrionarias.
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Totipotencialidad en los primeros estadios de la segmentación
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Durante las primeras etapas de la segmentación, ...